桂西北喀斯特峰叢洼地典型灌叢植物種間關系及環境解釋

鄭生猛，蓋爽爽，謝強，蘇以榮，陳香碧，胡亞軍，何尋陽*

（1.廣西師范大學生命科學學院，廣西 桂林 541004；2.中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙 410125； 3. 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站， 廣西 環江 547100）

桂西北喀斯特峰叢洼地典型灌叢植物種間關系及環境解釋

鄭生猛1,2,3，蓋爽爽1,2,3，謝強1，蘇以榮2,3，陳香碧2,3，胡亞軍2,3，何尋陽2,3*

（1.廣西師范大學生命科學學院，廣西 桂林 541004；2.中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙 410125； 3. 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站， 廣西 環江 547100）

鄭生猛, 蓋爽爽, 謝強, 蘇以榮, 陳香碧, 胡亞軍, 何尋陽. 桂西北喀斯特峰叢洼地典型灌叢植物種間關系及環境解釋[J].農業現代化研究, 2016, 37(6): 1198-1205.

Zheng S M, Gai S S, Xie Q, Su Y R, Chen X B, Hu Y J, He X Y. The interspecific associations between dominant species and their environmental interpretation under a typical shrub community in karst peak-cluster depression regions of Northwest Guangxi[J]. Research of Agricultural Modernization, 2016, 37(6): 1198-1205.

喀斯特峰叢洼地典型灌叢群落物種種間關系分析對于深入認識群落結構特征及群落動態，探討喀斯特灌叢物種共存機制具有重要的意義。本研究在詳細的野外調查基礎上，基于2×2列聯表，采用方差比率法、χ2檢驗、Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗等方法，對桂西北典型喀斯特灌叢群落的30個木本植物優勢種進行了種間關聯和相關性分析；結合冗余分析（RDA）進行生態種組劃分。結果表明，用來檢測VR值偏離1的顯著性W=195.31 ＞χ20.05(100)，說明群落總體間呈顯著正關聯；χ2檢驗中種對間正負關聯比為1.38，反映群落種間聯結性較強。種間相關分析中，Pearson相關系數檢驗與Spearman秩相關系數檢驗種間相關顯著率分別為42.99%，51.03%，說明Spearman秩相關系數檢驗的靈敏度最高，更能反映群落種間相關性。根據30個優勢種的環境適應性和主導生態因素，結合RDA排序，可將它們劃分為3個生態種組，分別為黃荊生態種組，米念芭、三脈葉莢蒾生態種組，小蕓木生態種組。在喀斯特植被恢復和植樹造林的實踐中，應充分考慮物種的生態習性和喀斯特生境的獨特性，利用種間關系合理選擇同一生態種組物種進行搭配種植。

喀斯特；灌叢群落；優勢種；種間關系；生態種組

植物群落由時間上和空間上彼此相互關聯的共存物種組成[1-2]，物種間的相互關系使群落處于相對穩定的狀態[3]。種間關系是植物群落重要的數量和結構特征之一[4-6]，是對各個物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機聯系的反映，對群落結構的形成和動態演化起著重要作用[7-8]。研究種間關系對正確認識群落的結構、功能和分類有著重要的指導意義[9]，并能為植被的經營管理、自然植被恢復和生物多樣性保護提供理論依據[10-12]。種間聯結和種間相關是分析種間關系的主要方法[13]。種間聯結是以物種是否存在的二元數據為基礎，屬于定性測定；而種間關聯是對物種的數量數據進行定量分析[14]。兩者結合能夠客觀地測定物種間的關聯程度，并能有效地反映物種間的相互作用和群落中物種的配置情況[15]。國內外學者結合群落結構[16]、種間競爭[17-19]、生態種組[20-21]、群落演替[22]等對不同植被類型進行了大量有關種間關系的研究，但有關喀斯特地區植物種間關系的研究較少[23]，而針對喀斯特灌叢木本優勢種的種間關系研究更鮮見報道。

灌叢是喀斯特地區的主要植被類型之一，也是植被演替的重要過渡階段[30]。在國家對石漠化地區大力進行生態恢復的背景下，對干擾后處于封育階段的典型灌叢進行優勢種種間聯結性和關聯分析，有助于深入了解自然恢復過程中喀斯特灌叢群落結構及動態，探索灌叢群落優勢物種對喀斯特異質性生境的響應及環境對種間關系的影響，根據物種的生態習性進行生態種組劃分，進一步為喀斯特地區的植樹造林及植被保護提供理論參考。

