酵母細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成、生物學(xué)功能及在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

邵 強(qiáng)，黃友解，韓 月，鄒 梅，王友明

(1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058； 2.蒼南縣農(nóng)業(yè)局)

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酵母細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成、生物學(xué)功能及在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

邵 強(qiáng)1，黃友解2，韓 月1，鄒 梅1，王友明1

(1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058； 2.蒼南縣農(nóng)業(yè)局)

酵母細(xì)胞壁是一種綠色添加劑，富含β-葡聚糖和甘露聚糖(MOS)等多種生物活性物質(zhì)，具有增強(qiáng)免疫、防治疾病、促進(jìn)生長(zhǎng)、緩解應(yīng)激、吸附霉菌毒素、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)等多種生理功能，且其來源廣泛，生產(chǎn)成本低廉，現(xiàn)已應(yīng)用到豬、禽、反芻家畜、水產(chǎn)等動(dòng)物養(yǎng)殖。

近年來，隨著養(yǎng)殖業(yè)向集約化、規(guī)模化、高密度轉(zhuǎn)型，飼養(yǎng)畜禽容易遭受多種應(yīng)激影響，主要表現(xiàn)為免疫力降低、易發(fā)病、死亡率高，畜產(chǎn)品質(zhì)量受影響，可明顯降低養(yǎng)殖效益。通過飼料添加劑手段解決以上問題，成為一種常規(guī)途徑。研究表明，酵母細(xì)胞壁是一種新型的綠色飼料添加劑，其主要成分對(duì)多種動(dòng)物具有促進(jìn)生長(zhǎng)、增強(qiáng)免疫、防治疾病、緩解應(yīng)激、吸附霉菌毒素、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)等多種生理功能，已在豬、雞、牛、羊、水產(chǎn)動(dòng)物中得到廣泛應(yīng)用，且取得了良好效果。

本文主要從酵母細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成，產(chǎn)品生產(chǎn)工藝，主要生理功能及作用機(jī)理，畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述，為飼料酵母產(chǎn)品的深入開發(fā)利用提供參考。

1 酵母細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成

酵母細(xì)胞壁約占整個(gè)細(xì)胞干重的20%～30%，具有維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞間識(shí)別的重要作用。按結(jié)構(gòu)劃分，酵母細(xì)胞壁可分為3層，內(nèi)層為葡聚糖層，中間層主要由蛋白質(zhì)組成，外層為甘露聚糖層，層與層之間可部分鑲嵌(詳見圖1)；按化學(xué)組成劃分，甘露聚糖約占酵母細(xì)胞壁干重的30%，β-葡聚糖約占30%,糖蛋白和幾丁質(zhì)約占20%，蛋白質(zhì)、類脂、無機(jī)鹽等其他成分約占20%[1]。

最內(nèi)層的β-葡聚糖屬結(jié)構(gòu)多糖，與原生質(zhì)體膜相連接，構(gòu)成了酵母細(xì)胞壁的主要成分，功能是支撐外部甘露聚糖。β-葡聚糖由β-1,3-葡聚糖和β-1,6-葡聚糖組成，兩者比例為85∶15。β-葡聚糖以β-1,3-葡聚糖為骨架，β-1,6-葡聚糖為支鏈，β-1,6-葡聚糖的還原端連接到β-1,3-葡聚糖非還原端的末端葡萄糖上，并在氫鍵作用下共同構(gòu)成一個(gè)三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。其網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)彈性，在正常滲透壓下可大量延伸。而當(dāng)細(xì)胞處于高滲透壓情況下時(shí)，三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)可迅速收縮，只占原來體積的40%左右，當(dāng)滲透壓恢復(fù)正常后，三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)則可恢復(fù)原狀[2]。

甘露聚糖具有細(xì)胞識(shí)別和控制細(xì)胞壁孔徑等多種生理功能。甘露聚糖以共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)連在一起，主鏈為單鏈，通過α-1，6-糖苷鍵將多個(gè)α-甘露糖連接形成，甘露糖側(cè)鏈則以α-1，2和α-1,3鍵與主鏈連接，部分側(cè)鏈則結(jié)合有決定酵母細(xì)胞抗原相關(guān)的功能基團(tuán)。β-1,6-葡聚糖和甘露聚糖的連接在酵母細(xì)胞壁的合成中具有重要作用[3]。

