洱海三種生活型水生植物葉片中碳、氮與總酚含量的比較研究

袁昌波　曹　特　周存宇　倪樂意　張霄林

（1. 長江大學，荊州 434025； 2. 中國科學院水生生物研究所，武漢 430072）

洱海三種生活型水生植物葉片中碳、氮與總酚含量的比較研究

袁昌波1，2曹特2周存宇1，2倪樂意2張霄林2

（1. 長江大學，荊州 434025； 2. 中國科學院水生生物研究所，武漢 430072）

植物體內的C、N和總酚是影響其被牧食和凋落物降解的重要因素，從而影響C和N在食物鏈的傳遞和生物地化循環。本研究測定了云南洱海3種生活型（挺水、沉水和浮葉）26種水生植物葉片中C、N和總酚含量以及C/N比率，并分析了它們與總酚的關系。結果表明：挺水植物葉片的C、N和總酚平均含量為448.08、39.30和24.70 mg/g，浮葉植物葉片的C、N和總酚平均含量為433.32、35.16和28.05 mg/g，沉水植物葉片的C、N和總酚平均含量為378.36、27.31和10.28 mg/g； 總體上看，植物葉片C和N含量：挺水植物＞ 浮葉植物＞ 沉水植物； 挺水和浮葉植物葉片的總酚含量差異不顯著，且均遠高于沉水植物葉片的總酚含量； 26種植物葉片中C和N與總酚含量均呈顯著正相關。在富營養化條件下，3種生活型植物所處生境的光照和CO2供給均差異顯著，會對這些植物葉片的C、N和總酚含量有一定影響，此外由于應對生境中的脅迫（草食性昆蟲、病原體及紫外線輻射等）壓力以及自身的生長策略的不同也可能導致C、N和酚在三者中形成差異； 通過對13種沉水植物葉片總酚含量比較，推測光葉眼子菜和微齒眼子菜較為適合作為洱海耐牧食恢復先鋒物種； N與總酚正相關的關系可能在富營養化進程中加速湖泊沼澤化。

洱海；大型水生植物；C；N；總酚

水陸交錯帶蘊含繁多的動植物群落和旺盛的初級生產力，對維持湖泊生態系統的物質與能量循環并發揮健康的生態服務功能具有重要意義［1］。生長于其中的大型水生植物作為湖泊生態系統主要的初級生產者（Sculthorpe，1967）［2］，在維持湖泊清水穩態方面發揮著重要作用。例如，水生植物具有產氧、吸收氮磷、吸附水體懸浮物和抑制浮游藻類生長等功能，可以減輕水體富營養化和提高水體自凈能力，同時還能為水生動物提供食物來源和附著微生物提供基質，從而維持水體物種多樣性［3］。Wetzel［4］按這些植物在水中生存方式的不同，將其分為挺水植物（Emergent macrophyte）、漂浮植物（Freely-floating macrophyte）、浮葉植物（Floatingleaved macrophyte）和沉水植物（Submerged macrophyte）。它們因對淹水的依賴性不同而分布在水陸交錯帶不同的區域，挺水植物、浮葉植物和漂浮植物分布在相對淺水的區域，它們是鳥類、哺乳動物和昆蟲的重要食物；沉水植物則完全生活在水面以下，其分布的水深最深，具有相較于前者更低的光飽和點和光補償點［5］，生理上符合陰生植物特點，為浮游生物及食草性魚類等提供食物來源。四者在介導陸域與水域之間的物質交換和能量中有著重要作用。

C、N是生物體的大量元素，其含量的多少和比率可以影響到植物的生長、競爭、營養價值、草食者的偏好以及凋落物的降解速率［6］等多個方面，并且還影響到植物體內總酚的含量。同時，已知的研究表明，酚類可以影響牧食者的口感和偏好［7，8］，抗氧化［9—11］，抗病菌［12］，植物碎屑的降解速率［13］從而影響生物地球化學循環。除種間差異外，3種生活型水生植物體內C、N和總酚的含量也受到生長環境中的各種因子（例如光照、富營養化、空氣中CO2濃度、食草性動物的捕食等）的影響。因此，富營養化將會影響水陸交錯帶植物的群落組成和演替進程，從而影響水陸交錯帶這些植物類群的C、N和總酚含量，改變湖泊的元素循環和水陸間的物質交換。