本文通過對桂西北典型喀斯特峰叢洼地灌叢主要木本植物進行種間關聯分析，了解喀斯特灌叢優勢種之間的種間聯結性和關聯性現狀，探索優勢種在喀斯特生境異質性對灌叢群落種間關系的影響，深入認識喀斯特灌叢群落結構特征及群落動態，探討喀斯特灌叢群落種間關系的維持機制。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于桂西北典型喀斯特峰叢洼地——廣西壯族自治區環江毛南族自治縣（107°51′-108°43′E，24°44′-25°33′N）。原生植被為亞熱帶常綠闊葉林，成土母巖以砂頁巖和石灰巖為主。該地區屬亞熱帶季風氣候，雨熱同季，年平均氣溫16.5-19.9℃，1月平均氣溫10.1℃，7月平均氣溫28℃，無霜期長，年平均降雨量為1 389-1 750 mm，集中于4-9月，占全年降雨量的70%，平均蒸發量為1 571.1 mm，相對濕度平均為70%[25]。喀斯特峰叢洼地集中分布在該縣的西南部，土壤分布不連續，土層淺薄，巖石裸露率高，坡度大，水土流失嚴重。灌叢是常見的植被類型，其主要優勢種有黃荊（Vitex negundo）、火棘（Pyracantha fortuneana）、鹽膚木 （Rhus chinensis）和紅背山麻桿（Alchornea trewioides）等。

1.2 研究方法1.2.1 樣地設置及數據采集 在充分勘察的基礎上，選擇位于廣西環江毛南族自治縣中國科學院環江喀斯特生態系統觀測站內一個受干擾退化，經封育后自然恢復良好的典型喀斯特峰叢洼地坡面灌叢，設置一塊面積為1 hm2（100 m×100 m）的永久監測樣地。用Topcon全站儀將樣地劃分為100個10 m×10 m的相鄰網格樣方。以樣地的西南角為原點，東西方向為橫軸（x），南北方向為縱軸（y），以確定水平坐標。將每個10 m×10 m的樣方進一步劃分為4個5 m×5m的小樣方，依次對每個小樣方進行群落學調查。調查樣方內胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物（包括藤本），掛牌并記錄其種名、個體相對坐標、胸徑、樹高、冠幅、生長狀況等指標；對于胸徑DBH＜1 cm的喬木和灌木幼苗以及草本層植物，簡要記錄其種類組成、株數、高度、蓋度等特征。

以每個10 m×10 m的樣方為單位，測量海拔、坡度、巖石裸露率等指標。按“S”型路線采用多點（10個點）混合取樣法采集表層土壤（0-15 cm）樣品，分析土壤的理化性質。土壤樣品室內分析指標包括pH、有機質（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）等。以上指標的測定采用鮑士旦《土壤農化分析》的方法進行[26]。

1.2.2 數據處理 1） 重要值計算。由于植物種類較多，為了計算方便，對重要值≥1的30個優勢物種（表1）進行種間聯結性和關聯性的計算和分析。重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3。

2）總體關聯性。根據物種是否在樣方內出現整理出樣方二元數據矩陣作為原始數據，采用方差比率法，通過計算物種間聯結指數（VR）[27]來測定所研究的整個群落的總體關聯性，用W檢驗關聯的顯著性[3,28-29]。計算公式為 ：

表1 優勢種的編號及重要值Table 1 Number and important value of dominant species

式中：S為物種總數；Pi為物種i出現的頻度；N為樣方總數；Tj為樣方j內出現的研究物種總數，ni為物種i出現的樣方數，t為所有樣方中種的平均數，t=(T1+T2+…+Tn) /N；ST為所有樣方物種數的方差，δT為所有物種出現頻度的方差[6]。在獨立性假設條件下，VR期望值為1，當VR=1時，接受種間總體無關聯的零假設；VR＞1時，否定零假設，表明物種間總體呈現正關聯；VR＜1時，表明物種間存在負關聯。采用統計量W檢驗VR值偏離1的顯著程度，W=N×(VR)。W符合χ2分布（df=N-1）。若χ2

0.95(N)＜W＜χ20.05(N)，則物種總體間關聯不顯著(P＞0.05)。若W＜χ20.95(N)或W＞χ2

0.05(N)，則物種總體關聯顯著(P＜0.05)。

3）種間聯結性。種間聯結一般采用χ2檢驗進行定性研究，根據2×2列聯表的χ2統計量測定成對種間的聯結性[30]，將30個優勢物種是否在100個標準樣方中出現轉化為100×30的0、1二元數據矩陣，0表示物種在樣方中未出現，1表示出現。依據上述原始數據矩陣，構造30個優勢種群435個種對的定性數據列入2×2 聯列表，計算出a、b、c、d的值[31]。

式中：N為總樣方數；a為2個物種同時出現的樣方數，b、c分別為僅有1個物種出現的樣方數，d為2個物種均未出現的樣方數。通常P＞0.05，即χ2＜3.841時，認為兩個種彼此獨立分布，即中性聯結；0.01＜P＜0.05，即3.841＜χ2＜6.635時，認為種間聯結顯著；P＜0.01即χ2＞6.635時，認為種間聯結極顯著。當ad＞bc時為正聯結，ad＜bc則為負聯結。