圖1 酵母細(xì)胞壁組成和結(jié)構(gòu)

2 酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品的生產(chǎn)工藝

酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品是酵母細(xì)胞經(jīng)自溶、外源酶水解、機(jī)械破碎等處理后，通過離心分離獲得細(xì)胞壁，最后經(jīng)濃縮、干燥等工藝獲得的產(chǎn)品，成品為淡黃色至黃褐色粉末、無異味。

2.1 一般生產(chǎn)工藝 酵母泥→加水稀釋(洗滌，減少篩分阻力)→過濾除雜→沉降分離(傾出上清液)→脫苦脫臭(加水、加鹽，獲得較高純度的酵母液)→酵母自溶(控制條件：溫度、時(shí)間、pH值等)→破壁酵母酶解(控制pH值、溫度、時(shí)間、加酶量)→滅菌滅酶(控制溫度、時(shí)間)→離心分離(分離酵母細(xì)胞壁、酵母提取物)→ 濃縮→干燥→酵母細(xì)胞壁成品。

2.2 影響產(chǎn)品質(zhì)量的控制因素 一是自溶過程。自溶溫度、pH、反應(yīng)時(shí)間、助溶劑組成、添加量等。二是酶解過程。酶制劑選擇、酶解參數(shù)(pH值、溫度、時(shí)間、加酶量)等。三是噴霧干燥。干燥時(shí)間、溫度等均會(huì)影響成品含水量及顏色。

段勝林等(2012)[4]研究發(fā)現(xiàn)，適宜自溶條件為：自溶溫度50～60℃，pH 5.0～6.0，剪切微化處理約9 h以上，選用0.8%濃度NaCl和200 mg/L VB2作為酵母自溶促進(jìn)劑，料液比1∶8～10，在此條件下提取率可達(dá)70%左右。

經(jīng)綜合分析，酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品的適宜提取條件:溫度60℃，料液比1∶10 ，蛋白酶添加量0.02%～0.03%，NaOH濃度2%。

3 酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品的主要生物學(xué)功能及作用機(jī)理

研究表明，酵母細(xì)胞壁能激發(fā)動(dòng)物機(jī)體的免疫功能和抗病力，參與和促炎細(xì)胞因子TNF-α釋放，參與其他細(xì)胞因子如IL-1、IL-2和IL-6釋放。其功能主要依賴于特有的β-葡聚糖和甘露聚糖的功能作用。

