除草劑對氮轉化影響的微生物學機理研究進展

張 晶，鄒 悅,2，王亞薩,2，張玉樹，丁 洪，鄭祥洲*

(1.福建省農業科學院 土壤肥料研究所，福建 福州 350013；2.福建農林大學 資源與環境學院，福建 福州 350002)

除草劑對氮轉化影響的微生物學機理研究進展

張 晶1，鄒 悅1,2，王亞薩1,2，張玉樹1，丁 洪1，鄭祥洲1*

(1.福建省農業科學院 土壤肥料研究所，福建 福州 350013；2.福建農林大學 資源與環境學院，福建 福州 350002)

除草劑和氮肥廣泛應用于現代農業，多數研究表明：氮肥的施用效果與土壤微生物的種群數量、代謝活動等存在一定的關系，且除草劑的施用對土壤氮素轉化微生物有不同程度的影響，進而對土壤氮素轉化過程產生一定的影響。從微生物機理角度，綜述了國內外關于除草劑對土壤氨化、硝化和反硝化過程中關聯微生物影響的研究進展，探討了除草劑對氮轉化過程影響的機理，以及前人研究結果存在差異的原因，并對相關微生物影響機理的未來研究方向進行了展望。

除草劑；氨化作用；硝化作用；反硝化；微生物

土壤氮素循環是土壤物質循環的重要組成部分，土壤微生物參與生物固氮、土壤氮礦化、氨化、硝化和反硝化作用等生物化學過程，在土壤氮循環中起著重要的作用。因此，微生物在自然界氮循環中的作用一直是世界研究的前沿課題[1]。

除草劑和氮肥分別是世界農業生產中用量最大的農藥和化肥品種。近年來，我國化學除草劑施用面積以每年200萬公頃的速度遞增，目前已達0.60億公頃(中國除草劑行業發展現狀調研及投資前景分析報告(2015～2020)，報告編號：15A5219，http://www.cir.cn/R_NongLinMuYu/19/ChuCaoJiShiChangXingQingFenXiYuCe.html)?；屎娃r藥的施用大幅增加了農作物產量，在保障糧食產量方面做出了突出貢獻。但大量氮肥施用到農田后，會很快通過土壤物理化學和生物化學的氨化作用、硝化作用和反硝化作用轉化成不同形態的氮，在此過程中很大一部分會通過氣態途徑和徑流途徑損失掉，從而造成氮肥損失和環境污染[2]。大量研究表明：除草劑的施用在防除田間雜草的同時，也對土壤微生物活性產生一定的影響，進而對土壤氮素循環過程產生影響[3-4]。

有關除草劑對土壤氮素轉化過程的影響，國外已開展了不少相關研究，國內近年來也有不少文獻報道，但現有研究大多是針對某一過程獨立開展，缺乏系統性。對同一體系中，除草劑是如何影響參與氨化、硝化、反硝化等過程轉化的微生物的多樣性及其代謝活性尚不清楚[5]。而且在特定生態系統中對各個氮轉化過程的耦合關系，以及這種耦合關系下的微生物多樣性與其生態功能和代謝活性等的結合還缺乏系統的研究，且缺乏田間實際分析測定的報道[6]。因此，筆者綜述了國內外相關研究的進展情況，為以后深入全面地研究此機理提供理論支撐。

1 除草劑對土壤氨化作用影響的微生物學機制研究進展

土壤氨化作用是土壤微生物分解有機氮化物產生氨的過程，參與此過程并具有較強產氨能力的微生物稱為氨化微生物。土壤中氨化微生物種類多、數量大，通常1 g干土中氨化微生物的數量有幾百萬到幾千萬個。其中常見的有芽孢細菌(如熒光假單胞桿菌、大腸桿菌等)和芽孢桿菌(如枯草芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌等)。既有好氣性細菌，又有厭氣性細菌和腐敗梭菌、生孢梭菌，還有多種放線菌和霉菌[7]。因此，只有從氨化微生物生長代謝和微生物群落等角度研究其作用機理，才能從本質上解釋土壤中銨態氮的變化規律。

