“十二五”我國大白菜遺傳育種研究進展

張鳳蘭 于拴倉 余陽俊 張德雙 趙岫云 蘇同兵 汪維紅

（北京市農林科學院蔬菜研究中心，北京100097）

“十二五”我國大白菜遺傳育種研究進展

張鳳蘭 于拴倉 余陽俊 張德雙 趙岫云 蘇同兵 汪維紅

（北京市農林科學院蔬菜研究中心，北京100097）

“十二五”期間，我國大白菜遺傳育種研究取得了長足進步，選育出一批優、特、異育種材料，進一步完善了雙單倍體育種技術體系，高通量分子標記輔助育種技術初步應用于育種實踐，實現了雜交種全程機械化制種，培育出一批滿足生產和消費需求的大白菜新品種并在生產上推廣應用，應用基礎研究取得突破性進展。本文系統總結了過去5年大白菜應用基礎和育種技術研究、種質創新和新品種選育等方面取得的重要進展，討論分析了存在問題和今后發展方向。

大白菜；遺傳育種；細胞育種；分子育種；新品種；綜述

大白菜（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）是我國栽培面積最大的蔬菜作物，全國每年播種面積近267萬hm2（4 000萬畝），產值在600億元以上，占全國蔬菜總播種面積的15%左右。大白菜是城鄉居民的“當家菜”，對保障全國蔬菜均衡供應、平抑菜價和農民增收作用突出。“十二五”（2011～2015年）期間，在國家科技支撐計劃、大宗蔬菜產業技術體系、“973”計劃、“863”計劃、國家自然科學基金及省市科研項目的支持下，我國大白菜遺傳育種研究取得了長足進步。據不完全統計，5年間獲省部級科技進步一等獎2項、科技進步二等獎2項、自然科學二等獎1項、技術發明二等獎1項，獲授權國家發明專利15項，育成獲植物新品種授權品種6個、國家鑒定品種7個、省級審定品種22個、省級鑒定（登記、備案）品種21個；常規育種技術與細胞育種、分子育種技術相結合，創制了一批優、特、異育種材料；進一步完善了雙單倍體育種技術體系，初步建立了高通量分子標記輔助育種技術并應用于育種實踐，大大提高了大白菜育種技術水平；應用基礎研究也取得了突破性進展。

1 主導完成了白菜基因組的測序，白菜進化和功能基因的挖掘研究得到快速發展

2011年8月28日國際權威學術期刊《自然-遺傳學》在線發表了由中國農業科學院蔬菜花卉研究所和油料作物研究所等主導、通過國際合作完成的白菜全基因組測序研究成果（Wang et al.，2011a），并構建了十字花科基因組數據庫BRAD（http：//brassicadb.org）（Cheng et al.，2011），為科學家和育種家充分高效利用十字花科蔬菜基因組信息提供了有力工具。由于白菜基因與擬南芥基因存在高度的相似性，白菜基因組測序為利用豐富的擬南芥基因的功能信息架起了橋梁，也為利用模式物種信息進行栽培作物的改良奠定了良好的基礎。白菜全基因組序列圖譜的完成進一步促進了我國白菜類作物的遺傳改良，對鞏固和提高我國白菜類作物育種的國際領先地位起到了十分重要的作用。

Cheng等（2013）首次明確了蕓薹屬及其近緣物種具有7條染色體的共同祖先基因組，闡明了蕓薹屬基因組進化的關鍵環節。在此基礎上，重新構建了白菜的3個亞基因組，并精確定義了十字花科模式基因組的7個重組區塊，解決了白菜、甘藍、油菜、蘿卜等重要作物多年未解的染色體進化難題。Chang等（2011）完成了蕓薹屬6個種的線粒體測序，也為蕓薹屬蔬菜的進化關系研究提供了分子證據。

全基因組覆蓋的分子標記的開發和挖掘推動了影響或控制重要性狀的功能基因的研究工作。不同研究團隊先后克隆分析了IPT、CKX、phytocyanin、FLAs、AP2/ERF、WRKY、AQPs、MADS-box、SDG等基因家族在白菜染色體上的分布、系統進化和表達等，為進一步闡明抗病、抗逆等的分子機制奠定良好基礎（Li et al.，2013；Liu et al.，2013c；Song et al.，2013；Tang et al.，2014；Duan et al.，2015）。

