長江中下游稻區雙季晚粳稻產量生理與資源利用效率研究進展

陳麗虹 燕金香 褚光 王丹英 徐春梅 章秀福 陳松*

（1中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州311400；2長江大學，湖北荊州 434025；*通迅作者：chensong02@caas.cn）

長江中下游稻區雙季晚粳稻產量生理與資源利用效率研究進展

陳麗虹1，2燕金香1褚光1王丹英1徐春梅1章秀福1陳松1*

（1中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州311400；2長江大學，湖北荊州 434025；*通迅作者：chensong02@caas.cn）

長江中下游稻區是我國水稻主產區，同時又是單、雙季稻混作區。目前，隨著經濟發展和人民生活水平的提高，人們對優質大米，尤其是優質粳米的需求日益增加，因此，在雙季稻生產中引入粳稻具有重要的現實意義。本文介紹了長江中下游雙季稻的溫光資源特性，總結了現有雙季晚（秈/粳）稻品種的種植表現，從產量、產量結構、干物質積累、群體動態、生育期、溫光利用率、稻米品質等方面比較了長江中下游稻區晚粳與晚秈的可能差異。總體來說，雙季晚粳在產量、每穗粒數、結實率、千粒重等方面均顯著高于晚秈；前期干物質積累兩者無顯著差異，但是后期干物質積累量晚粳要高于晚秈，晚粳的灌漿率顯著高于晚秈，這預示著雙季晚粳具有更高的產量潛力。粳稻比秈稻有著較平穩的莖蘗動態，這使其具有更強的后期光合能力、更高的后期光能利用率；全生育期晚粳比晚秈長，主要體現在推遲抽穗結實，延長結實灌漿期；粳稻全生育期積溫和光照時數均顯著高于秈稻，粳稻后期葉面積指數大于秈稻，光合勢亦高于秈稻，而在生育前期（拔節至抽穗期）兩者對溫光資源的利用基本相當，因此溫光利用率晚粳顯著高于晚秈；另外，晚粳的稻米品質要優于晚秈。因此，相對于雙季晚秈，雙季晚粳具有更高的應用推廣價值。

長江中下游稻區；雙季晚稻；粳稻；產量；光能利用效率；米質

我國是世界上主要的水稻生產國，同時也是水稻消費大國，有60%以上的人口以大米為主食。隨著經濟的發展和人民生活水平的提高，人們對優質大米的需求越來越大，由于粳米的口感一般要好于秈米，導致對粳米的需求日益增加[1]。長江中下游稻區（湖南、江西、湖北、四川、江蘇、上海、浙江、安徽的全部和部分地區）是我國水稻主產區，種植面積和產量均占全國水稻的45%以上[2]。同時長江中下游稻區又是單、雙季稻混作區，2014年，單季稻種植面積約753.81萬hm2，雙季晚稻面積約387.57萬hm2（數據來源：中國統計年鑒）。由于氣候因素等原因，總體上早稻產量要低于晚稻，晚稻生產在糧食生產中起著舉足輕重的作用[3]。而隨著土地耕作面積的減少，如何提高晚稻單產顯得日益重要。將粳稻引入雙季稻區，發展“早秈晚粳”模式，對穩定雙季稻面積和產量，提高晚稻品質均具有重要的意義。因此，本文在介紹長江中下游雙季晚稻溫光資源特性的基礎上，以傳統的雙季晚秈稻為參照，比較了雙季晚粳與雙季晚秈在產量、干物質積累、群體發育、光合生理特性以及溫光資源利用效率方面的差異，以期為“早秈晚粳”模式的研究提供理論基礎。

1 長江中下游晚稻生產現狀及氣候特點

2014年我國雙季晚稻播種面積達618.18萬hm2。其中，浙江、湖南、江西、湖北、安徽雙季晚稻播種面積分別為12.01萬 hm2、149.38萬 hm2、155.04萬 hm2、47.29萬hm2、23.85萬hm2，約占全國雙季晚稻面積的62.7%（數據來源：中國統計年鑒）。