當某一物種的頻度為100%時，b，d值均為0，這樣就無法做χ2檢驗。所以，應給該種一個加權值，令式中的b，d值均為1，就可以較客觀地反映2個種的聯結情況[31]。

4）種間相關性測定。應用定量數據（重要值）對種間關系進行Pearson相關系數和Spearman秩相關系數分析[6]。

Pearson相關系數計算公式如下：

式中：rp(i, k) 為Pearson相關系數，rs(i, k)為Spearman秩相關系數，N為總樣方數，dj=(xij-xkj)，xij和xkj分別為種i和種k在樣方j中的秩。

5）冗余分析（RDA）。環境因子對種間關系的影響采用RDA分析。RDA可以結合多個環境因子進行多元梯度分析，能夠較好地反映物種與環境的關系。本文選用30個優勢物種的重要值建立30×100重要值數據矩陣和13×100的環境因子（含地形和土壤養分因子）矩陣進行RDA分析。RDA分析采用生態學軟件Canoco 4.5進行。

6）生態種組的劃分。群落中生態習性相近的物種可以歸類為一生態種組。群落內的種間關系揭示了不同種類因生境差異而表現出的相互關系。同一生態種組的物種，在環境適應、資源利用及群落功能等方面表現出一致性，組內種間關系常為正相關。某一生態種組的缺失將會對群落的結構和功能產生重要的影響[11]。為了真實的反映不同種群對生境條件的適應性，以種對間負相關為界限，同一組內盡量多的正相關種對為原則，結合2×2列聯表的χ2統計檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數分析，及物種的自身生物學特性，利用RDA排序結果，對30個優勢種進行生態種組劃分。

2 結果與分析

2.1 主要物種總體間關聯

根據30個主要物種的存在與否的二元數據矩陣，計算出樣地典型喀斯特灌叢群落的總體關聯性（表2）。VR＞1，說明30個物種之間表現出凈的正聯結。用統計量W檢測VR值偏離1的顯著性，結果顯示W＞χ20.05(100)[32]，說明30個主要物種之間在總體上表現出顯著正關聯。反映出喀斯特典型灌叢群落主要物種間關聯度高，群落整體關系緊密，種間關系逐步趨于正相關。

表2 主要物種間的總體關聯性Table 2 Macro-association among the population of 30 dominant shrub species

2.2 種對間關聯性分析

對30個主要木本植物采用 χ2檢驗進行研究發現（圖1），435個種對間有249對表現正關聯，占57.70%，其中極顯著正關聯物種對有77對，顯著正關聯對數有23對，占總對數的22.99%；179對表現負關聯，占41.15%；其中極顯著負關聯種對數有63對，顯著負關聯對數有19對，占總對數的18.85%。總體間正負關聯比為1.38，有5對表現出無關聯，種間關聯顯著率達41.84%。存在極顯著正關聯的有米念芭與三脈葉莢蒾、三脈葉莢蒾與火棘等77個物種對。米念芭與南嶺榨木、刺殼花椒與八角楓等23個物種對呈顯著正關聯。正關聯達到顯著水平的物種多具有相似的生境需求，它們在樣地中常伴隨出現。存在極顯著負關聯的有米念芭與小蠟、刺殼花椒與三脈葉莢蒾等63個物種對。米念芭與石山柿、刺殼花椒與竹葉花椒等19個物種對呈顯著負聯結。顯著或極顯著負關聯關系反映出物種間的生境需求差異性或排斥性。

圖1 優勢種種間關聯性的 χ2檢驗半矩陣圖Fig. 1 Semi-matrix graph of interspecific association χ2-test of dominant woody populations注：物種序號同表1，下同。

2.3 種間相關性分析

Pearson相關系數檢驗表明（圖2），30個主要木本植物435個種對間，正相關種對數190對，占43.68%，其中極顯著正相關的有66對，顯著正相關的有21對，占總對數的20.00%；有245對表現負關聯種，占56.32%，其中極顯著負相關的有50對，顯著負相關的有50對，占22.99%。正負相關比為0.78，種間關聯顯著率為42.99%。黃荊與刺殼花椒、米念芭與三脈葉莢蒾等66個物種對呈極顯著正相關。呈顯著正相關的有刺殼花椒與灰毛漿果楝、小蠟與灰毛漿果楝等21個物種對。黃荊與米念芭、米念芭與刺殼花椒等50個物種對之間呈極顯著負相關。黃荊與小果薔薇、米念芭與毛果巴豆等50個物種對表現出顯著負相關。黃荊與毛果巴豆、黃荊與火棘等103個物種對為不顯著正相關。表現為不顯著負相關的有黃荊與小蕓木、黃荊與南嶺榨木等145個物種對。

