山藥線蟲病的研究進展

黃文華+封文雅

摘要：指出了山藥線蟲病是山藥的重要病害，發病面積涉及到全國各山藥產區。為系統了解國內山藥線蟲病的發病情況、病源種類、發病規律、發病條件等，為綜合防治提供依據，通過實踐鑒定、資料分析，對我國山藥線蟲病的病源線蟲種類和防治方法的進展情況，進行了綜合分析研究。結果表明：目前國內報道的山藥線蟲病源線蟲有2屬6個種，防治上采用物理、生態和藥劑的綜合防治方法，取得了良好效果。

關鍵詞：山藥；線蟲病；進展

中圖分類號：S436.32文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）03015404

1引言

山藥是藥食兩用作物，山藥線蟲病在許多國家和地區發生，嚴重影響山藥的產量和品質。田間發病率一般為30%～80%，重者達到100%；減產20%～50%。近幾年，隨著我國山藥種植面積的擴大，山藥線蟲病的發生呈上升趨勢，已成為山藥種植的重要病害，嚴重制約著山藥的發展。本文旨在對當前山藥線蟲病研究狀況進行綜述，系統地了解山藥線蟲病的發生情況，為綜合防治提供依據。

在波多黎各曾有咖啡短體線蟲危害薯蕷植物（yam）的記載，在其他國家也有爪哇根結線蟲、南方根結線蟲和薯蕷盾線蟲等危害山藥的報道。國內對山藥線蟲病的研究起步較晚，直到1987年河南首次報道，隨后江蘇，山東，河北等陸續有山藥線蟲病的報道。近年來，又有張艷秋等、田俊萍、董文芳等對山藥線蟲病進行了報道。在研究中還發現了新的種。現將當前山藥線蟲病的研究進展情況作一綜述。

2病原線蟲的種類、分布和寄主

2.1病原線蟲的種類

3癥狀分析

3.1根結線蟲病的癥狀

山藥上的3種根結線蟲引起的癥狀基本相似。主要危害山藥的根系和塊莖。受害植株，前期地上部分藤蔓無明顯癥狀；中后期，藤蔓長勢弱，葉片變小，嚴重時葉片變黃脫落。受害塊莖表面暗褐色，無光澤，多數畸形，在線蟲侵入點周圍腫脹、凸起，形成很多直徑2～7 mm的根結，嚴重時多個根結愈合起來，形成疙瘩。后期表皮組織腐爛，內部組織變黃，由于其他微生物的侵染而導致塊莖腐爛。根系受害，產生如米粒大小的根結，解剖鏡檢，病部可見乳白色的成蟲和不同齡期的幼蟲。

3.2短體線蟲病的癥狀

病原線蟲初期危害山藥種薯和幼根，后期主要危害山藥塊莖，造成植株長勢弱，塊莖變小，有些塊莖經線蟲侵染后而發生繼發性感染，引起塊莖腐爛。根系受害，首先表現為水漬狀暗色損傷，不久受害處變為褐色縊宿，導致根的死亡。塊莖受害，初期表現為淺黃色小點，后為近圓形或不規則形稍凹形的褐色病斑，單個病斑較小，直徑2～4 mm，受害的塊莖病斑密集，互相愈合形成大片黑褐色斑塊，上面有很多縱向裂紋。病斑內部褐色海綿狀，深度一般不超過3 mm。

4侵染循環

4.1山藥根結線蟲病的侵染循環

山藥根結線蟲以卵在山藥病殘體和土壤中越冬，第二年春天環境條件適宜時越冬卵開始孵化為2齡侵染性幼蟲（1齡幼蟲在卵內孵化），以穿刺的方式進入山藥幼嫩的塊莖和根尖。某一個體的侵入，往往為其他個體的侵入創造了條件。幼蟲侵入后在塊莖的皮層和根的中柱內取食，在取食的同時，口針分泌的唾液誘導被食的細胞過度分裂而形成巨形細胞和蟲癭，蟲癭在幼蟲侵入48 h之內即可見到。蟲癭進一步形成根結。當線蟲在根結內取食發育3齡時，開始出現性別分化，雌蟲膨大成梨形。經4次蛻皮后發育成熟，留在根結內。雄蟲可比較自由地進出根結。成熟的雌蟲通過交配或孤雌生殖繁殖后代。雌蟲的卵產在體后膠質的囊中，卵數可高達400粒。在一個生長季節內卵囊中的卵可以繼續孵化再侵染。

根結線蟲在山藥上的生活周期，因不同地區，不同種線蟲而不同。夏天比較短，約25～30 d，而春、秋季節比較長，為50～60 d，一年中可發生3～5代，每個世代間沒有明顯的界限，在整個發育階段中既有卵、幼蟲，又有成蟲。根結線蟲在土壤中的分布比較廣，在山藥根系活動的地方幾乎都能發現根結線蟲的蹤跡，但在5～20 cm的耕作層內和山藥溝內分布較多，其他地方分布較少。病原線蟲的傳播主要是經過病薯、病土、田間灌溉和農事操作等途徑，遠距離的傳播主要是帶病的種薯。