長江中下游稻區長期以種植秈稻為主，但秈、粳并存[4]。自開展“秈改粳”模式以來，2012年江蘇粳稻面積達200萬hm2左右，占其水稻種植面積的90%左右，成為南方粳稻種植面積最大的省份。2015年安徽省雙季晚粳生產面積達13.3萬hm2，占其雙季晚稻面積的80%左右。浙江省粳稻種植面積約為13～20萬hm2，上海市粳稻種植面積占其水稻種植面積的62.5%[5]。

對于雙季晚稻，幼穗分化時期的溫光情況對于品種的選擇至關重要。吳文革等[6]認為，安徽北緣地帶晚粳幼穗形成期最適溫度為25℃～29℃，上限溫度為35℃。賴純佳等[7]對淮河流域（跨豫、皖、蘇、魯、鄂5省）溫度適宜度進行分析，認為晚稻在拔節孕穗期最適溫度為28℃，不高于38℃，另外，他還提出晚稻抽穗開花期溫度不低于20℃，成熟期溫度不低于15℃。長江中下游稻區，大部分處于亞熱帶及與暖溫帶的過渡區，光溫充足，適宜種植雙季晚稻。

雙季晚稻由于在夏季播種移栽，溫光條件都能滿足其生長發育所需，因此一般會考慮其安全齊穗期。艾治勇等[8]對長江中游地區（湖南、湖北及江西）近50年來雙季稻安全生產季節的變化進行了分析，提出雙季雜交晚秈稻的安全齊穗期在9月1日（提前了3 d），雙季常規晚秈稻安全齊穗期在9月9日（推遲了1 d），安全成熟期在10月16日（基本沒有變化）。而張祖建等[9]對江蘇省粳稻近50年來安全齊穗期分析得出，一般粳稻品種安全齊穗期普遍延遲了3～4 d，其中4個代表性地點贛榆、淮安、揚州、吳縣分別為9月18日、9月20日、9月24日、9月28日。

2 長江中下游稻區雙季晚秈/粳稻的品種現狀

作為傳統的雙季晚秈稻種植區域，長江中下游稻區晚秈品種豐富，各地均選育出了適宜區域種植的優質高產晚秈品種。例如，湖南的湘晚秈系列，米質優、產量穩而高，抗逆性強，適應性廣[10-15]；江西省選育出來的贛晚秈系列，全生育期 125～135 d，株高 90～105 cm，株型適中，莖稈堅韌，大穗大粒，具有高產、質優等特點[16-21]。相較于晚秈稻，雙季晚粳的品種則較少，目前少量應用的品種仍是從單季粳稻轉型而來。如浙江省育成的甬優系列、秀水系列等[22-23]；江蘇省培育的優質單季晚粳品種，南移后亦可作為雙季晚粳較好的選擇[24]。但總體而言，長江中下游雙季高產優質晚粳的品種選育仍嚴重滯后于生產。

3 雙季秈稻與粳稻綜合生產力差異比較

3.1 產量

通常而言，粳稻產量要高于秈稻。龐博[25]在江西省南昌縣開展的研究發現，“早秈晚粳”模式比當地的“雙季秈稻”模式表現出更好的產量優勢。另外，黃山等[26]在江西省新建點的試驗也得到了同樣的結論。周年兵等[27]在江西上高縣研究發現，雙季晚粳的產量比雜交秈稻要高，又以甬優8號增產最為顯著。而在不同栽培模式下，不同粳稻品種產量大都表現為手栽＞拋秧＞機插的趨勢，這與張軍等[28-29]的研究結果一致。然而，張衛星等[30]的研究發現，與南方秈稻品種相比，北方粳稻品種總體產量水平及生物量、株高、穗長、穗粒數要低于秈稻品種，而結實率和經濟系數高于秈稻品種。筆者認為，這可能與不同區域培育的粳稻品種生長發育特征有關。

3.2 產量構成

從產量結構來看，龐博[25]發現，“早秈晚粳”模式下晚粳的每穗粒數和千粒重均顯著或極顯著高于“雙季晚秈”模式下的晚秈稻，而結實率和單位面積穗數略低于晚秈稻，但差異不顯著。張洪程等[31]的研究認為，晚粳產量高主要是由于每穗粒數、結實率和千粒重均顯著或極顯著高于當地秈稻品種。張軍等[28]發現，手栽模式較拋秧和機插模式產量高的原因是其總穎花數、結實率和千粒重均較其他兩種方式高。

