石島灣四種常見魚類的熱耐受性比較

竇碩增, 南 鷗, 曹 亮, 宋駿杰, 田洪林, 劉永葉

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石島灣四種常見魚類的熱耐受性比較

竇碩增1, 2, 3, 南 鷗1, 3, 曹 亮1, 2, 宋駿杰1, 3, 田洪林1, 3, 劉永葉4

(1. 中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 海洋國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室, 山東 青島 266071; 3. 中國科學院大學 北京 100049; 4. 環(huán)境保護部核與輻射安全中心, 北京 100082)

熱耐受性; 溫升速率; 馴化溫度; 最大臨界溫度; 24 h高起始致死溫度; 魚類

全球變暖導致了全球海洋表層水溫呈升高的趨勢。美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)的研究表明, 1901—2015年, 全球海洋的海表溫度每10年平均上升了0.13℃。預計在下個百年全球平均氣溫將增加1~7℃[1], 這將進一步影響海洋水溫的變化, 并對水生生物和生態(tài)環(huán)境產生重大潛在影響。中國沿海地區(qū)分布了許多大型火電廠和核電廠, 普遍采用直流冷卻的方式, 以冷卻水為載體將大量的廢熱排放到海洋中[2]。這些溫排水可使受納水域的水溫升高, 而排水口的水溫可升高8~12℃[3]。大量的溫排水在近岸局部海域形成高溫區(qū), 不僅改變了受納水體的理化性質, 而且影響了各類海洋生物的繁殖、發(fā)育和生長, 對海洋生態(tài)環(huán)境造成嚴重影響[4]。全球氣候變暖和大型電廠的溫排水帶來的熱污染已經成為中國近海一個日益嚴重的重大環(huán)境問題。

溫度可顯著影響魚類的生化、生理和生活史過程。魚類屬于變溫動物, 自身缺乏體溫調節(jié)能力, 其體溫隨著環(huán)境溫度變化而變化, 對水溫的反應敏感和迅速, 易受環(huán)境溫度影響[5]。溫度能夠直接影響近海生態(tài)系統中魚類種類組成和數量變動, 而魚類對溫度的適應能力也決定了其時空分布。例如, 隨著水溫的升高, 耐溫性或喜溫性魚類在群落中所占的比例有增加的趨勢; 而一些喜低溫的種類則可能向高緯度或外海遷移。另一方面, 魚類會主動選擇適宜的溫度環(huán)境。因此, 在適溫范圍內, 適度溫升能提高海洋魚類的攝食能力, 促進其性成熟, 加速生長。當魚類無法逃離不利水溫環(huán)境時, 機體可能會自主進行一系列內生理調整以適應新的環(huán)境, 以維持內環(huán)境穩(wěn)態(tài), 即所稱的熱忍受或熱耐受[6]。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

表1 各實驗中4種魚類的全長和體質量

1.2 實驗方法

1.2.1 實驗條件

實驗分季節(jié)進行。實驗水槽為150 L水體, 實驗用水為砂濾后的石島灣自然海水, 鹽度為28.8~31.8, pH為8.0~8.2。實驗過程中充氣, 自然光照條件。水槽水溫由精密控溫儀(溫控范圍0~90℃, 感溫靈敏度0.1℃, 韓國A-MI 211H)和鈦加熱棒(100~2 000 W, 德國Armaturenbau)控制。實驗期間定時用精密水銀溫度計測定核對水槽內水溫, 并對溫度控制器加以校正。

1.2.2 動態(tài)實驗

實驗在持續(xù)升溫條件下進行, 主要測定實驗魚類的CTM。根據各季節(jié)自然海水的平均水溫狀況, 將實驗的基礎水溫設置為5.0℃(冬季)、11.0℃(春季)、17.0℃(秋季)和 26.0℃(夏季)。考慮到核電廠溫排水可能造成的局部溫升情況, 每個基礎溫度下均設置9個溫升速率梯度: 0.5、1.0、2.0、3.0、4.0、6.0、9.0、12.0和15.0℃/h。每個溫升處理設3個平行組, 采用多物種同時混養(yǎng)實驗方式。以馴化水溫為實驗起始溫度, 按照設定的溫升速率對水體進行持續(xù)加熱, 觀察記錄實驗魚類的死亡情況, 分析其CTM值。實驗過程中以魚類出現運動紊亂、失去平衡或身體翻轉等作為CTM的臨界點, 將臨界點的水溫定義為CTM。