3.1 β-葡聚糖 酵母細(xì)胞壁的β-葡聚糖具有免疫調(diào)節(jié)功能，這與其獨(dú)特的三股螺旋結(jié)構(gòu)有關(guān)，螺旋外側(cè)有部分親水基團(tuán)，是非特異性免疫刺激多糖，能與機(jī)體的免疫細(xì)胞受體特異性結(jié)合，刺激B細(xì)胞、T細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞產(chǎn)生大量巨噬細(xì)胞，進(jìn)而調(diào)控機(jī)體免疫。β-葡聚糖通過巨噬細(xì)胞發(fā)揮生理功能：一是強(qiáng)化吞噬功能；二是通過巨噬細(xì)胞的抗原呈遞作用，促進(jìn)特異性免疫應(yīng)答；三是活化的巨噬細(xì)胞可分泌多種生物活性物質(zhì)，如TNF-α、IL-1、NO、活性氧等。其中IL-1和NO是重要的免疫調(diào)節(jié)因子，具有抗病毒、抗細(xì)菌、抗腫瘤等活性，TNF-α具有提高血管上皮細(xì)胞通透性、促進(jìn)免疫效應(yīng)分子聚集、刺激其他炎性細(xì)胞因子釋放等作用。徐軍發(fā)等(2002)[5]研究指出，酵母多糖是一種免疫調(diào)節(jié)劑，可誘導(dǎo)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞產(chǎn)生IL-1和NO。Suzuki等(2001)[6]研究表明，β-1,3-葡聚糖和β-1,6-葡聚糖可通過激活巨噬細(xì)胞，刺激T細(xì)胞向輔助性Thl細(xì)胞亞群分化，進(jìn)而提高宿主抗腫瘤和抗病原微生物的功能。孔維華等(2001)[7]研究指出，β-葡聚糖是一種重要的消化道黏膜免疫增強(qiáng)劑。眾所周知，巨噬細(xì)胞是重要的組織修復(fù)指導(dǎo)細(xì)胞，嗜中性粒細(xì)胞是重要的抗感染細(xì)胞，而這兩大類細(xì)胞包面均含有β-1,3-葡聚糖受體，是β-葡聚糖的效應(yīng)細(xì)胞。β-葡聚糖通過活化胃腸道組織中的巨噬細(xì)胞(組織修復(fù))和嗜中性粒細(xì)胞(抗感染)，活化“免疫一神經(jīng)一內(nèi)分泌”調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)，增強(qiáng)細(xì)胞抗應(yīng)激、抗感染能力，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的組織修復(fù)作用，加速潰瘍修復(fù)。Miss S等(2003)[8]研究指出，β-1,3-葡聚糖還可作為免疫佐劑，刺激抗體產(chǎn)生。研究結(jié)果表明β-葡聚糖(酵母細(xì)胞壁提取)對(duì)斷奶仔豬具有明顯的免疫功能，可顯著提高仔豬體內(nèi)藍(lán)耳病抗體滴度。Figueras A等(1998)[9]研究，應(yīng)用酵母β-葡聚糖作為疫苗免疫佐劑的使用效果，試驗(yàn)表明葡聚糖作為免疫佐劑使用時(shí)，疫苗與佐劑使用的先后順序不同會(huì)對(duì)免疫效果產(chǎn)生影響；以接種疫苗后再注射葡聚糖，效果較好。

β-葡聚糖的抗氧化功能表明，酵母β-葡聚糖可以抑制由OH引起的磷脂酰膽堿脂質(zhì)體過氧化反應(yīng)，顯著降低共軛二烯鍵生成。羧甲基化的β-1,3-葡聚糖還具有清除自由基的功能，具有明顯的抗氧化活性。據(jù)對(duì)患關(guān)節(jié)炎的小鼠注射羧甲基葡聚糖后，其血漿中羧基含量測(cè)定，說明小鼠組織氧化程度緩解，這為羧甲基葡聚糖應(yīng)用于關(guān)節(jié)炎疾病的治療提供了新思路。

β-葡聚糖的其他生物學(xué)功能。有綜述顯示，在動(dòng)物消化道中β-1,3-葡聚糖具有不吸收、不可溶、不產(chǎn)生粘性，能清理腸道、清除游離基、溶解膽固醇、預(yù)防高脂血癥等功能，還可抵抗濾過性細(xì)菌、真菌、病毒等引起的感染。

此外，β-1,3-葡聚糖是一種低熱量的食品添加劑，能明顯降低血液中葡萄糖含量，控制肥胖，預(yù)防糖尿病和心血管疾病。

3.2 甘露聚糖 酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品中的甘露聚糖，現(xiàn)已確認(rèn)的兩個(gè)功能是吸附病原菌和調(diào)節(jié)免疫。

腸道病原菌感染的關(guān)鍵是能成功粘附到腸粘膜，粘附的機(jī)理是病原菌的鞭毛或絨毛上的外源凝集素能特異性識(shí)別宿主上皮細(xì)胞膜的受體并與之結(jié)合。甘露聚糖主要通過以下兩方面發(fā)揮抗菌功能：一是干擾腸道病原體的定植。原理是病原菌在腸壁上的特異受體與甘露聚糖的結(jié)構(gòu)特別相似，腸道內(nèi)如有豐富的甘露糖源，就可與病原菌的特異受體結(jié)合，阻止病原菌附著于腸壁上，從而有效抑制感染。病原菌與甘露聚糖結(jié)合后，也不能利用甘露聚糖作為其生長(zhǎng)的能量來源，所以甘露聚糖具有防止病原菌定植和繁殖的雙重作用，故又稱其為“病原菌吸附劑”或“病原菌清除劑”。二是甘露聚糖可作為腸道內(nèi)有益菌(如雙歧桿菌、乳酸桿菌等)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可促進(jìn)有益菌大量繁殖，進(jìn)一步抑制有害菌生長(zhǎng)。據(jù)Alitech(1994)[10]報(bào)道，甘露聚糖可被雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌選擇性發(fā)酵利用，促進(jìn)其生長(zhǎng)繁殖，產(chǎn)生乙酸和乳酸，導(dǎo)致腸道pH降低，進(jìn)一步抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害菌的生長(zhǎng)繁殖，從而起到抑菌作用。