2 定位了一大批控制重要農藝性狀的QTL或基因，分子標記輔助育種得到實際應用

基因組測序和重測序為規?；瘶擞涢_發奠定了良好基礎，SSR和InDel成為大白菜分子標記研究的主流標記類型。Liu等（2013a）基于L144和Z16的基因組重測序，在全基因組挖掘了108 558個插入/缺失序列變異，開發了覆蓋全基因組的639個InDel標記，其中387個具有很好的多態性，可用于大白菜種質的遺傳多樣性研究和分子標記輔助育種。Wang等（2011b）利用DH群體構建了1張高密度大白菜參考分子遺傳圖譜，該圖譜包含了415個InDel標記和92個SSR標記，總長1 234.2 cM；并以該圖譜為基礎，構建了大白菜基因組序列圖譜。Li等（2011）基于Solexa技術，利用RILs群體構建了1張包含465個bins、10 960個遺傳標記的大白菜超高密度分子遺傳圖譜。Ge等（2012）利用139個F3家系，定位了與控制大白菜葉片和葉球形成相關的7個性狀的27個QTLs。Yu等（2013）基于RIL群體的重測序，構建了1張包含2 209個高質量SNP標記的大白菜分子遺傳圖譜，定位了3個結球相關性狀的18個QTLs，篩選了與結球相關的3個候選基因，為進一步解析大白菜結球的分子機制打下良好基礎。Liu等（2013b）在不同環境條件下對11個產量性狀進行了QTL定位，得到46個主效QTLs和7個上位性QTLs，解釋的遺傳變異分別為4.85%～25.06%和1.85%～13.29%，并分析了QTL與環境的互作效應。

黃心、橘紅心和紫色等高品質大白菜種質創新和基因挖掘也成為近年來研究的熱點。李躍飛（2011）、Feng等（2012）、Zhang等（2013）、Su等（2015）先后對大白菜橘紅心性狀開展了精細定位和功能基因研究，明確了類胡蘿卜素異構酶基因Bra031539的3′ 編碼區1個501 bp插入導致了基因功能喪失，造成番茄紅素前體的大量積累，使得大白菜球葉呈現橘紅色。張淑江（2014）將來源于紅葉芥菜的紫色基因定位在大白菜A02染色體上，命名為Anm，獲得了與之緊密連鎖的InDel標記，并進一步分析了可能的候選基因。劉瑾等（2013）將來源于普通白菜的紫色基因BrPur定位于A03染色體，獲得了與pur基因連鎖距離為1.9 cM的SSR標記BVRCP10-6。Wang等（2014a）采用群體分離分析法將控制大白菜葉片紫色的BrPur定位于A03染色體末端，位于2個InDel標記BVRCPI613和BVRCPI431之間0.6 cM的區間，覆蓋基因組54.87 kb。這些標記可有效用于大白菜紫色性狀的分子標記輔助育種。

培育耐抽薹品種是春大白菜的主要育種目標之一。張明科等（2012）、Wu等（2012）、Wang等（2014b）對大白菜耐抽薹性狀進行QTL定位研究，并探討了FLC基因的序列變異與開花時間的關系，明確了FLC1的可變剪切與大白菜開花時間密切相關；認為位于A07染色體上BrFT2基因的第2個內含子轉座子的插入導致了基因功能的喪失，引起花期延遲。

抗病基因的分子標記輔助育種也是熱門研究方向，特別是對根腫?。惢刍?等，2012；張騰等，2012；楊征 等，2015）、病毒?。≦ian et al.，2013；田希輝 等，2014）、霜霉?。ɡ罨?等，2011；Yu et al.，2011；Zhang et al.，2012）的研究較為集中，找到了多個連鎖標記，部分標記已經成功應用于大白菜輔助育種中。