研究發現，外源物對土壤微生物氨化作用的影響主要通過抑制或激發氨化微生物的數量與活性，或影響土壤脲酶活性。已有不少研究結果證實，除草劑可抑制土壤中脲酶的活性[8-9]，且隨著施藥量的增加，其抑制時間越長[10]。這可能是由于除草劑與脲酶之間具有較強的結合作用，且能進入脲酶的分子結構中并形成一個結合位點，部分掩蓋或占據了脲酶的活性中心，導致酶促反應速率減緩，發生了與底物的非競爭性抑制[8]。Jan等[11]研究發現，4種除草劑對氨化過程都有明顯影響，其中Mocarz75WG強烈抑制氨化作用，抑制效果與其類型、劑量、氨化有機物種類有關。徐建民等[12]發現磺酰脲類除草劑會明顯降低潮土土壤氨化作用，經氯磺隆處理土壤的礦化氮降低率大于甲磺隆和芐嘧磺隆處理；且濃度較高時，可明顯減少微生物生物量碳、氮。但是，除草劑對氨化作用的影響并非都具有抑制效果。Parida[13]、Lin[14]等都認為除草劑會在施用初期減少尿素氨化作用；但特丁津在其中2種土壤中會促進氨化作用，在另外2種土壤中則會抑制氨化作用，認為這可能與供試土壤的pH值不同有關。而Wardle等[15]則發現除草劑一般對氨化作用影響很小，可以忽略不計。除草劑對土壤氨化作用的影響情況會受到土壤本身性質和除草劑種類的影響，因此，不同研究中除草劑對土壤氨化作用會表現出不同的作用效果。

2 除草劑對土壤硝化作用影響的微生物學機制研究進展

硝化作用是承接氨化作用與反硝化作用的中間環節，不僅決定著植物對氮素的有效利用程度，更與過量氮肥投入導致的土壤酸化、硝酸鹽淋失及其引起的水體污染和溫室氣體N2O釋放等一系列生態環境問題直接相關，是構成氮循環的中心環節[6,16-17]。銨的氧化作用包括將銨轉化為亞硝酸的亞硝化作用和亞硝酸轉化為硝酸的硝化作用2個階段。土壤中亞硝化細菌主要有4個屬，即亞硝化單胞菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化螺菌屬和亞硝化葉菌屬，除此之外還有分類地位未定的一些屬種。土壤中最多的是亞硝化單胞菌；硝酸細菌主要有3個屬，即硝酸細菌屬、硝酸刺菌屬和硝酸球菌屬，共14個種，其中以硝酸細菌屬為主[5]。在伯杰氏細菌鑒定手冊第9版[18]中收錄了除上述7屬外還有另外2屬(硝化螺菌屬和亞硝化弧菌屬)共20種。

亞硝酸菌與硝酸菌多相互伴生，后者的活性又強于前者。所以，一般土壤中亞硝酸累積不多，具有明顯的瞬時性。因此，很多研究僅測定土壤的硝化作用[19]。除此之外，有些異養微生物也能進行硝化作用[20]。異養硝化微生物能夠利用無機或有機氮化合物，并將銨或有機胺化合物氧化為亞硝酸和硝酸。異養硝化微生物包括細菌、真菌和放線菌，主要在酸性土壤中參與硝化過程。而前人多數研究以自養硝化細菌為主，對異養微生物這方面的相關研究很少，且現有的硝化抑制劑對這類微生物基本不起作用[21-24]。Chao等[25]報道，在5種熱帶和亞熱帶土壤中硝化細菌數量與土壤硝化率之間沒有明顯的相關性。但Pakele[26]報道，在印度的黑土、紅壤、水稻土、森林土和鈉質土中，紅壤具有最高的氨氧化菌和亞硝酸氧化菌數量，硝化勢也最高。在所有供試土壤中硝化勢與氨氧化菌和亞硝酸氧化菌數之間存在正相關性。筆者的前期研究也發現，硝化細菌(硝酸菌和亞硝酸菌)數量與土壤硝化率顯著相關[27]。