Spearman秩相關系數檢驗中（圖3），有212個物種對表現正關聯，占48.74%，呈極顯著正相關的物種對有73對，顯著正相關對數有26對，占總對數的28.28%；221對表現負關聯，占50.80%，極顯著負相關種對數有88對，顯著負相關對數有35對，占總對數的28.28%。有2個物種對表現不相關，正負相關比為0.96，種間關聯顯著率達51.03%。黃荊與刺殼花椒、米念芭與三脈葉莢蒾等組成的73個物種對表現出極顯著的正相關。黃荊與抱莖菝葜、米念芭與南嶺榨木等26個物種對呈顯著正相關。黃荊與米念芭、米念芭與刺殼花椒等88個物種對呈極顯著負相關。呈顯著負相關的物種對有黃荊與紅背山麻桿、刺殼花椒與瘤皮孔酸藤子等35個物種對。黃荊與刺殼花椒、黃荊與火棘等113個物種對表現出不顯著的正相關。呈不顯著負相關的有黃荊與毛果巴豆、黃荊與南嶺榨木等98個物種對。三脈葉莢蒾與石巖楓、小果薔薇與石巖楓呈不相關關系。

圖2 主要木本植物種對間Pearson相關系數半矩陣圖Fig. 2 Semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients of dominant woody populations

圖3 主要木本植物間Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig. 3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant woody populations

由Spearman種間相關系數星座圖（圖4）可以看出，黃荊、小蠟、灰毛漿果楝3個物種彼此呈極顯著正相關。米念芭、三脈葉莢蒾、火棘、南嶺榨木、紅背山麻桿、蜆殼花椒、圓果化香樹、鹽膚木、小果薔薇、瘤皮孔酸藤子、竹葉花椒、全緣火棘、豆梨等13個物種間聯結性非常緊密，彼此間以顯著（含極顯著）正相關為主。刺殼花椒、小蠟、八角楓、抱莖菝葜、南蛇藤、龍須藤、球序鵝掌柴等7個物種間彼此主要呈顯著或極顯著正相關。毛果巴豆與矮小天仙果呈極顯著正相關，與小蕓木、斜葉榕呈顯著正相關。石山柿與圓果化香樹呈極顯著正相關，與蜆殼花椒、矮小天仙果呈顯著正相關。石山柿、小蕓木、粗糠柴、石巖楓等物種相對獨立，與其他物種形成的正相關關系中只有少數達到顯著水平。

圖4 優勢種Spearman秩相關系數星座圖Fig. 4 The constellation diagram of dominant species based on Spearman’s rank correlation coefficients注：物種序號同表1。

2.4 生態種組的劃分

根據物種對環境的適應特點，利用RDA排序（圖5），結合以上種間關聯和相關分析結果，將喀斯特灌叢30個優勢種分成3個生態種組。

I黃荊生態種組：包括黃荊（1）、刺殼花椒（3）、小蠟（5）、灰毛漿果楝（11）、八角楓（17）、抱莖菝葜（21）。黃荊是群落中的主要優勢種，廣泛分布于研究樣地中，在群落結構中占據重要作用。該組物種為深根植物，對土深要求較高，組內種間關系主要呈顯著或極顯著正關聯。

II米念芭、三脈葉莢蒾生態種組：包括米念芭（2）、三脈葉莢蒾（6）、火棘（8）、南嶺榨木（10）、紅背山麻桿（12）、蜆殼花椒（13）、圓果化香樹（14）、鹽膚木（15）、小果薔薇（16）、瘤皮孔酸藤子（18）、竹葉花椒（19）。該組物種最多，為喜陽耐旱植物，在樣地中主要分布在中上坡位。多數樹種與優勢種黃荊呈顯著負相關。

III毛果巴豆、小蕓木生態種組：包括小蕓木（9）、粗糠柴（20）、紫彈樹（23）、石巖楓（24）、斜葉榕（26）、矮小天仙果（27）、南蛇藤（28）、九龍藤（29）、球序鵝掌柴（30）。該組物種石生性較強，能夠在裸巖率較高的生境生存。

圖5 主要木本植物種與環境因子的RDA排序圖Fig. 5 RDA ordination diagram of dominant shrub species and environmental variables注：物種序號見表1。Ele：海拔；Pos：坡位； Depth：土深；Rock：裸巖率；TK：全鉀；TN：全氮；圖中只顯示達到顯著性（P＜0.05）的環境因子。