3 游離小孢子培養技術體系進一步優化，并應用于種質創新和品種選育

在蔬菜中，大白菜是游離小孢子培養最先成功的作物。但由于基因型偏性、出胚率低、獲得子代種子的周期長等原因嚴重限制了其規模化應用?！笆濉币詠?，大白菜游離小孢子培養技術體系得到進一步完善和優化。Zhang等（2011）研究表明，抗生長素對氯苯氧異丁酸（PCIB）提高了大白菜游離小孢子胚狀體發生率和再生頻率；在NLN-13培養基中加入40 μmol·L-1PCIB，大白菜胚狀體發生頻率比對照提高3.4～6.2倍、植株再生頻率比對照提高9.6倍。李必元等（2012）探索了基因型、低溫預處理、熱激誘導和不同激素配比的培養基等對結球白菜出胚率的影響。李菲等（2014）研究表明，機械提取替代人工擠壓可在短時間內同時提取多份樣品，并可快速調整小孢子的培養濃度，成功誘導胚胎發生，為大白菜工程化DH育種技術體系的建立奠定了良好基礎。

游離小孢子培養技術已成為我國大白菜育種中最重要的技術之一，河南省農業科學院園藝研究所、沈陽農業大學、北京市農林科學院蔬菜研究中心、河北農業大學等單位已成功地將這一技術應用于親本材料的純化、種質資源創新、遺傳轉化、誘變、染色體工程等研究，并通過游離小孢子培養構建雙單倍體群體用于分子標記、基因定位與圖位克隆等研究，在大白菜的遺傳改良中發揮了重要作用。

4 搜集、評價、創新了一批大白菜優特異新種質

“十二五”期間，我國主要科研單位篩選和培育了一批優秀的抗病、抗逆大白菜育種材料。據國內11個大白菜育種科研和教學單位不完全統計，新引進評價了國內外性狀優良的大白菜品種資源2 519份，篩選出抗病、綜合性狀優良的大白菜種質334份，其中抗病毒病、耐抽薹優良種質100份，耐熱種質41份，抗根腫病種質57份；共純化鑒定大白菜自交系31 349份，篩選出大白菜優良自交系1 254份，其中抗病毒病、耐抽薹優良種質304份，耐熱種質253份，秋抗病種質401份，抗根腫病種質132份。

龔振平等（2015）對北京市農林科學院蔬菜研究中心培育的203個大白菜骨干自交系進行了霜霉病、病毒病、黑腐病、黃萎病和根腫病苗期抗性評價，獲得抗其中1種病害的自交系82個，兼抗2種病害的自交系61個，兼抗3種病害的自交系28個，兼抗4種病害的自交系4個。李穎等（2013）對遼寧省農業科學院培育的260個大白菜自交系進行霜霉病抗性評價，篩選出綜合表現較好的抗霜霉病自交系17個。汪維紅等（2013）在鑒定明確為害湖北省長陽縣高山十字花科蔬菜的根腫病菌為4號生理小種的基礎上，對46個大白菜自交系進行苗期接種鑒定，篩選出14個抗根腫病自交系。上述抗病材料和自交系的獲得為進一步開展大白菜抗病育種，特別是對根腫病、黃萎病等新流行病害的抗性育種奠定了基礎。

5 育成一批滿足生產需要和市場需求的新品種

“十二五”期間，為滿足當前大白菜生產和多樣化消費的需要，選育出生產上急需的春播耐抽薹類型、夏播耐熱類型、秋播商品菜基地專用的抗干燒心、耐貯運類型及娃娃菜、小型白菜、苗用白菜等逾50個品種，其中獲植物新品種授權品種6個，國家鑒定品種7個，省級審定品種22個，省級鑒定（登記、備案）品種21個。例如秋播品種京秋4號（張鳳蘭 等，2013）、青研早9號（楊曉云 等，2014）、青研8號（司朝光 等，2012）、晉白菜7號（趙美華 等，2016）、金早58（趙利民 等，2012）、中白62號（張淑江，2009）、秋白80（張魯剛 等，2014）、珍綠80（聞鳳英 等，2013），娃娃菜品種京春娃2號（余陽俊 等，2011）、京春娃3號（余陽俊 等，2015b），耐抽薹品種黔白9號（趙大芹 等，2014a）、黔白10號（趙大芹 等，2014b）、京春黃2號（余陽俊 等，2015a），苗用大白菜品種京研快菜2號（余陽俊 等，2013a）、京研快菜4號（余陽俊 等，2013b）、30快菜（羅智敏 等，2013b）、速生快綠（羅智敏 等，2013a）等，其中京秋4號于2014、2015年連續被農業部推薦為國家主導品種。這些品種的推廣滿足了大白菜周年栽培、周年供應和產品類型多樣化的需求，打破了國外品種在某些茬口和地區的壟斷地位。