1.2.3 靜態(tài)實驗

本實驗將魚類從馴化水溫直接暴露于一系列較高水溫, 觀察一定時間內實驗魚類的存活情況, 以獲取各種實驗魚類的24 h高起始致死溫度。分別在5.0℃(冬季)、11.0℃(春季)、17.0℃(秋季)和 26.0℃(夏季)4個基礎水溫下, 按照1~2℃溫差設置溫度梯度, 每個溫度組設3個平行組。實驗過程中每個處理中的水溫保持恒定, 從馴化水槽每種選取6~10尾大小相近、活動力強的個體, 直接移入不同實驗溫度的水槽中, 觀察實驗生物的行為反應。實驗過程中及時觀察和取出死亡個體并做記錄。實驗結束后統計每個溫度組中各生物的死亡率, 利用Probit回歸分析求得24 h UILT50。

1.3 數據分析

數據統計結果表示為平均值±標準偏差(mean± S.D.), 對數據進行正態(tài)分布檢驗和方差齊性檢驗。在滿足正態(tài)分布和方差齊性條件下進行方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan test)。

對動態(tài)實驗中各物種的CTM數據進行雙因素方差分析(two-way ANOVA), 檢驗溫升速率和基礎水溫對各種魚類CTM影響的差異顯著性。動態(tài)實驗中同一物種在不同溫升速率下的CTM 的差異以及靜態(tài)實驗中各物種在不同基礎水溫下的24 h UILT50的差異均采用one-way ANOVA檢驗顯著性。統計分析均在IBM SPSS Statistics 20.0上進行, 顯著性水平設為<0.05。

2 結果

2.1 動態(tài)實驗: 各季節(jié)基礎水溫下不同溫升速率對實驗魚類CTM的影響

溫升速率對各實驗魚類CTM的影響因基礎水溫和魚種不同而異。

圖1 冬季水溫5.0℃時許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

平均值±標準偏差; Duncan多重比較, 同一魚種柱狀圖上不同字母表示各溫升速率處理組之間的差異顯著,<0.05, 圖2~圖4同

mean ± S.D., ANOVA. Values with different letters are significantly different between heating rate groups of the same species,< 0.05, Duncan test, the same as Fig. 2–Fig. 4

圖2 春季水溫11.0℃時許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

圖3 秋季水溫17.0℃時許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

圖4 夏季水溫26.0℃時許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

2.2 靜態(tài)實驗: 各季節(jié)基礎水溫下實驗魚類的24 h高起始致死溫度

3 討論

3.1 魚類熱耐受性的研究方法及CTM與24 h UILT50比較

魚類的熱耐受性通常是通過動態(tài)或靜態(tài)的實驗方法來量化研究的[8-9]。動態(tài)法用來估算實驗魚類的最大臨界溫度[9], 實驗過程中以某種特定的溫升速率(如1℃/h)持續(xù)升溫, 直至魚體達到一個臨界點如失去平衡和身體翻轉等, 以魚類開始到達臨界點時的溫度作為最大臨界溫度[10-11]。靜態(tài)法用來估算實驗魚類的高起始致死溫度[12], 生物體從適應的溫度突然被暴露于實驗溫度, 統計某一特定時間內(24 h)實驗魚類的死亡情況。靜態(tài)法能較直觀地反映實驗魚類的死亡率與溫度之間的關系, 不足之處是需要較多的實驗魚個體, 而且由于以魚類的死亡率作為端點, 所需實驗時間也較長[12]。動態(tài)法更容易模擬自然水溫條件開展實驗, 所需的實驗魚類數量較少, 且能夠較快地獲取數據, 無需致死魚類, 尤其適用于對瀕危物種的耐熱性研究。因此, 動態(tài)法被廣泛應用于比較研究種間或種內熱耐受性的差異, 其缺點是實驗結果受溫升速率的影響, 過慢或過快的升溫均可能對實驗魚類的耐熱性評估產生一定的影響[9, 13]。這兩種方法通常被同時應用在生物的熱耐受研究中, 以相互補充。

圖5 4種魚類在不同基礎水溫下的24 h高起始致死溫度

s平均值±標準偏差, Duncan test; 同一魚種折線上不同字母表示各基礎水溫之間的差異顯著,<0.05

mean ± S.D.; ANOVA, Duncan test; Values with different letters on the same polygonal lines are significantly different between acclimation temperatures ,< 0.05

3.2 基礎溫度對魚類熱耐受性的影響

魚類的熱耐受性受生物因素(實驗物種的種間差異、遺傳特性、個體大小、年齡、性別、生活史階段和營養(yǎng)狀況等)和非生物因素(馴化溫度、馴化時間、棲息地環(huán)境和水質等)影響。在這些因素中, 馴化溫度通常被認為是最重要的影響因素之一[8, 16]。