3 討論

3.1 喀斯特灌叢種間聯結及其成因

種間聯結是植物群落重要的數量和結構特征之一，能夠反映群落的穩定性[13,29]，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[32]。本研究中，喀斯特灌叢群落總體上呈現顯著正聯結，種間關聯的顯著率高達43.45%，表現出喀斯特地區灌叢植物種間聯結性較強。這主要與群落所處的演替階段[33]、物種間的生態位重疊與分化[34]、物種的生態習性和生境需求[13]有關。本研究對象是典型喀斯特峰叢洼地人為干擾后經封育后自然恢復的次生植被，木本植物主要以灌木為主，群落正處于次生演替中期階段，種間關系較為復雜，有較多的物種間表現出顯著的正關聯和負關聯[9]。隨著演替進行，負關聯種對將減少，群落物種關系將趨于正相關，以求得更多物種穩定共存[17,26]。

喀斯特峰叢洼地小生境存在極大的異質性[25]，具體表現在小生境類型多、土層分布不連續、巖石裸露率、土壤養分含量分布上存在很大差異。不同樹種對生境條件有不同偏好，生境需求一致的物種容易在同一種生境類型中伴隨出現，因而種間正聯結緊密；而生境需求相異的物種分布在不同小生境，負聯結也變得顯著。米念芭、三脈葉莢蒾、紅背山麻桿等物種喜陽、耐干旱，能夠在土層淺薄的生境中生長，多分布在中上坡位。而刺殼花椒、小蠟、八角楓等物種卻適應于土層較厚，相對潮濕的環境，主要分布在下坡位。又如石巖楓、斜葉榕、矮小天仙果、南蛇藤、九龍藤、球序鵝掌柴等物種石生性較強，主要分布在裸巖率較高的生境中。

在喀斯特地區，巖石裸露率大，土層淺薄，部分植物夏季面臨著高溫干旱等脅迫。惡劣環境下，物種間的關系多向彼此有利的方向發展，以維持物種共存。有的正聯結的種對可能是在群落中占據不同高度的空間，形成垂直空間上的互補性差異[15]，可以充分利用不同層次的空間資源，即出現生態位的分化，避免了因資源利用造成的激烈競爭，所以能在群落中共存。如石山柿、圓果化香樹、豆梨等亞喬木樹種對火棘、蜆殼花椒、抱莖菝葜等灌木起到保育作用，它們之間呈現出正聯結。

因此，在進行自然植被恢復過程中，可以考慮進行適當的人為調控，進行人為誘導植被恢復。例如，利用喬木樹種對耐陰灌木樹種的保育作用，在原喬木樹種下補種耐陰灌木，以達到維持物種多樣性及促進植被恢復速率的效果。同時，對于部分承受較大競爭壓力的喬、灌木樹種，可以適當控制周圍對其起到競爭抑制作用的物種（比如，藤本植物）的密度，以促進灌叢群落向喬木群落演替的速率。

3.2 喀斯特灌叢木本植物生態組分類及指示意義

群落中生態種組由生態習性相近的物種組成。在同一生態組的物種對，具有較大的關聯性和相關性，它們在適應環境、資源利用及對群落所起的功能作用常表現出相似性[15]。本研究將灌叢群落優勢種劃分為三個生態種組，同一生態種組的物種之間對環境的需求差異較小[35]，組內物種正相關性非常顯著，種間聯結性強，生態種組內的物種彼此依賴，具有一定的群落依存關系[36]。不同的生態種組的物種具有不同的生活習性和生態要求[37]，代表了不同的群落功能類型，如第一生態種組的黃荊、刺殼花椒、八角楓等物種，耐旱、耐貧瘠，對環境需求較低，繁殖力強，能夠在群落中快速定居、擴散。第二生態種組的物種最多，彼此間聯結性緊密，主要分布在中上坡位，能夠適應較高pH。而第三生態種組則是一些石生性較強的物種，如石巖楓、斜葉榕等甚至能夠在裸巖上生長。不同生態種組間物種聯結松散，多以負相關為主，反映出它們生境需求上存在明顯差異。如第一生態種組與第二生態種組的物種間主要表現為顯著負相關，物種間表現出排斥性。因此，在植樹造林時，可以結合生境特點和物種生態習性[13]考慮選擇同一生態種組的物種進行合理搭配種植。例如，在相對干旱的中上坡位，可將米念芭、三脈葉莢蒾、火棘等樹種搭配種植，在促進植被恢復的同時，又能維持較高水平的植物物種多樣性。而在巖石裸露率大、土壤分布較少的生境中，可以考慮種植石生性較強的物種，以促進石漠化治理和植被恢復速率。而對于出現在特定生境下卻不適宜該生境生存的物種幼小個體（終將被淘汰），可以考慮移走或換掉，以給適宜生長的物種騰出空間，促進群落穩定性。