在選育新品種的同時，各育種單位和企業也建立了穩定的良種繁育基地，保障高質量雜交種的生產。特別是根據近年來國家對土地政策的轉變，土地逐步向大戶流轉的趨勢，再加上農村主要勞動力老齡化加劇和用工成本越來越高，對雜交種生產過程提出機械化、省力化、高效化的需求，北京市農林科學院蔬菜研究中心和濟源市綠茵種苗有限責任公司通過機械設備遴選和配套農藝技術開發，實現了大白菜雜交種生產從育苗、整地、覆膜、定植、打藥、施肥、收獲全程機械化，每667 m2（1畝）用工從普通生產模式的45個減少到10個，用工成本減少80%，利潤提高50%，解決了農村勞動力短缺和老齡化影響大白菜種子生產的問題（張鳳蘭等，2016）。

6 發展趨勢與展望

6.1 種質資源是育種工作的基礎，種質創新需進一步加強

作為大白菜原產國，我們有責任繼續廣泛搜集、保存種質資源，深入開展種質資源的鑒定和評價，建立大白菜種質資源數據庫和相關信息管理系統，以方便、快捷地為廣大育種者服務。

利用現代高新技術和常規育種技術緊密結合，進行大白菜種質資源創新，是加快新品種選育，提高育種水平的基礎性工作。通過近緣或遠緣雜交、多親雜交等創新種質；堅持需求導向，注重中長期育種目標，持續地開展種質的原始創新工作，創制一批優異的育種材料，為今后高競爭力大白菜新品種選育奠定堅實的材料基礎。

6.2 抗病育種是永恒的育種目標，要堅持不懈

由于天氣變化、環境污染和優勢產區長年連作等的影響，一些新病害，如根腫病、黃萎病等悄然發展，甚至流行；一些老病害，如病毒病、霜霉病、軟腐病、黑斑病、黑腐病等，會隨病原菌新的株系或生理小種的產生而加重為害。因此，抗病育種中應認真研究新病害、密切關注老病害，不斷提高大白菜抗病育種水平。

6.3 強化育種理論與現代育種技術研究，進一步提升育種水平

在大白菜雜種優勢利用的技術途徑上，要加強雄性不育系選育理論和轉育技術的研究，盡快擴大雄性不育系的育種應用。在自交不親和系利用方面，深化自交不親和分子機制研究，探索進一步提高雜交種種子純度和質量的相關技術。

重視大白菜主要經濟性狀遺傳規律的研究，為提高親本系和一代雜種選育效率提供理論依據。研究提高親本系配合力的理論方法和技術措施，探討雜種優勢形成的機理，為提高親本系選育水平奠定理論基礎。

以分子育種技術為代表的高新育種技術，正在成為國內外植物育種的發展趨勢和方向。在大白菜分子育種中，基于迅速增長的生物信息學，進一步開發新型實用分子標記，建立高通量分子標記輔助育種技術體系將是今后的工作重點。建立和完善大白菜再生和遺傳轉化體系，開展重要功能基因的轉化或基因編輯研究，從而創新和改良大白菜種質?？梢灶A見，隨著上述研究的不斷深入，在不久的將來，一個更完善、更高效的現代生物技術與常規育種技術緊密結合的育種技術體系可以建立起來，屆時大白菜育種將會發生革命性的變化，進入一個嶄新的發展階段。