3.3 生育期

一般情況下，晚粳比晚秈全生育期長。如在江西鄱陽種植，粳稻全生育期一般為135～140 d，秈稻為125 d左右，晚粳的拔節期、抽穗期及成熟期分別比秈稻推遲了 4～6 d、2 d 和 5～8 d，全生育期延長了 12～15 d[31]。黃光福[32]以東北不同熟期的粳稻品種在湖南（28°09′N）開展播期試驗，正常成熟品種齊穗期在9月1日-10月3日之間，成熟期在10月8日-11月24日。黃山等[26]在江西新建點試驗發現，5月30日和6月19日播種的雜交晚粳全生育期分別為137.8 d和122.8 d，而秈稻則在120.0 d左右。但也有例外，如張衛星等[30]于2011年在浙江富陽對引進的3個河南粳稻品種進行試驗，以當地秈稻為對照，設置6月9日和6月19日2個播期，發現除新稻18號外，其余粳稻品種齊穗期均比秈稻提前了10～17 d，成熟期無差異（分別在10月9日和10月18日），全生育期均在120～125 d之間。因此，筆者認為，盡管因品種差異或地理因素造成晚秈和晚粳稻生育期表現各異，但晚粳相比晚秈總體上延長了灌漿結實期。

3.4 干物質積累

大量研究表明，總干物質積累量與產量呈顯著正相關。前人研究大都認為，晚稻干物質積累主要發生在生育后期[5-6，25-27，33-36]。曾勇軍等[33]發現，晚秈稻干物質積累主要發生在抽穗至成熟期。而吳文革等[6]在晚粳稻中發現了一樣的結果。研究表明，晚粳稻后期干物質積累量要高于秈稻[25，31，34]。張洪程等[31]亦發現，晚粳的灌漿速率顯著高于晚秈，使得最終干物質積累量顯著高于秈稻。這預示著相對于雙季晚秈，雙季晚粳具有更高的產量潛力。

3.5 群體動態

在群體動態方面，粳稻比秈稻有著較平穩的莖蘗動態。張洪程等[31]發現，晚粳和秈稻均于拔節期達高峰苗，晚粳高峰苗數極顯著少于秈稻（較秈稻少16.6%），但成熟期有效穗數較秈稻僅少8.1%，最終使得成穗率較秈稻高（粳稻成穗率為75.2%，較秈稻高10.4%）；同時，粳稻后期葉面積和光合勢均高于秈稻，后期光合能力強使得最終粳稻產量高于秈稻。龐博[25]發現，晚粳稻生育后期（齊穗期-乳熟期）凈光合速率顯著高于晚秈稻。龔金龍等[37]也發現，拔節后粳稻的光能利用率要高于秈稻，其中，拔節－抽穗期和抽穗－成熟期粳稻的平均光能利用率為1.89%和1.41%，分別較秈稻高4.31%和36.01%。

3.6 稻米品質

就綜合稻米品質來說，粳稻要高于秈稻。張洪程等[31]分析認為，晚粳的加工品質、食味品質優于晚秈，外觀品質遜于晚秈。徐慶國等[38]對稻米品質的品種差異研究發現，粳稻的碾米品質、蒸煮品質和外觀品質均優于秈稻。李雪僑[39]對不同品種類型稻米蒸煮食味品質比較后發現，秈稻的蛋白質含量、直鏈淀粉含量、RVA特征值中的熱漿粘度、最終粘度、消減值均高于粳稻，而膠稠度小于粳稻，最終表現為粳稻的食味品質要好于秈稻。

3.7 溫光特性

不同水稻品種對溫光反應不同[40]。在同一溫光條件下，粳稻的溫光利用率要高于秈稻。張洪程等[31]研究發現，粳稻全生育期積溫和光照時數分別為3 594.7℃和642.7 h，較秈稻高10.2%和6.9%，粳稻溫光利用率高于秈稻。這和花勁等[5]的研究結果一致。這可能是因為粳稻后期葉面積指數大于秈稻，光合勢亦高于秈稻，而在生育前期（拔節至抽穗期）秈、粳稻對溫光資源的利用基本相當[31]。花勁等[41]在對“秈改粳”品種篩選試驗中驗證了這一結論，其中雜交秈稻在拔節-抽穗期縮短的天數較播種-拔節期、抽穗-成熟期少，或許這是兩者對溫光資源的利用基本相當的原因之一。