C、N與總酚對水體生態系統的物質循環有著重要意義，但目前關于C、N與酚類之間的關系及其對生態系統物質循環影響的研究卻很少。Haukioja等［14］在研究毛枝樺葉片中總酚和N含量與生長，蟲害以及落葉后恢復能力的關系的過程中指出，毛枝樺葉片中N含量與總酚含量呈負相關。Lima等［15］也指出葉片壽命越長，總酚含量越高，而N含量越低。上述研究中總酚與植物生長大量元素之間的關系基于陸生植物，而目前關于水生植物的相關研究卻未有報道。

本研究通過對云南洱海26種不同生活型（挺水、沉水和浮葉）水生植物葉片中C、N及總酚含量測定，并分析了各生活型之間C、N及其比率與總酚的關系，試圖了解富營養化水體中3種生活型水生植物利用C、N營養元素及總酚含量變化的特點和其形成的環境原因，水生植物葉片中C、N營養元素與總酚的關系與陸生植物相比有何不同以及其在湖泊生態系統物質循環中的作用。這在洱海由中營養向富營養轉型關鍵時期［16，17］和當前水生植物與湖泊生態系統之間關系的基礎研究缺乏的情況下具有重要意義。

1　材料與方法

1.1現場調查、樣品采集及測定方法

在本研究中，所有植物樣品均在2013年9月中旬采集于洱海北部的紅山灣和沙坪灣區域（圖1），該區域地勢平緩，挺水植物、浮葉植物和沉水植物發育充分，植物種類豐富。因此，在該區開展研究可以部分避免因氣候差異（如溫度、降雨、光照等）和牧食者組成（昆蟲、草食動物等）的不同對研究結果的影響。此外，由于該區域周邊人口密集且農業和養殖業發達，自20世紀90年代以來該區域的水體經歷快速富營養化，且藻類水華在某些年份偶發［18］。在采集樣品期間，水生植物已處于生長的后期，生物量大，葉已發育成熟。

水生植物采自水深3 m至最高水位線所覆蓋的區域，相鄰采樣點間距離約30 m，用水下鐮刀（采集面積約0.2 m2）和剪刀等采集不同生活型（挺水，浮葉和沉水）水生植物。每個采樣點的植物按種類分開，洗去泥沙和附著物，瀝干浮水，取植物成熟完整的葉片若干，存放于保溫箱帶至實驗室。當天采集的樣品用清水洗凈，吸水紙擦干后，置于80℃烘箱中烘烤至恒重。烘干的植物葉片用研缽研磨至粉末狀，用元素分析儀（Flash EA1112 series，CE Instruments，Italy）測定C、N含量，用Folin-Denis法測定總酚含量［19］。

圖1　本研究中植物樣品采集的區域Fig. 1　Sampling area and location for aquatic plants in the study

1.2統計方法

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 17.0 Software Package進行數據圖表制作和統計分析，各物種取平均值后進行生活型之間差異比較及所有植物的相關性分析，C、N、C/N及總酚含量的比較采用One-way ANOVA分析，總酚與C、N含量和C/N比值的關系顯著性采用Pearson相關分析。

2　結果

在本研究中，共采集植物種類26種，樣本總數226（表1）。

2.1三種生活型水生植物葉片的C、N和總酚含量及C/N比率

挺水植物葉片的C、N和總酚的平均含量分別為（448.08±2.84）、（39.30±3.42）和（24.70±7.24） mg/g，浮葉植物的C、N和總酚平均含量分別為（433.32± 9.16）、（35.16±2.52）和（28.05±12.42） mg/g，沉水植物的C、N和總酚平均含量分別為（378.36±14.86）、（27.31±1.40）和（10.28±1.81） mg/g。總體上看，C、N平均含量：挺水植物＞ 浮葉植物＞ 沉水植物（P＜ 0.05）；挺水和浮葉植物葉片的總酚平均含量差異不顯著，但均遠高于沉水植物（P＜ 0.05）。挺水和浮葉植物葉片的C/N比率平均值分別為12.11和12.57，二者間差異不顯著，但均低于沉水植物（P＜ 0.05）（圖2）。

表1　洱海不同生活型水生植物及其葉片的C、N和總酚含量（平均值±標準誤）Tab. 1　Taxonomy，growth form，the contents of C and N，and total phenols in leaves of 26 aquatic plants collected in Lake Erhai（means±SE； N for number of replicate samples； E for emergent，F for floating-leaved and S for submerged）

圖2　三種生活型水生植物葉片中C、N和總酚含量及C/N比率Fig. 2　The C and N Content，total phenols as well as C/N ratio in leaves of emergent，floating-leaved and submerged macrophytes in Lake Erhai（TP for total phenolic； EM for emergent macrophytes，FM for floating-leaved macrophytes and SM for submerged macrophytes）