6.4 從產業需求出發確立育種目標，實現育成品種的多樣化與專用化

就國內市場而言，首先要重視市場需求的多元化。近年來，大白菜專業化生產基地迅速發展，葉球直筒形、便于包裝且耐貯運的品種需求迫切；而高緯度、高海拔地區則需要生長期較短、耐抽薹的品種。第二，為實現大白菜多季栽培、周年供應的目標，重視選育不同結球類型、不同熟性的品種。第三，從長遠來看，隨著人民生活水平的不斷提高，生產者和消費者對大白菜品種的需求應在實現品種抗病、豐產、穩產、綜合性狀優良的基礎上，重點選育商品品質、營養品質、風味品質俱佳的中、小型及新、稀、特品種。

從國際市場來看，為實現中國大白菜品種盡快進入國際市場，要重視國際市場對大白菜品種商品性的需求以及生態條件和栽培模式的調研，重點選育適應性強、滿足國外消費需求的大白菜品種。

陳慧慧，張騰，梁珊，陳兵，張椿雨，樸鐘云．2012．大白菜抗根腫病ORb基因緊密連鎖標記的開發與定位．中國農業科學，45（17）：3551-3557．

龔振平，于拴倉，蘇同兵，張鳳蘭，余陽俊，趙岫云，張德雙，汪維紅．2015．大白菜骨干自交系的苗期抗病性評價．植物遺傳資源學報，16（6）：1194-1205．

李必元，葉國銳，王五宏，鐘新民．2012．結球白菜游離小孢子培養與植株再生．浙江農業科學，（4）：503-506．

李菲，張淑江，章時蕃，張慧，孫日飛，張振賢．2014．大白菜游離小孢子培養技術高效體系的研究．中國蔬菜，（8）：12-16．

李慧，于拴倉，張鳳蘭，余陽俊，趙岫云，張德雙，趙湘．2011．與大白菜霜霉病抗性主效QTL連鎖的分子標記開發．遺傳，33（11）：1271-1278．

李穎，王鑫，趙楊，苗則彥．2013．大白菜抗霜霉病材料評價及篩選．遼寧農業科學，（3）：34-36．

李躍飛．2011．大白菜桔紅心和黃心性狀的分子標記及基因定位〔博士論文〕．沈陽：沈陽農業大學．

劉瑾，汪維紅，張德雙，于拴倉，張鳳蘭，趙岫云，余陽俊，徐家炳，盧桂香．2013．控制白菜葉片紫色的pur基因初步定位．華北農學報，28（1）：49-53．

羅智敏，張斌，聞鳳英，劉曉暉，趙冰，王超楠，黃志銀，李梅．2013a．苗用型大白菜新品種速生快綠的選育．中國蔬菜，（10）：97-99．

羅智敏，張斌，聞鳳英，劉曉暉，趙冰，王超楠，黃志銀，李梅．2013b．速生大白菜新品種30快菜的選育．中國蔬菜，（12）：97-99．

司朝光，王媛，楊曉云，張清霞，張淑霞，王殿純，仇世佐．2012．中晚熟大白菜新品種青研8號的選育．中國蔬菜，（10）：89-91．

田希輝，于拴倉，蘇同兵，張鳳蘭，余陽俊，張德雙，趙岫云，汪維紅．2014．一個新的白菜苗期TuMV-C4抗性主效QTL定位及連鎖分子標記開發．華北農學報，29（6）：1-5．

汪維紅，余陽俊，丁云花，張鳳蘭，于拴倉，張德雙，趙岫云，盧桂香．2013．湖北省長陽縣十字花科蔬菜根腫病菌生理小種鑒定及抗源篩選．中國蔬菜，（12）：55-60．