在除草劑對土壤硝化作用影響的研究中，Kara等[28]的研究顯示，特丁津在3種供試土壤中都抑制了硝化微生物活性，降低了土壤中硝態氮含量，但在另一種土壤中則增加了土壤硝態氮含量，對土壤亞硝態氮沒有影響。還有研究也表明：吡啶磺隆在20 d內對硝化作用有抑制作用[29]，阿特拉津、EPTC和甲草胺都對硝化作用也有抑制作用[30]。Tu[31]的研究卻表明：4種除草劑在培養第1周對硝化作用沒有抑制作用，在培養2周后才產生抑制效果。草甘膦和丁草胺對土壤氮素轉化影響的研究中發現，2種除草劑都對土壤中硝化作用表現出先促進后抑制的效果[32]。Gigliotti等[33]發現，芐嘧磺隆和醚磺隆在正常田間用量和100倍田間用量下對土壤細菌種類、硝化細菌數及土壤呼吸作用沒有影響，但可以降低硝化活性，而且自養硝化菌比其他微生物對除草劑更敏感。Stratton[34]的研究顯示，草甘膦在田間用量下對4種土壤的硝化作用并沒有負面影響，但是在50倍和更高用量時會在沙壤土上表現出促進作用，在輕壤土上用量達到田間用量的10倍以上時具有明顯的抑制硝化作用，并認為除草劑對農林土壤硝化作用沒有毒性。雖然有研究發現硝化活性與硝化細菌數量相關性不顯著[25]，但大多研究結果表明：除草劑對硝化作用有一定的抑制作用[28-29]，這對減少硝態氮淋失有積極意義。卞碧云[35]研究表明：在不同施氮量的土壤中，硝化(氨氧化)微生物的組成存在明顯差異，氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaeon,AOA)在適度施氮的土壤中占主導作用，而氨氧化細菌(Ammonia-oxidizing bacteria,AOB)在氮素高度富集的土壤中占主導作用。因此，研究除草劑對氮轉化影響時應該考慮到施氮量不同時土壤中占主導作用微生物種類的變化情況。

因此，可以推斷在以硝化細菌為主要研究對象的硝化作用中，除草劑對酸性土壤微生物硝化過程(異養細菌、真菌和放線菌參比重較大)的影響有著異于堿性土壤(硝化細菌為主)硝化微生物的效果，能否區分出對除草劑敏感的硝化菌的類型(自養細菌、異養細菌和真菌)，并開展進一步抑制劑的篩選，這對了解土壤硝化過程的微生物機制起著十分關鍵的作用，也是尋找控制氮素損失方法之一。

3 除草劑對土壤反硝化作用影響的微生物學機制研究進展

土壤中的反硝化作用是通過化能異養型的好氣細菌在無氧或微量氧的條件下，把硝酸、亞硝酸或其他氮氧化物還原為N2O或N2的過程。反硝化微生物主要有反硝化微球菌、反硝化假單胞桿菌、熒光假單胞桿菌、反硝化色桿菌和紫色色桿菌等[36-38]。除此之外，一些自養細菌如脫氮硫桿菌也是典型的硝酸還原菌，且近幾年的研究發現一些真菌也能夠進行反硝化作用[39-41]。反硝化作用對于農業來說是一種不利的作用，但也正是由于反硝化作用才使得自然界的氮循環得以正常進行。

Shoun等[42]報道，氯草啶、氯唑靈、阿特拉津或西瑪津對液態介質中NO3-的反硝化有抑制作用。氯草啶和氯唑靈選擇性地抑制NO3-或NO2-還原，而阿特拉津和西瑪津則抑制NO2-或N2O還原。在田間推薦使用濃度下，農藥一般對反硝化過程無持久的抑制作用，只在較高劑量時才產生抑制效果[43]。Yeomans等[44]報道，20種除草劑在用量為10 μg/g時，除地樂酚處理增加了反硝化產生的氣體中N2/N2O比率外，其他對硝酸鹽的反硝化沒有明顯影響；用量為50 μg/g時，有的沒有影響，有的表現出促進作用。另有研究也發現丁草胺對土壤反硝化表現為顯著的促進作用，而草甘膦則表現出顯著的抑制作用[32]，且發現乙莠、丁莠和旱鋤3種除草劑能顯著減少土壤氮的反硝化損失量。但反硝化不是石灰性潮土旱作系統氮肥損失的主要途徑，硝化過程產生的N2O大于反硝化過程[4]。蔣靜艷等[45]的研究也發現，直播稻田中添加丁草胺可以顯著促進反硝化損失，而添加芐嘧磺隆的處理對反硝化損失沒有顯著影響。閔航等[46]研究發現，丁草胺能促進反硝化細菌的生長。Lin等[14]研究了特丁津在4種土壤中的效果，發現4種土壤中特丁津均刺激了反硝化菌的活性，但對總菌數沒有影響。呂鎮梅等[47]的研究表明：二氯喹啉酸對水稻田土壤中好氧性細菌、水解發酵細菌、反硝化細菌數量的影響都是短暫的，第33天時均能恢復至接近對照水平，正常使用對水田土壤微生物各種群均無實質性危害。而Das等[48]在稻田添加芐嘧磺隆卻對稻田土壤反硝化產生了顯著的抑制效應。