3.3 三種檢驗方法的比較

本研究利用χ2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗等方法，對桂西北典型喀斯特灌叢群落的主要木本植物進行了種間關聯和相關性檢驗。三種檢驗方法得到的結果存在一定差異：χ2檢驗的正負關聯比為1.38，關聯顯著率為41.84%；Pearson相關系數檢驗的正負關聯比為0.78，顯著率為42.99%；Spearman秩相關系數檢驗正負關聯比為0.96，關聯顯著率為51.03%。其原因在于，χ2檢驗只能根據兩個物種同時存在與否的二元數據做出定性判斷，而Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗是基于重要值等定量數據的檢驗方法，能更好地反映種間關系的本質[18]。此外，相對于Pearson相關系數檢驗，Spearman秩相關系數屬于非參數檢驗，在相關性檢驗的使用上更靈活，具有更高的靈敏度[31]。因此在進行群落種間關聯和相關性研究時，綜合利用χ2檢驗和Pearson相關系數、Spearman秩相關系數檢驗，結果可信度更高，更能準確反映群落間的種間聯結性[18]。

4 結論

本研究的典型喀斯特峰叢洼地灌叢主要木本植物優勢種間總體正關聯性顯著，種間關聯和相關性均有較高的關聯顯著率，說明群落中物種種間關系聯結性較強，與群落處于演替中期有關。特殊的喀斯特生境異質性影響樹種分布，進而影響群落種間關聯性。根據物種對環境的適應特征，將30個喀斯特灌叢優勢種劃分為3個生態種組，分別為對環境要求較低、繁殖力強的黃荊生態種組；喜陽、耐干旱的米念芭、三脈葉莢蒾組；石生性較強的小蕓木生態種組。在喀斯特植被恢復和植樹造林的實踐中，應充分考慮物種的生態習性和喀斯特生境的獨特性，利用物種間的種間關系合理考慮選擇同一生態種組物種進行搭配種植。

[1] Armas C, Pugnaire F I. Plant interactions govern population dynamics in a semi-arid plant community[J]. Journal of Ecology, 2005, 93(5): 978-989.

[2] 王文進, 張明, 劉福德, 等. 海南島吊羅山熱帶山地雨林兩個演替階段的種間聯結性[J]. 生物多樣性, 2007, 15(3): 257- 263.

Wang W C, Zhang M, Liu F D, et al. Species association in tropical montane rain forest at two successional stages in Diaoluo Mountain of Hainan Island[J]. Biodiversity Science, 2007, 15(3): 257-263.

[3] 張桂萍, 張峰, 茹文明. 山西綿山植被木本植物優勢種群種間關聯[J]. 生態學雜志, 2006, 25(3): 295-298.

Zhang G P, Zhang F, Ru W M. Interspecific correlations among dominant populations of ligneous species in Mianshan Mountain of Shanxi[J]. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(3): 295-298.

[4] Connell J H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: Evidence from field experiments[J]. The American Naturalist, 1983,122: 661-696.

[5] Bruno J F, Stachowicz J J, Bertness M D. Inclusion of facilitation into ecological theory[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(3): 119-125.

[6] 張金屯. 數量生態學[M]. 北京: 科學出版社, 2004.

Zhang J T. Quantitative Ecology[M]. Beijing: Science Press, 2004.

[7] 張先平, 王孟本, 張偉鋒, 等. 龐泉溝國家自然保護區森林群落木本植物種間關系的分析[J]. 植物研究, 2007, 27(3): 350-355.

Zhang X P, Wang M B, Zhang W F, et al. Inter specific relationships among woody plants of forest communities in Pangquangou National Nature Reserve at Mt. Guandi, Shanxi, China[J]. Bulletin of Botanical Research, 2007, 27(3): 350-355.

[8] Brooker R W, Maestre F T, Callaway R M, et al. Facilitation in plant communities: The past, the present, and the future[J]. Journal of Ecology, 2008, 96(1): 18-34.

[9] Suzuki R O, Numata S, Okuda T, et al. Species associations among dipterocarp species co-occurring in a Malaysian tropical rain forest[J]. Journal of Tropical Ecology, 2012, 28(3): 281-289.

[10] Rosenthal G. Selecting target species to evaluate the success of wet grassland restoration[J]. Agriculture, ecosystems & environment, 2003, 98(1): 227-246.

[11] 張金屯, 焦蓉. 關帝山神尾溝森林群落木本植物種間聯結性與相關性研究[J]. 植物研究, 2003, 23(4): 458-463.

Zhang J T, Jiao R. Interspecific association between woody plants in Shenweigou of Guandi mountains, Shanxi Province[J]. Bulletin of Botanical Research, 2003, 23(4): 458-463.

[12] Arroyo A I, Pueyo Y, Saiz H, et al. Plant-plant interactions as a mechanism structuring plant diversity in a Mediterranean semiarid ecosystem[J]. Ecology and Evolution, 2015, 5(22): 5305-5317.

[13] 周劉麗, 張晴晴, 趙延濤, 等. 浙江天童楓香樹群落不同垂直層次物種間的聯結性與相關性[J]. 植物生態學報, 2015, 39(12): 1136-1145.