3.3 溫升速率對CTM的影響

在采用動態(tài)法測定魚類的熱耐受性時, 除了馴化溫度, 溫升速率是影響實驗結果的另一關鍵因素。溫升速率過快可能導致實驗魚類的實際感受溫度或體溫在某種程度上滯后于實驗水溫, 從而過高地估計了其熱耐受溫度[9]。相反, 較緩慢的溫升會導致實驗魚類逐漸適應新的溫度, 可能會提升其熱耐受性。但是, 如果溫升速率太緩慢, 實驗魚類則在致命水溫下暴露更長的時間, 測得實驗生物的熱耐受溫度就偏低[27]。因此, 有學者認為有必要制定標準化的溫升速率, 以比較魚類種間或種內的熱耐受性差異。但目前對溫升速率標準化問題存在爭議, 有學者認為足夠快的溫升速率可以避免由于實驗生物被馴化而影響實驗結果, 建議統一采用較快的溫升速率如0.3℃/min[34]和1℃/min[9]; 也有人認為緩慢升溫可使實驗生物有充足時間對改變的環(huán)境溫度進行調節(jié)適應, 能更客觀地反映出實驗生物本身的熱忍耐力, 建議采用1℃/d的溫升速率[5]。

在水溫較低的冬季和春季, 較緩慢的溫升對魚類的生命過程是有利的, 魚類有充足的時間通過機體自身的代謝去適應溫度的變化, 其發(fā)育生長一般會得以促進發(fā)展。但是, 過快的溫升可能使水環(huán)境溫度迅速超出了魚類的適宜生存溫度, 其生理機能發(fā)生劇烈的變化, 在較短時間即出現臨界反應。這可能是冬季和春季大部分實驗魚類的CTM均隨溫升速率的升高而降低的一個重要的原因。而在基礎水溫較高的夏季, 所有實驗魚類的CTM則隨溫升速率的增大而顯著升高。較緩慢的溫升意味著實驗魚類在致命水溫下暴露的時間更長, 而長時間的高溫暴露需要魚類的腦、心、肝等重要組織器官的活性增強, 各種酶活性提高以抵御熱沖擊的脅迫而維持生命, 因此, 實驗魚類可能在相對較低的溫度下就到達臨界溫度。

目前關于魚類熱耐受性的研究大多集中在高溫的影響方面, 而對低溫影響方面的關注卻比較少。然而, 自然界中由于低溫造成魚類的死亡也很為普遍。此外, 溫排水受納水域的溫度高于其他區(qū)域, 生活在溫暖的水域可能會為某些水生物種增加生長和生存提供更好的環(huán)境條件。在自然水溫較低的冬季, 許多生物表現出對熱的喜好, 聚集在溫排水區(qū)。當水生生物適應這種較高的水溫后, 若突然停止溫水排放, 增溫區(qū)的水生生物將承受溫度驟降的危害。魚類長期暴露于低溫下會減慢其新陳代謝過程, 導致魚類行為遲鈍和游速減緩, 不利于其逃離低溫區(qū)[6], 并最終導致魚類死亡。因此, 在今后相關研究中, 應加強對魚類的低溫脅迫和暴露時間對生物的熱耐受性的影響等問題研究。

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(本文編輯: 譚雪靜)

A comparative study of the thermal tolerance of four common fish species in Shidao Bay, the Yellow Sea

DOU Shuo-zeng1, 2, 3, NAN Ou1, 3, CAO Liang1, 2, SONG Jun-jie1, 3, TIAN Hong-lin1, 3, LIU Yong-ye4

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Nuclear and Radiation Safety Center, Ministry of Environmental Protection, Beijing 100082, China)

This study investigated the thermal tolerance of four common fish species (,,, and) in Shidao Bay using dynamic temperature and static temperature experimental methods. Critical thermal maximum (CTM) and 24 h upper incipient lethal temperature (24 h UILT50) were studied at four acclimatizing temperatures (5.0–26.0℃) and nine temperature-rising rates. The results showed that the CTM and the 24 h UILT50of the four fish species significantly positively correlated with the acclimatizing temperatures. The effects of temperature-rising rate on the thermal tolerance of the experimental fish varied among the acclimatizing temperatures, depending on the species. The four experimental fish showed the following ranking order of thermal tolerance:>>>.

thermal tolerance; temperature-rising rate; acclimation temperature; critical thermal maximum; 24 h upper incipient lethal temperature; fish

Mar. 10, 2017

竇碩增(1967-), 男, 山東沂源人, 研究員, 博士, 主要從事海洋生物資源與環(huán)境研究, 電話: 0532-82898842, E-mail: szdou@ qdio.ac.cn

Q178.1; X57

A

1000-3096(2017)09-0056-09

10.11759//hykx2017031002

2017-03-10;

2017-03-29

國家自然科學基金委員會-山東省人民政府聯合資助海洋科學研究中心項目(U1606404); 國家科技重大專項(2013ZX06002001)

[NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Science Research Centers, No.U1606404; National Science and Technology Major Project, No. 2013ZX06002001]