4.2山藥根腐線蟲病的侵染循環

山藥短體線蟲為遷移性，內寄生線蟲，幼蟲和成蟲可自由進入寄主組織和土壤中。經卵、幼蟲、成蟲在侵染的山藥上和土壤內越冬。P.dioscoreae可在土壤中存活3年以上。山藥根腐線蟲每年4月份，溫度升高后，越冬線蟲開始緩慢的活動，越冬卵開始孵化。線蟲的發育和繁殖可在寄主組織內，也可在土壤中。雌蟲將單個或一小堆一小堆的卵產在山藥根和塊莖內。1齡幼蟲和第一次蛻皮均在卵內進行，孵化出的2齡幼蟲在土壤中活動或侵入寄主組織內發育為成蟲。

幼蟲和成蟲以輻射的方向，通過口針穿刺塊莖和根的細胞或在皮層細胞之間以強行進入的方式侵入塊莖和根部。根腐線蟲在塊莖上的危害范圍，因線蟲種類不同而不相同。P.dioscoreae主要在從頂芽到40 cm以內的范圍內危害，以0～20 cm范圍內的病斑較多。 P.coffeae在新茬地上發病范圍從頂芽到20 cm的范圍內病斑較多，而重茬地在整個塊莖上都有危害；線蟲的密度隨土壤深度的增加而呈遞減趨勢，主要集中分布在0～40 cm深度的土層中。土壤中線蟲首先就近在山藥根或塊莖上危害，山藥生長后期線蟲集中在塊莖上危害。在根上的危害主要集中在皮層，而木質部和髓部不受線蟲的侵染。線蟲在塊莖上的危害比較淺，P.coffeae一般在3 mm以內的皮層；P.dioscoreae危害范圍一般為2～3 mm，最深的達10 mm以上。根腐線蟲侵入到山藥組織后，受害細胞很快死亡，變成褐色，并擴大到周圍的細胞。隨著線蟲的繼續危害，受害的細胞只留下細胞壁形成空腔，空腔的四周有一層褐色的沉積物。

在每個危害處，一般不止有1條線蟲，有時在病斑內可同時有4條或更多的線蟲，常出現成“窩”現象，每“窩”中有卵、幼蟲和少量的成蟲。線蟲的取食方向，大多沿塊莖和根的縱向，導致病斑逐漸擴大。各發育階段的線蟲通常都可見于病痕與健康組織的交界處。

山藥根腐線蟲完成一個世代的時間比較長，約需50～60 d，大部分山藥產區每年可發生2～3代，在整個發育階段，各世代間沒有明顯的界限，線蟲的群體中各種蟲態同時存在。線蟲在土壤中的分布與根結線蟲相似，以種薯、土壤和流水等途徑傳播。

5發病條件

5.1根結線蟲的發病條件

根結線蟲好氣，結構疏松、通透性好的砂壤土，有利于線蟲的移動和卵的孵化；粘土地的情況正好相反。因此，砂土地、壤土地發病較重，粘土地發病較輕。

根結線蟲的生長發育需要中等的土壤濕度。但是在較潮濕的土壤中，山藥塊莖皮孔脹大，可能使線蟲更易于侵入。灌溉會加重根結線蟲對山藥的侵害，一般認為這是線蟲隨灌溉水傳播的結果。

山藥根結線蟲發育的適宜溫度為20～30 ℃，幼蟲在10 ℃以下停止活動，最高致死溫度為55 ℃，在27 ℃時完成一個世代需25～30 d。根結線蟲的不同種，生長發育對溫度的要求有一定的差異。M.javanica完成一個生活周期，臨界低溫7.5 ℃以上，大約需要9300 ℃的積溫。根結線蟲生長發育對溫度要求的差異，限制了它們在有效地理分布的范圍。

5.2根腐線蟲的發病條件

根腐線蟲對土壤質地的要求與根結線蟲相似，一般砂、壤土發病重，粘重土壤發病輕，如P.penetrans特別喜好砂質土壤。但在調查中發現，江蘇射陽等地，種植在粘重土壤上的短棒型山藥，P.coffeae的發病也很嚴重。

根腐線蟲對土壤濕度的變化很敏感，在一定的范圍內土壤濕度大有利于線蟲的活動，山藥發病重。相反土壤干旱，線蟲的活動受到限制，發病就輕。一方面是因為根腐線蟲從一個侵害點遷移到另一侵害點時，需要土粒表面有一定厚度的水膜，干旱條件下土粒表面的水膜消失，造成線蟲遷移困難。另一方面，適宜的土壤濕度有利于保持線蟲體內的水份平衡。