閻桂玲等(2008)[11]研究表明，啤酒酵母甘露聚糖可促進(jìn)有益菌生長(zhǎng), 提高腸道內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸含量。

甘露聚糖的免疫調(diào)節(jié)功能，主要體現(xiàn)在可增強(qiáng)細(xì)胞因子釋放和干擾素活性，促進(jìn)或協(xié)調(diào)不同免疫細(xì)胞的活動(dòng)，增強(qiáng)白細(xì)胞等向感染部位遷移，活化巨噬細(xì)胞。Che TM等(2012)[12]研究發(fā)現(xiàn)，在豬繁殖與呼吸綜合征病毒感染的斷奶仔豬日糧中添加甘露聚糖，能顯著降低仔豬血清中的TNF-α含量，增加 IL-10含量和淋巴細(xì)胞數(shù)量，從而保障豬體健康；Eicher SO等(2006)[13]研究表明，甘露聚糖能通過緩解斷奶仔豬細(xì)菌感染，調(diào)節(jié)先天性免疫，促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)。

甘露聚糖還能激活免疫應(yīng)答，與疫苗一起使用時(shí)，能與某些病毒、毒素、真核細(xì)胞結(jié)合，結(jié)合后的甘露聚糖作為外源性抗原助劑，能緩解抗原吸收，提高抗原效價(jià)，所以甘露聚糖作為助劑可以提高機(jī)體的細(xì)胞體液免疫。

另外，甘露聚糖還可通過氫鍵和范德華力等分子間作用力穩(wěn)固吸附多種霉菌毒素，形成多糖-毒素復(fù)合物，阻止毒素被腸道吸收，其特殊的空間結(jié)構(gòu)也為毒素的結(jié)合提供了更多位點(diǎn)。Swamy H等(1998)[14]研究表明，甘露聚糖能緩解黃曲霉毒素對(duì)肉雞日增重和采食量產(chǎn)生的的不利影響，降低器官腫脹危害。

3.3 酵母細(xì)胞壁的能量效應(yīng) 葡聚糖、甘露聚糖在大腸中可被雙歧桿菌等腸內(nèi)細(xì)菌發(fā)酵利用，產(chǎn)生短鏈脂肪酸。短鏈脂肪酸一部分被大腸黏膜上皮細(xì)胞利用轉(zhuǎn)化成能量，另一部分被轉(zhuǎn)移到肝臟利用。上述機(jī)能也可增加有機(jī)酸含量，減少腐敗物質(zhì)產(chǎn)生，降低氨和硫化氫的排放。

4 酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 金淑英等(2001)[15]以28 日齡杜長(zhǎng)大斷奶仔豬為試驗(yàn)對(duì)象，試驗(yàn)組在飼料中添加1%酵母多糖，試驗(yàn)期28 d，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組日增重提高6.06%，腹瀉率降低50%，效果優(yōu)于抗生素的使用。高婕等(2014)[16]選用21 日齡杜長(zhǎng)大斷奶仔豬，在日糧中添加不同數(shù)量的酵母細(xì)胞壁水解物，發(fā)現(xiàn)其可以改善斷奶仔豬的生產(chǎn)性能，降低料重比和腹瀉率，并以0.2%添加量效果為最佳。此外，還有研究者發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁能提高仔豬的非特異性免疫功能，降低谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的水平,提高堿性磷酸酶活性；可明顯提高生長(zhǎng)豬的采食量，日增重和白蛋白、血紅蛋白、血小板等水平，降低料重比。

