關于光合作用教學中幾個疑難問題的分析

孟凡龍

(江蘇省揚州大學附屬中學東部分校 225003)

光合作用是地球上進行的最重要的有機合成反應，它涉及一系列的光化學步驟和物質的轉變問題，在高中生物學中作為核心概念呈現，是教學的重點和難點。本文對有關教學疑難問題進行分析。

1 光合作用是先有光反應，后有暗反應嗎

光合作用過程包括很多復雜的化學反應，過程可分為三大步驟：原初反應、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化。前兩個步驟屬于光反應，碳同化屬于暗反應。1937—1939年，英國學者Hill R在用含葉綠體的葉片提取液做相關實驗時發現：如果把葉綠體懸浮液在無CO2條件下照光，能釋放O2；如果把照了光的葉綠體移到暗處并供給CO2，則可觀測到有凈的己糖合成。由此可見，O2釋放和CO2固定是可以暫時分離的。所以光合作用中光反應和暗反應是一個連續的互相配合的過程，沒有先后順序，它們是一個有機統一的整體。

2 光反應需要光照，暗反應不需要光照嗎

光合作用是光反應和暗反應的綜合過程，它們不是絕對根據是否需要光照劃分的。光反應僅在原初反應開始的瞬間需要光，其后的電子傳遞和光合磷酸化反應時并不需要光；而暗反應中的某些酶還需要光來激活。暗反應中卡爾文(Calvin)循環的關鍵酶的活性與光合產率是一致的，很多酶都間接地對光激活作出反應。光誘導變化主要包括3種：①光照導致光驅動的質子跨膜泵入類囊體腔，引起基質中pH升高，使得催化CO2與RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸，即C5)結合的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(簡稱rubisco)和rubisco激活酶活性加強，從而激活CO2的固定；②光照引發還原型鐵氧還蛋白的產生，它用于激活Calvin循環中磷酸核酮糖激酶的活性；③光照誘導Mg2+從類囊體腔中外流到基質，從而激活果糖-1,6-二磷酸酶和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，前一種酶是Calvin循環中控制速度的關鍵酶[1]。

3 暗反應過程中會消耗水和產生水嗎

例題 (2016年浙江卷第30題第3小題)給某植物提供C18O2和H20,釋放的氧氣中含有18O是由于________，H218O又作為原料參與了光合作用之故。

對于該題的理解需要分析Calvin循環的具體過程：C18O2通過固定和還原反應后形成的甘油醛-3-磷酸在葉綠體中可以轉化為淀粉或立即外運至細胞質轉變為蔗糖。而在發育的葉片中有相當一部分甘油醛-3-磷酸經過糖酵解途徑被降解，為生長提供額外的能量，在糖酵解轉化為丙酮酸過程中的第9步驟產生了2分子H2O。根據分子結構的變化過程可以推出，C18O2中的部分放射性氧轉移到了H218O中，故暗反應過程中會產生水。分析：本題提及釋放的氧氣中含有18O是由于C18O2的部分氧轉移到H218O中 ，H218O又作為原料參與了光合作用之故。

另外，6分子CO2與6分子RuBP(即C5)結合時還需要6分子H2O參與，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶催化下形成12分子3-磷酸甘油酸(即C3)，其反應式可表示為6CO2+6H2O+6RuBP→12 3-PG。所以暗反應中要消耗水。

4 光反應產生的還原氫和ATP只用于將C3還原成有機物嗎

rubisco的激活需要rubisco激活酶，它是一個調節蛋白，能與rubisco結合，并在消耗ATP的反應中促進RuBP的釋放，所以CO2的固定也需要消耗ATP。另外，6分子CO2在固定成一個己糖的過程中需要消耗18分子ATP和12分子NADPH，其中12ATP和12NADPH用于將 C3還原成有機物，剩余的6ATP用于RuBP的再生過程。

5 暗反應中用14CO2來追蹤碳原子的轉移途徑，五碳化合物中有放射性嗎

1945年，Calvin等人利用小球藻作實驗材料探索CO2固定為糖的途徑(即卡爾文循環)，將14CO2注入照光的藻懸浮液，經過乙醇、雙向紙層析處理后，發現照光60 s后的放射層析譜很復雜，無法檢出CO2固定的最早中間產物，而只照光5 s的層析譜可顯示產生了3-磷酸甘油酸(C3)。那么C3是如何產生，其繼續反應又如何呢？根據Calvin循環的過程可知，6分子14CO2首先與6分子C5結合形成了12分子C3，其中有6分子C3具有放射性。然后，12分子C3在12ATP和12NADPH作用下形成12分子甘油醛-3-磷酸(G3P)，G3P可異構成二羥丙酮磷酸(DHAP)。其中有2分子G3P最終形成1分子葡萄糖，剩余的10分子G3P或DHAP通過再生形成6分子RuBP。由此過程可知，形成的葡萄糖中最多只有2個14C，其余的4個14C都通過反應再生成RuBP(即C5)了。所以，用14CO2來追蹤碳原子的轉移途徑，五碳化合物中也有放射性。

6 光合作用的產物都是在葉綠體中合成的嗎

不同植物光合作用的主要產物有所不同，大多數高等植物的光合產物是淀粉和蔗糖，有些植物(如洋蔥、大蒜)的光合產物是葡萄糖、果糖。同時非糖類物質(如蛋白質、脂肪、棕櫚酸、油酸、亞油酸、乙醇酸等)也會是光合作用的直接產物。

淀粉在高等植物的葉綠體內合成，而蔗糖在細胞質內合成。這主要取決于磷酸丙糖(一種三碳糖)的分布，它是光合作用合成的最初糖類。當光合作用強時，葉綠體形成較多的磷酸丙糖，運輸到細胞質，形成較多蔗糖；當光合速率慢或黑暗時，磷酸丙糖形成較少，蔗糖的合成減慢，保留在葉綠體內的磷酸丙糖就合成了較多的淀粉[2]。