溫度是影響晚稻灌漿和籽粒形成的主要因子，日照次之[36，42]。播期越晚，千粒重隨之下降，分析認為，播期越遲會使得溫光條件相對不足，而播期提早則會造成晚稻的結實率下降[42-44]。

4 展望

在全球變暖的大背景之下，我國農業氣候和農業生產受到了巨大影響。段居琦等[45]對我國雙季稻種植區氣候適應性開展研究，發現適宜種植雙季稻的國土面積達174萬km2，2008年我國雙季晚稻的種植面積為6.1萬km2，遠小于適宜雙季稻種植的國土面積。因此，從氣候適宜性角度來說，雙季稻種植還有很大潛力。

此外，我國某些地方的水稻品種布局還存在很多問題，加之氣候變化因素，使得水稻產量不高[40，46]。因此，在現有雙季稻種植面積上，對水稻品種重新布局，使其適應當地溫光氣候條件獲得高產，也是提高水稻產量的一種途徑。與此同時，通過科學手段改進優良品種，提高水稻單產，加快南方地區“秈改粳”，增加粳稻種植面積，是穩定國家糧食安全的重點。

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Abstract:The middle and lower reaches of the Yangtze River is a major rice production areas with single and double rice cropping systems coexisted.With the increasing demand for the high quality rice,applying the japonica rice seems to be a promising choice in double season.In current study,the climate（temperature and solar radiation）conditions of the double season in the middle and lower reaches of the Yangtze River area were summarized.The applied varieties（indica/japonica）were introduced,furthermore,the physiological and agronomic performances（the grain yield production,the yield components,the dry-matter accumulation,the dynamics of the tiller and leaf,the growth period,the utilization rate of temperature and solar radiation,and grain quality）between the japonica rice and indica rice in the late season were compared.Generally speaking,the grain yield,grains per panicle and seed setting rate were significantly higher in the late japonica rice than that of late indica rice.The accumulation of dry matter during vegetative stage is not significant different between the japonica rice and indica rice,however,the dry matter accumulation and grain filling rate during ripening stage are greater in japonica varieties than that in indica varieties,these results indicated a greater yield potential in late season japonica varieties than indica ones.In addition,the japonica rice is more stable than indica rice in the dynamic of tiller producing,which will result in a greater photosynthetic capacity during ripening stage,and higher resource utilization,in compared with the late indica rice;a longer growth period was also found in japonica rice than in indica rice,which might result from the delayed heading and the extend grain filling stage.For climate resource,the japonica rice accumulated more temperature and sunlight hours than indica rice.Considering the higher leaf area index,greater photosynthetic capacity and shorter jointing to heading period than the late indica rice during the ripening stage,it suggested that the applying the japonica varieties in the late season might improve the temperature and solar radiation use efficiency,compared with the traditional option （indica rice）.Besides the superiors in grain yield and resource utilization,the grain quality of late japonica rice is better than that of late indica.Therefore,applying the japonica varieties instead of the indica ones in the late season might be an optimum choice in achieving the stable yield and improved grain quality in the middle and lower reaches of the Yangtze River.

Key words:the middle and lower reaches of the Yangtze River;double cropping late rice;japonica rice;yield;temperature and light use efficiency;quality

Study on the Physiological Characteristics and Resource Utilization Efficiency of Double Cropping Late Japonica rice in the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River

CHEN Lihong1,2,YAN Jinxiang1,CHU Guang1,WANG Danying1,XU Chunmei1,ZHANG Xiufu1,CHEN Song1*
（1China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology,Hangzhou 311400,China;2Yangtze University,Jingzhou,Hubei 434025,China;*Corresponding author：chensong02@caas.cn）

S511.2+2

A

1006-8082（2017）05-0001-04

2017－07－16

國家重點研發項目“雙季稻早秈晚粳模式資源高效配置研究和極端溫度影響水稻生長及產量形成的作用機理研究”（2016YFD0300208-02）