聞鳳英，張斌，劉曉暉，羅智敏，趙冰，王超楠，黃志銀，李梅．2013．中晚熟大白菜新品種珍綠80的選育．中國蔬菜，（6）：93-95．

楊曉云，張淑霞，張清霞，司朝光，王媛，戴先智，王軍偉，李浙青．2014．早熟秋白菜新品種‘青研早9號’的選育．中國瓜菜，27（2）：33-35．

楊征，楊曉云，張清霞，司朝光，張淑霞，王媛．2015．大白菜抗根腫病基因位點CRa和CRb的分子標記鑒定．華北農學報，30（2）：87-92．

余陽俊，張鳳蘭，張德雙，趙岫云，于拴倉，徐家炳，汪維紅．2011．小株型大白菜新品種京春娃2號的選育．中國蔬菜，（16）：95-97．

余陽俊，張鳳蘭，張德雙，趙岫云，于拴倉，汪維紅，徐家炳．2013a．苗用大白菜新品種京研快菜2號的選育．中國蔬菜，（4）：98-100．

余陽俊，張鳳蘭，張德雙，趙岫云，于栓倉，汪維紅，徐家炳．2013b．苗用白菜新品種京研快菜4號的選育．中國蔬菜，（6）：87-89．

余陽俊，張鳳蘭，張德雙，趙岫云，于拴倉，徐家炳，汪維紅，蘇同兵，盧桂香．2015a．春大白菜新品種京春黃2號的選育．中國蔬菜，（6）：58-60．

余陽俊，張鳳蘭，張德雙，趙岫云，于拴倉，徐家炳，汪維紅，蘇同兵．2015b．小株型大白菜新品種京春娃3號的選育．中國蔬菜，（7）：58-60．

張鳳蘭，張德雙，余陽俊，徐家炳，趙岫云，于拴倉，汪維紅，盧桂香．2013．晚熟大白菜新品種京秋4號的選育．中國蔬菜，（12）：94-96．

張鳳蘭，侯三元，張德雙，徐念寧，汪維紅，余陽俊，于拴倉，趙岫云，蘇同兵．2016．大白菜全程機械化雜交制種技術．中國蔬菜，（10）：92-94．

張魯剛，惠麥俠，張明科．2014．豐產抗病秋大白菜新品種‘秋白80’．園藝學報，41（3）：599-600．

張明科，鐘蔚麗，姚遠颋，何玉科．2012．大白菜抽薹和初花期的QTL分析．西北農業學報，21（7）：162-167．

張淑江，李菲，章時蕃，鈕心恪，孫日飛．2009．早熟大白菜新品種中白62號的選育．中國蔬菜，（8）：69-71．

張淑江．2014．大白菜紫紅色基因定位和候選基因分析〔博士論文〕．北京：中國農業科學院．

張騰，趙卓，張椿雨，樸鐘云．2012．大白菜抗根腫病基因CRb的精細定位．天津：第十屆十字花科蔬菜學術研討會暨新品種展示會．

趙大芹，文林宏，彭劍濤，彭麗，李瓊芬，裴承元，王惠科，李桂蓮．2014a．強冬性大白菜新品種黔白9號的選育．長江蔬菜，（2）：16-18．

趙大芹，文林宏，彭劍濤，李桂蓮．2014b．耐抽薹結球白菜新品種黔白10號的選育．貴州農業科學，42（9）：7-9．

趙利民，柯桂蘭．2012．早熟耐熱抗病大白菜新品種‘金早58’ ．園藝學報，39（8）：1617-1619．

趙美華，趙軍良，巫東堂．2016．大白菜新品種晉白菜7號的選育．山西農業科學，44（9）：1254-1255．

Chang S，Yang T，Du T，Huang Y，Chen J，Yan J，He J，Guan R．2011．Mitochondrial genome sequencing helps show the evolutionary mechanism of mitochondrial genome formation in Brassica．BMC Genomics，12：497．

Cheng F，Liu S Y，Wu J，Fang L，Sun S L，Liu B，Li P X，Hua W，Wang X W．2011．BRAD，the genetics and genomics database for Brassica plants．BMC Plant Biology，11：136．

Cheng F，Mand á kov á T，Wu J，Xie Q，Lysak M A，Wang X W．2013．Deciphering the diploid ancestral genome of the mesohexaploid Brassica rapa．The Plant cell，25（5）：1541-1554．

Duan W，Song X，Liu T，Huang Z，Ren J，Hou X，Li Y．2015．Genome-wide analysis of the MADS-box gene family in Brassica rapa（Chinese cabbage）．Molecular Genetics and Genomics，290（1）：239-255．

Feng H，Li Y，Liu Z，Liu J．2012．Mapping of or，a gene conferring orange color on the inner leaf of the Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）．Mol Breeding，29（1）：235-244．