根腐線蟲活動要求的土壤溫度范圍比較廣。在地溫穩定在8～10 ℃時越冬線蟲開始活動，地溫穩定在15 ℃以上時卵開始孵化，最高致死溫度為50～55 ℃，10 min。根腐線蟲種類不同，對溫度的要求變化較大。P.penetrans的活動最適宜溫度為16～20 ℃；P.coffeae的活動最適宜溫度為25～28 ℃。從以上溫度范圍來看，我國絕大部分山藥產區的溫度條件，都能滿足根腐線蟲生長發育的需要。

無論是根結線蟲，還是根腐線蟲，連作可使病害逐年加重。P.coffeae連續種植1、2、3年的發病率分別為30%、70%、100%。另外，不同山藥品種之間發病程度不同；施用有機肥料也能影響山藥線蟲病的發病程度。

6綜合防治技術

6.1加強植物檢疫

嚴格禁止從病區引種，防止病土以各種方式傳播。受線蟲侵染的山藥不應作為種薯，即使看上去表面干凈的種薯，也可能已受到侵染。建立無病繁殖基地，做到統一繁殖，統一貯藏，統一供種。

6.2輪作換茬

輪作換茬是防治山藥線蟲病的有效方法。各地要根據當地的線蟲種類、作物品種、氣候條件等因素而定。陸地棉抗M.javanica，海島棉抗M.incognita，小粒谷類作物、玉米、花生的一些品種系也抗M.incognita，可以選擇抗病作物與山藥輪作。根腐線蟲與一些禾本科作物輪作，如水稻、玉米、小麥等輪作防病效果較好，與棉花輪作效果也較理想。實踐證明，進行3年以上的輪作防病效果較好。國外報道萬壽菊的根系能分泌出一種毒素，可以抑制M.javanica和P.penetrans的群體。充分利用山藥行間比較寬的特點，套種萬壽菊，可達到減輕線蟲危害的目的。

6.3栽培和其他措施

通過耕作、栽培、增施有機肥料等措施，可以改善土壤結構、土壤溫度、濕度和土壤中微生物的群體、數量等，從而阻礙線蟲的活動和繁殖。北方地區冬季氣溫比較低，把山藥溝內的土壤挖出來，經過一個冬天的凍融等可殺死部分越冬的線蟲和卵。另外，種植耐病品種，清除田間病殘株，不施用線蟲污染的肥料，在不影響山藥產量和品質的情況下，提前收獲等，都能達到一定的防病效果。

6.4種薯處理

種薯處理可以有效地殺死種薯上的線蟲，對防止線蟲擴散蔓延具有重要作用。種薯處理的方法常用的有溫湯浸種、藥劑浸種兩種。溫湯浸種就是在種薯沒有萌動之前，在太陽下曬2～3 d，放在50～55 ℃的溫水中浸泡10～20 min。藥劑浸種，常選用40%的甲基異柳磷乳油500～800倍液，浸種48 h，防病效果較好。

6.5藥劑防治

藥劑防治效果好，見效快，防治效果穩定，但是成本較高。常用的藥劑有：5%的克線磷顆粒劑，每10 kg/畝；5%的滅克磷顆粒劑，每6 kg/畝；40%的甲基異柳磷乳油，每0.75～1.5 kg/畝；5%的敵線靈乳油，每7.5 kg/畝；15%鐵滅克顆粒劑2 kg等。于山藥播種之前，均勻地施在30 cm深的土層內。注意種薯附近的藥劑濃度不宜過大。10.5%阿維.噻唑膦顆粒劑，42%威百畝洗水劑和99.5%氯化苦液劑均有較好的防治效果。

7問題與展望

（1）目前國內報道的山藥病原線蟲共有2個屬6個種，國外還有其他線蟲侵害山藥的報道，國內有待進一步研究。據報道，有些線蟲在大豆上已分化出許多生理小種，在山藥上的情況如何，國內還沒有進一步的研究。

（2）山藥上的6種線蟲目前在國內的分布還很不具體，分布的范圍還有待進一步確定。每一個地區的優勢種，還需要進一步研究。這一點對指導防治很重要。

（3）國外有報道（Hoyman and Dingman，1967；Melendez and Powell，1967；Porter and Powell，1967），山藥上的三種根結線蟲常同立枯菌（Rhizoctonia solani）鐮刀菌（Fusarium oxysporum）結合成復合病害。R.solani 和F.oxysporum是山藥上的重要病害，山藥上的根結線蟲與以上真菌的關系如何？能否引起復合侵染？目前尚不清楚，有待進一步研究。以上真菌與山藥根腐線蟲的關系如何？還有沒有其他真菌與山藥線蟲共同引起復合侵染，現在不得而知。

（4）抗病育種和選種工作還沒有起步，隨著山藥線蟲病的危害日益加重，抗病育種是防治山藥線蟲病最經濟的方法之一。

參考文獻：

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