傳統手段很難明確除草劑對反硝化N2O排放的影響情況，但是借助分子生態學方法從DNA、RNA水平揭示土壤反硝化微生物群落特征與土壤N2O產生和釋放之間的關系，能夠幫助我們認識此過程。Philippot等[49]研究發現，土壤某些類群氧化亞氮還原細菌(nosZ)的相對數量與N2O釋放量呈顯著相關，但大多數研究表明：土壤N2O釋放與反硝化基因的數量并不存在相關關系。當旱地土壤中加入碳源時，反硝化微生物的群落數量和組成與N2O/N2比率沒有顯著相關性[50]。同時加入碳源和氮源，土壤反硝化微生物norB基因的數量增加了20倍，但norB基因的數量與土壤N2O釋放和反硝化作用也沒有顯著相關性，反硝化微生物的豐度與反硝化活性之間關系也不密切[51]。一般認為，反硝化作用受土壤水分影響更明顯。Henderson等[52]利用實時PCR技術研究短期內(72 h)農田土壤反硝化基因(nosZ,nirS)豐度變化與N2O釋放之間的關系，結果表明：反硝化基因豐度和N2O釋放量之間沒有相關性。在N2O釋放的最佳水分條件下(70% WFPS)，濕地反硝化nosZ基因豐度與N2O釋放之間也沒有發現明確的相關性[53]。Dandie等[54]認為馬鈴薯土壤N2O釋放和反硝化微生物的豐度之間不存在相關關系，影響土壤N2O釋放的主要因素是土壤可利用的無機氮和土壤充水空隙度。除草劑對反硝化N2O排放的影響受到土壤肥力和水分狀況的制約。顯然，由于研究對象的復雜性，利用分子生物學技術研究N2O排放與微生物之間的關系還存在諸多不確定因素，在研究微生物與N2O排放關系的過程中還應該考慮到土壤因素。因此，研究除草劑對反硝化影響時也應該考慮到實驗條件下會對反硝化造成影響的主要因素。

總體來看，不同除草劑對反硝化作用的影響不同，雖然也有抑制反硝化的情況，但是大多研究結果表明：除草劑對土壤反硝化作用少有不利影響[55]，甚至某些除草劑還表現出強烈的促進作用[28]。這對減少土壤氮素氣態損失以及減少N2O排放很不利，但目前的研究結果尚少有關于除草劑對旱地土壤反硝化作用及關聯微生物相關關系影響的研究[56-57]。因此，開展除草劑對反硝化作用及微生物的影響尤顯得更為迫切。

4 存在的問題

關于除草劑化對土壤氮轉化的影響效應，已有的研究報道主要是針對氨化、硝化及反硝化作用過程中的某個過程獨立開展其作用強度或關聯細菌的種群數量變化的研究，少有將土壤氮素轉化相關過程強度及關聯微生物結合起來作進一步分析，因此具有很大的不確定性[58-59]。且除草劑對氮素轉化過程中關聯微生物多樣性、功能性及不同過程間關聯微生物及作用強度的相互關系等的研究也明顯不足，未能系統地反映出除草劑在氮循環中產生作用的過程和微生物機理。土壤氮轉化能力的大小并非與其相關微生物群體數量的多少呈明顯的一一對應關系[27]。因此，除草劑作用于土壤氮素轉化過程的主要原因是對相關過程關聯微生物的種群數量還是其中敏感微生物的相關作用強度產生影響，抑或是對兩者都產生了一定的影響，受影響的相互關系是什么，都是值得進一步研究的問題。

同時，現有的土壤氮素轉化知識體系大多是基于溫帶中、堿性土壤氮轉化的研究結果建立的，而對南方酸性紅壤的研究比較少，理論結果相對缺乏[60]。鑒于南方紅壤的獨特性，添加除草劑后對土壤氮素轉化關聯微生物過程的微生物的多樣性及代謝活性的影響，也必然與中性或堿性土壤有所差異，但目前還缺乏有效的印證。因此，進一步研究酸性紅壤區氮轉化過程的除草劑影響機理，有利于完善不同土壤類型上除草劑對氮轉化影響的機理，為減少南方紅壤區氮損失和溫室氣體排放提供科學依據。