Zhou L L, Zhang Q Q, Zhao Y T, et al. Species association and correlation between vertical layers in the Liquidambar formosana community in Tiantong region, Zhejiang Province[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(12): 1136-1145.

[14] 周先葉, 王伯蓀, 李鳴光, 等. 廣東黑石頂自然保護區森林次生演替過程中群落的種間聯結性分析[J]. 植物生態學報, 2000, 24(3): 332-339.

Zhou X Y, Wang B S, Li M G, et al. An analysis of interspecific association in secondary succession forest communities in Heishiding Natural Reserve, Guangdong Province[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2000, 24(3): 332-339.

[15] 白玉宏, 畢潤成, 張欽弟. 山西五鹿山自然保護區遼東櫟群落木本植物種間數量關系[J]. 生態學雜志, 2012, 31(8): 1942-1948.

Bai Y H, Bi R C, Zhang Q D. Interspecific relationship of woody plants in Quercus wutaishanica community in Wulu Mountain Nature Reserve, Shanxi Province of China: A quantitative analysis[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(8): 1942-1948.

[16] 王偉, 郭倩, 康海軍, 等. 線葉嵩草草地群落構成及種間關聯分析[J]. 西北植物學報, 2015, 35(10): 2096-2102.

Wang W, Guo Q, Kang H J, et al. Community composition and interspecific association analysis of Kobresia capillifolia grassland[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(10): 2096-2102.

[17] Bertness M D, Hacker S D. Physical stress and positive associations among marsh plants[J]. American Naturalist, 1994, 144(3): 363-372.

[18] Cheng D L, Wang G X, Chen B M, et al. Positive interactions: Crucial organizers in a plant community[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2006, 48(2): 128-136.

[19] Esquivias M P, Zunzunegui M, Barradas M C D, et al. Competitive effect of a native-invasive species on a threatened shrub in a Mediterranean dune system[J]. Oecologia, 2015, 177(1): 133-146. [20] Suzuki R O, Numata S, Okuda T, et al. Growth strategies differentiate the spatial patterns of 11 dipterocarp species coexisting in a Malaysian tropical rain forest[J]. Journal of Plant Research, 2009, 122(1): 81-93.

[21] Su S, Liu J, He Z, et al. Ecological species groups and interspecific association of dominant tree species in Daiyun Mountain National Nature Reserve[J]. Journal of Mountain Science, 2015, 12(3): 637-646.

[22] 張崗崗, 王得祥, 張明霞, 等. 秦嶺南坡松櫟林群落演替過程中種間聯結性和相關性研究[J]. 西北植物學報, 2015, 35(8): 1657-1668.

Zhang G G, Wang D X, Zhang M X, et al. Interspecific association and correlation of main species in the succession process of Pine Oak forest community on the south-facing slopes in Qinling mountain[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(8): 1657-1668.

[23] 張忠華, 胡剛, 倪健. 茂蘭喀斯特森林群落的種間分離特征[J].生態學報, 2010, 30 (9): 2235-2245.

Zhang Z H, Hu G, Ni J. Interspecific segregation of old-growth Karst forests in Maolan, Southwest China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010 , 30 (9): 2235-2245.

[24] He X Y, Wang K L, Zhang W, et al. Positive correlation between soil bacterial metabolic and plant species diversity and bacterial and fungal diversity in a vegetation succession on Karst[J]. Plant and Soil, 2008, 307(1/2): 123-134.

[25] 韓美榮, 彭晚霞, 曾馥平, 等. 喀斯特峰叢洼地次生林主要土壤礦質成分空間異質性研究[J]. 農業現代化研究, 2011, 32(6): 748-751.

Han M R, Peng W X, Zeng F P, et al. Spatial heterogeneity of soil mineral composition in secondary forest in karst cluster-peakdepression region[J]. Research of Agricultural Modernization, 2011, 32(6): 748-751.

[26] 鮑士旦.土壤農化分析[M]. 北京:中國農業出版社, 2000.

Bao S D, Soil and Agriculture Chemistry Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000.

[27] Schluter D. A variance test for detecting species associations, with some example applications[J]. Ecology, 1984, 65(3): 998-1005.

[28] 楊曉東, 傅德平, 袁月, 等. 新疆艾比湖濕地自然保護區主要植物的種間關系[J]. 干旱區研究, 2010, 27(2): 249-256.

Yang X D, Fu D P, Yuan Y, et al. Analysis on interspecific relationship of the dominant plant species in the Ebinur Lake Wetland Nature Reserve, Xinjiang[J]. Arid Zone Research, 2010, 27(2): 249-256.

[29] 王乃江, 習世紅, 周秦生, 等. 子午嶺橋山林區柴松群落主要種群種間聯結性研究[J]. 西北植物學報, 2010 (4): 795-805.