Ge Y，Wang T，Wang N，Wang Z，Liang C，Ramchiary N，Choi S，Lim Y P，Piao Z．2012．Genetic mapping and localization of quantitative trait loci for chlorophyll content in Chinese cabbage（Brassica rapa ssp. pekinensis）．Scientia Horticulturae，147：42-48．

Li J，Gao G，Zhang T，Wu X．2013．The putative phytocyanin genes in Chinese cabbage（Brassica rapa L．）：genome-wide identification，classification and expression analysis．Molecular Genetics and Genomics，288（1）：1-20．

Li W，Zhang J F，Mou Y L，Geng J F，McVetty P B E，Hu S W，Li G Y．2011．Integration of Solexa sequences on an ultradense geneticmap in Brassica rapa L．BMC Genomics，12：249．

Liu B，Wang Y，Zhai W，Deng J，Wang H，Cui Y，Cheng F，Wang X W，Wu J．2013a．Development of InDel markers for Brassica rapa based on whole-genome re-sequencing．Theor Appl Genet，126（1）：231-239．

Liu Y，Zhang Y，Xing J，Liu Z，Feng H．2013b．Mapping quantitative trait loci for yield-related traits in Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）．Euphytica，193（2）：221-234．

Liu Z N，Lv Y X，Zhang M，Liu Y P，Kong L J，Zou M H，Lu G，Cao J S，Yu X L．2013c．Identification，expression，and comparative genomic analysis of the IPT and CKX gene families in Chinese cabbage（Brassica rapa ssp. pekinensis）．BMC Genomics，14（1）：594．

Qian W，Zhang S J，Zhang S F，Li F，Zhang H，Wu J，Wang X W，Walsh J A，Sun R F．2013．Mapping and candidate-gene screening of the novel Turnip mosaic virus resistance gene retr02 in Chinese cabbage（Brassica rapa L．）．Theor Appl Genet，126（1）：179-188．

Song X，Li Y，Hou X．2013．Genome-wide analysis of the AP2/ERF transcription factor superfamily in Chinese cabbage（Brassica rapa ssp．pekinensis）．BMC Genomics，103（1）：135-146．

Su T B，Yu S C，Wang J，Zhang F L，Yu Y J，Zhang D S，Zhao X Y，Wang W H．2015．Loss of function of the carotenoid isomerase gene BrCRTISO confers orange color to the inner leaves of Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）．Plant Molecular Biology Reporter，33（3）：648-659．

Tang J，Wang F，Hou X，Wang Z，Huang Z．2014．Genomewide fractionation and identification of WRKY transcription factors in Chinese cabbage（Brassica rapa ssp．pekinensis）reveals collinearity and their expression patterns under abiotic and biotic stresses．Plant MolBiol Rep，32：781-795．

Wang X W，Wang H，Wang J，Sun R F，Wu J，Liu S，Bai Y，Mun J H，Bancroft I，Cheng F，Huang S，Li X，Hua W，Wang J，Wang X，Freeling M，Pires J C，Paterson A H，Chalhoub B，Wang B，Hayward A，Sharpe A G，Park B S，Weisshaar B，Liu B，Li B，Liu B，Tong C，Song C，Duran C，Peng C，Geng C，Koh C，Lin C，Edwards D，Mu D，Shen D，Soumpourou E，Li F，Fraser F，Conant G，Lassalle G，King G J，Bonnema G，Tang H，Wang H，Belcram H，Zhou H，Hirakawa H，Abe H，Guo H，Wang H，Jin H，Parkin I A，Batley J，Kim J S，Just J，Li J，Xu J，Deng J，Kim J A，Li J，Yu J，Meng J，Wang J，Min J，Poulain J，Wang J，Hatakeyama K，Wu K，Wang L，Fang L，Trick M，Links M G， Zhao M，Jin M，Ramchiary N，Drou N，Berkman P J，Cai Q，Huang Q，Li R，Tabata S，Cheng S，Zhang S，Zhang S，Huang S，Sato S，Sun S，Kwon S J，Choi S R，Lee T H，Fan W，Zhao X，Tan X，Xu X，Wang Y，Qiu Y，Yin Y，Li Y，Du Y，Liao Y，Lim Y，Narusaka Y，Wang Y，Wang Z，Li Z，Wang Z，Xiong Z，Zhang Z．2011a．The genome of the mesopolyploid crop species Brassica rapa．Nature Genetics，43：1035-1039．