由于參與氮循環的微生物類群眾多，具有自養與異養共生和多種綱門屬種并存的特點，從氮代謝上看還存在多種氨化、硝化、反硝化功能性微生物，且在不同的土壤中，微生物分布及作用強度不同。而目前對于不同氮素轉化過程中關聯微生物的種類的研究也逐漸由之前簡單的氨化細菌、自養硝化細菌及反硝化細菌延伸到真菌、異養硝化細菌、放線菌甚至古菌范圍中。但是，國內外研究報道中關于除草劑等有機污染物對這些微生物影響的研究還存在不足之處[61-62]。因此，筆者假設，在不同土壤中存在與氮轉化相關過程的高效關聯微生物(包括真菌、異養硝化細菌等)，其在指示除草劑的作用時更具有相關性。研究除草劑對氮素在氨化-氨氧化-硝酸(亞硝酸)還原-反硝化等連續序列過程中的關聯微生物和相關作用強度的相互關系，揭示了除草劑的作用步驟和機理，以期尋找高效關聯微生物進行定性或定量的研究，對全球氮循環具有重要作用，也是目前與氮素轉化有關的微生物方面研究熱點和難點的科學問題。

5 展望

(1)已有的研究主要是針對除草劑對氮素循環中有關土壤微生物群體數量和活性的影響，而對關聯微生物的多樣性變化及其功能性差異變化尚少有報道。因此，除草劑作用下微生物群體數量差異、多樣性差異和功能性差異的響應機制及其相互關系目前尚不明確。因此，探討除草劑對氮轉化微生物的功能將更利于我們認識除草劑對氮轉化微生物影響的機理，為除草劑調控氮素循環過程中的負面效應的可實現性提供清晰有力的理論基礎。

(2)土壤硝化微生物既有自養硝化菌，也有異養硝化菌，在多數土壤中，硝化過程是由自養硝化細菌完成的。而異養硝化微生物主要在酸性土壤中參與硝化過程。而目前關于外源污染物對異養硝化微生物的研究鮮見報道。而南方農田的高溫高濕條件及一年多使得氮肥施用過量而導致的土壤氮素飽和狀態，其氮素轉化過程具有地域獨特性，進一步開展南方紅壤區土壤的硝化作用中異養硝化菌的研究可以使得硝化作用參與微生物的研究更加全面，也更有利于了解南方土壤硝化過程的獨特性。

(3)參與到氮轉化過程中的微生物種類和數量都十分巨大，其中一些微生物對除草劑比較敏感，利用對這些微生物的研究來指示土壤中除草劑的影響效應還少見報道，開展此方面研究并建立微生物庫，可以為微生物手段指示土壤有機污染物殘留提供可行性手段。

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ResearchAdvancesinMicrobialMechanismofEffectsofHerbicidesonNitrogenTransformation

ZHANG Jing1, ZOU Yue1,2, WANG Ya-sa1,2, ZHANG Yu-shu1, DING Hong1, ZHENG Xiang-zhou1*

(1. Institute of Soil and Fertilizer, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China; 2. College of Resource and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

Herbicides and nitrogen fertilizer are widely used in modern agriculture. Most studies show that the applied effects of nitrogen fertilizer have certain relationships with the population density and metabolic activities of soil microorganisms. However, the use of herbicides has different degrees of impacts on soil nitrogen-transforming microorganisms, thus has a certain influence on the transformation process of soil nitrogen. This paper summarized the research advances in the impacts of herbicides on soil microorganisms related to ammonification, nitrification and denitrification at home and abroad, explored the microbial mechanisms of effects of herbicides on soil nitrogen transformation, analyzed the reasons for different research results obtained by forefathers, and discussed the future research direction of microbial mechanism.

Herbicide; Ammonification; Nitrification; Denitrification; Microorganism

2017-06-25

福建省自然科學基金項目(2015J01111、2015J01159)；福建省公益院所專項(2016R1021-4)。

張晶(1989─)，女，碩士，主要從事氮循環土壤微生物研究。*通訊作者：鄭祥洲。

S482.4；S154.34

A

1001-8581(2017)11-0049-06

(責任編輯：曾小軍)