Wang N J, Xi S H, Zhou Q S, et al. Interspecific association of dominant populations of Pinus tabulaef ormisf. shekanensis Communities in Qiaoshan forest area[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2010 (4): 795-805.

[30] Dice L R. Measures of the amount of ecologic association between species[J]. Ecology, 1945, 26(3): 297-302.

[31] 王伯蓀, 彭少麟. 南亞熱帶常綠闊葉林種間聯結測定技術研究——Ⅰ, 種間聯結測式的探討與修正[J]. 植物生態學報, 1985, 9(4): 274-285.

Wang B S, Peng S L. Interspecific association of lower-subtropical evergreen-broadleaved forestsⅠ. The exploration and the revision on the measuring formulas of interspecific association[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 1985, 9(4): 274-285.

[32] 杜榮賽. 生物統計學[M]. 北京: 高等教育出版社, 1999.

Du R S. Biostatistics[M]. Beijing: Higher Education Press, 1999.

[33] Kershaw K A, Looney J H H. Quantitative and Dynamic Plant Ecology[M]. London: Edward Arnold Limited, 1985.

[34] Su S, Liu J, He Z, et al. Ecological species groups and interspecific association of dominant tree species in Daiyun Mountain National Nature Reserve[J]. Journal of Mountain Science, 2015, 12(3): 637-646.

[35] 張震云, 周伶, 上官鐵梁. 半干旱區錦雞兒群落優勢種種間關系[J]. 生態學雜志, 2011, 30(9): 1868-1874.

Zhang Z Y, Zhou L, Shangguan T L. Interspecific relationships of dominant species in Caragana communities in semi-arid regions of China[J]. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(9): 1868-1874.

[36] 鐘宇, 張健, 楊萬勤, 等. 巨桉人工林草本層優勢種的種間關系及生態種組的劃分[J]. 草業學報, 2010, 19(3): 56-62.

Zhong Y, Zhang J, Yang W Q, et al. Interspecific relationships and ecological species groups of dominant herbage species in Eucaly ptus grandis plantation[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(3): 56-62.

（責任編輯：王育花）

The interspecific associations between dominant species and their environmental interpretation under a typical shrub community in karst peak-cluster depression regions of Northwest Guangxi

ZHENG Sheng-meng1,2,3, GAI Shuang-shuang1,2,3, XIE Qiang1, SU Yi-rong2,3, CHEN Xiang-bi2,3, HU Ya-jun2,3, HE Xun-yang2,3*

（1. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541004, China; 2. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha, Hunan 410125, China; 3. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang, Guangxi 547100, China）

Study on the community structure characteristics and dynamics of typical shrub community is important to understand the coexistence mechanism of shrub species in the karsts area. In this study, the interspecific associations among 435 species pairs of the 30 dominant woody species of shrub community were analyzed in typical karst peakcluster depression in Northwest of Guangxi Province. Variance analysis showed that the interspecific correlations of the shrub community was significantly positive. The χ2test showed that 249 pairs were positive and 179 pairs were negative correlationship. The correlation ratio was 1.38 among the 435 species pairs, indicating that the associations among species were relatively strong. The Spearman’s rank correlation coefficient tests had higher sensitivity than Pearson’s correlation coefficient test in describing the species associations, suggesting that results of the Spearman’s rank correlation coefficient tests had more species pairs to reach the significant level among the 435 species pairs than did Pearson’s correlation coefficient test. According to the species adaptability to the environment, the leading ecological factors and redundancy analysis (RDA) sort, the 30 dominant species were divided into three ecological species groups: the first ecological species group was represented by Vitex negundo, the second ecological species group by Tirpitzia ovoidea and Viburnum triplinerve, and the third ecological species group by Micromelum integerrimum. In the practice of the vegetation restoration and afforestation in karst region, it is necessary to fully consider the characteristic ofecological species habitat and the uniqueness of the karst environment, and to choose the same ecological species group for proper plantation on the basis of interspecific relationship.

Karst; shrub community; dominant species; interspecific association; ecological species group

HE Xun-yang, E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn.

10.13872/j.1000-0275.2016.0126

S181.1

A

1000-0275（2016）06-1198-08

中國科學院科技服務網絡計劃（KFJ-EW-STS-092）；國家自然科學基金項目（31270551）。

鄭生猛（1989-），男，湖南寧遠人，碩士研究生，主要從事植物與環境生態方面的研究，E-mail: 297336605@qq.com；通訊作者：

何尋陽（1972-），男，湖南平江人，博士，副研究員，主要從事土壤微生物生態方面的研究，E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn。

2016-04-22，接受日期：2016-10-08

Foundation item: Science and Technology Service Network Initiative (KFJ-EW-STS-092); National Natural Science Foundation of China (31270551).

Received 22 April 2016;Accepted 8 October, 2016