4.2 養(yǎng)禽生產(chǎn)中的應(yīng)用 Zhang AW等(2005)[17]在肉雞日糧中添加啤酒酵母細(xì)胞壁，發(fā)現(xiàn)可明顯改善回腸絨毛發(fā)育，提高肌肉嫩度，降低0-3周齡雞的料重比，提高0-5周齡雞的日增重。劉影等(2008)[18]試驗(yàn)表明，酵母細(xì)胞壁有增加肉雞腸道sIgA 的趨勢(shì)，可提高腸道黏膜免疫反應(yīng)；還能促進(jìn)免疫器官發(fā)育，提高肉雞胸腺、法氏囊、脾臟的相對(duì)重量。此外，還有研究者發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁能提高肉雞血清球蛋白及新城疫抗體水平。在肉仔雞日糧中添加酵母細(xì)胞壁，能顯著提高日增重，提高飼料轉(zhuǎn)化效率，提高脾臟相對(duì)重量，促進(jìn)盲腸內(nèi)乳酸桿菌增殖。

4.3 反芻動(dòng)物中的應(yīng)用 杉浦創(chuàng)等(2003)[19]在反芻動(dòng)物日糧中添加酵母細(xì)胞壁可增強(qiáng)動(dòng)物抗病力，防止?fàn)倥！⒏嵫蚋篂a，提高日增重，降低料重比。發(fā)現(xiàn)口服干酵母細(xì)胞壁能促進(jìn)新生犢牛未成熟T、B淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率，提高IgG含量，提高犢牛免疫力。還有研究者發(fā)現(xiàn)在早期斷奶犢牛飼料中添加75 mg/kg β-葡聚糖，可降低料重比，控制犢牛腹瀉，改善機(jī)體蛋白質(zhì)代謝，顯著降低血清白蛋白和血清甘油三酯濃度。

5 小結(jié)與展望

酵母細(xì)胞壁應(yīng)用于養(yǎng)殖業(yè)，其酵母原料來源廣泛，產(chǎn)量高，生產(chǎn)成本低廉，具有多種生理功能，所以酵母細(xì)胞壁作為飼料添加劑具有廣闊的市場(chǎng)前景。從研究和應(yīng)用角度看，酵母細(xì)胞壁功能比較明確，是一種綠色添加劑，對(duì)減少或替代抗生素使用，提升畜產(chǎn)品品質(zhì)具有很大幫助。

根據(jù)目前的研究與應(yīng)用現(xiàn)狀，筆者認(rèn)為以下幾方面尚需加強(qiáng)研究與應(yīng)用探索：一是酵母細(xì)胞壁功能研究主要集中于β-葡聚糖和甘露聚糖兩種成分，其他成分是否發(fā)揮著重要生理功能仍需作進(jìn)一步研究；二是酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品生產(chǎn)過程中受破壁、自溶、酶解等多方面因素影響，不同工藝和條件對(duì)產(chǎn)品的純度與活性可能產(chǎn)生不同影響，因此工藝簡(jiǎn)單、高產(chǎn)量的生產(chǎn)提取工藝有待進(jìn)一步完善；三是不同品種、生長(zhǎng)階段、生理狀態(tài)下的動(dòng)物，適宜添加量，適宜的使用方法(飼喂、佐劑、注射、浸浴等)，應(yīng)該經(jīng)過充分試驗(yàn)確定。四是探索酵母細(xì)胞壁與其他營(yíng)養(yǎng)素的關(guān)系，進(jìn)而篩選出與其功能協(xié)同的添加劑，需要開展進(jìn)一步研究。

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2016-10-25

寧波市科技富民重點(diǎn)項(xiàng)目(2015C10034)；南湖區(qū)科技計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(SA2014I01044)

邵強(qiáng)(1991-)，男，山東平邑，碩士研究生，E-mail:343614346@qq.com，研究方向動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與生物飼料添加劑

S816.7

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1005-7307(2017)01-0013-004