Wang Y，Sun S，Liu B，Wang H，Deng J，Liao Y C，Wang Q，Cheng F，Wang X W，Wu J．2011b．A sequence-based genetic linkage map as a reference for Brassica rapa pseudochromosome assembly．BMC Genomics，12：239．

Wang W，Zhang D，Yu S，Liu J，Wang D，Zhang F，Yu Y，Zhao X，Lu G，Su T．2014a．Mapping the BrPur gene for purple leaf color on linkage group A03 of Brassica rapa．Euphytica，199：293-302．

Wang Y G，Zhang L，Ji X H，Yan J F，Liu Y T，Lv X X，Feng H．2014b．Mapping of quantitative trait loci for the bolting trait in Brassica rapa under vernalizing conditions．Genetics & Molecular Research Gmr，13（2）：3927-3939．

Wu J，Wei K Y，Cheng F，Li S K，Wang Q，Zhao J J，Bonnema G，Wang X W．2012．A naturally occurring InDel variation in BraA．FLC.b（BrFLC2）associated with flowering time variation in Brassica rapa．BMC Plant Biology，12：151．

Yu S，Zhang F，Zhao X，Yu Y，Zhang D．2011．Sequencecharacterized amplified region and simple sequence repeat markers for identifying the major quantitative trait locus responsible for seedling resistance to downy mildew in Chinese cabbage（Brassica rapa ssp．pekinensis）．Plant Breeding，130（5）：580-583．

Yu X，Wang H，Zhong W L，Bai L J，Liu P L，He Y K．2013．QTL mapping of leafy heads by genome resequencing in the RIL population of Brassica rapa．PLoS One，8（10）：e76059．

Zhang S J，Yu S C，Zhang F L，Si L T，Yu Y J，Zhao X Y，Zhang D S，Wang W H．2012．Inheritance of downy mildew resistance at different developmental stages in Chinese cabbage via the leaf disk test．Hort Environ Biotechnol，3（5）：397-403．

Zhang X，Liu Z，Wang P，Wang Q，Yang S，Feng H．2013．Fine mapping of BrWax1，a gene controlling cuticular wax biosynthesis in Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）．Molecular Breeding，32（4）：867-874．

Zhang Y，Wang A J，Liu Y，Wang Y S，Feng H．2011．Effects of the antiauxin PCIB on microspore embryogenesis and plant regeneration in Brassica rapa．Scientia Horticulturae，130：32-37．

Abstract：During‘The Twelfth Five-year Plan’period，significant progress has been achieved on genetic breeding of Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）in China．A number of novel breeding materials have been obtained．DH and MAS breeding technology has been further perfected．High throughput molecular marker assistant technology has been primarily applied in breeding practice．Mechanized F1seed production has been realized in full cultivation process．Many new Chinese cabbage varieties have been extended and applied in production．This paper systematically summarized the important progress on applied，basic and breeding technology research，germplasm innovation and new variety selective breeding in Chinese cabbage during the past 5 years．It also analyzed and discussed the existing problems and prospected the future development orientation．

Research Progress on Chinese Cabbage Genetic Breeding during‘The Twelfth Five-year Plan’in China

ZHANG Feng-lan，YU Shuan-cang，YU Yang-jun，ZHANG De-shuang，ZHAO Xiu-yun，SU Tongbing，WANG Wei-hong

（Beijing Academy of Agriculture and Forestry Science，Beijing Vegetable Research Center，Beijing 100097，China）

Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）；Genetic breeding；DH breeding；MAS breeding；New variety；Review

張鳳蘭，女，研究員，專業方向：蔬菜遺傳育種，E-mail：zhangfenglan@nercv.org

2017-01-22；接受日期：2017-02-15

大宗蔬菜產業技術體系項目（CARS-25-A-11），“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD02B01），國家“863”計劃項目（2012AA100104），北京市科委科技項目（Z141105002314020）