2.2沉水植物種間比較

沉水植物種間的比較中，從單一物種來看，C、N、C/N及總酚平均含量最高和最低的分別是竹葉眼子菜和輪藻、金魚藻和輪藻、蓖齒眼子菜和金魚藻以及光葉眼子菜和輪藻，其范圍分別為226.19—430.03、17.21—33.73、10.90—17.36以及2.70—21.88 mg/g（圖3）。

圖3　沉水植物物種間C、N、C/N及總酚含量比較Fig. 3　The C and N content，C/N ratio and total phenols in leaves of submersed macrophytes in Lake Erhai（TP for total phenolic）

2.3生活型之間C、N及C/N與總酚相關性分析

Pearson相關性分析表明：所有植物葉片中C和N含量分別與總酚含量之間具有顯著的正相關性（P＜ 0.05），C/N比率與總酚之間無顯著相關性（P＞0.05）（圖4）。

圖4　三種生活型水生植物葉片中總酚含量與C和N含量及C/N比率的相關性（〇挺水植物；□ 浮葉植物；△ 沉水植物）Fig. 4　The relationship of total phenols a，C and N contents as well as C/N ratios in leaves of emergent，floating-leaved and submersed macrophytes in Lake Erhai（〇emergent；□ floating-leaved；△ submerged）

3　討論

3.1不同生活型水生植物葉片C、N和總酚含量差異的原因

根據2013年9月洱海水質月常規監測所得數據，洱海北部湖灣紅山灣和沙坪灣TN含量分別為0.87—1.05和0.83—0.94 mg/L，TP含量分別為0.03—0.06 mg/L和0.02—0.04 mg/L，葉綠素含量分別為14.50 —33.48 μg/L和18.41—32.36 μg/L（未發表），兩采樣地水體的N、P營養濃度，葉綠素含量以及周圍環境條件相似，實驗所得結果具有一定可比性。洱海水生植物葉片中C和N含量在3種生活型水生植物排序為：挺水＞浮葉＞沉水。該結果與黃亮等［20］研究結果一致，但N含量在3種生活型水生植物的排序與吳愛平等［21］相反。吳愛平等［21］研究對象包括中營養型到重富營養型的19個湖泊，而沉水植物在水體營養增加的過程中會過量吸收養分，因此本研究中N在3種生活型植物的分布特點與吳愛平等人研究的結果不同的原因之一可能是所研究湖泊的數量和營養類型不同。9月為洱海水生植物生長的后期，洱海水體中浮游植物和附著藻類隨氣溫和水體營養含量的升高而達到一年中較高的生物量，水體透明度不足1.5 m（未發表），加上浮游藻類對CO2的競爭，這嚴重影響了沉水植物對光和CO2的利用，而挺水植物和浮葉植物葉片直接暴露于空氣中，其生長不受光照條件和CO2的限制。因此，3種生活型水生植物所處生境的光照和CO2供給或部分地影響了它們的C含量，在洱海水體中可供植物利用的氮磷營養充足時，挺水植物和浮葉植物的生長和生物量均遠大于沉水植物。植物的快速生長有賴于葉片的光合作用效率，而光合效率又與葉片的N含量密切正相關，因而3種生活型植物在生長和生物量上的差異可能造成它們葉片N含量的差異：挺水植物＞ 浮葉植物＞ 沉水植物。

在所有植物種類中，總酚2.70—69.44 mg/g，平均含量為18.27 mg/g，菱最高，輪藻最低；從生活型上看浮葉植物最高，挺水植物居中，沉水植物最低。不同生活型水生植物間總酚含量的差異與Smolders等［7］和Cao等［8］的報道一致。一般認為，植物體內酚類含量受到光照和營養等因素的影響。浮葉植物相比沉水植物有著更高的N含量，而挺水植物則有比沉水植物更高濃度的熱量物質，因而二者比之沉水植物更容易吸引草食者。而高濃度的酚可以有效降低草食性動物對植物的牧食行為，如Lodge［22］研究發現植物組織中總酚含量與草食者的牧食行為具有顯著負相關性。同時，Cronin和Lodge［23］以及Dudt和Shure［24］發現高光環境顯著增加水生植物葉片的總酚含量。因此，本研究中3種生活型植物所處生境的草食者的牧食壓力以及光照環境差異或是造成其葉片中總酚含量差異的原因之一；此外，云南高原地區高紫外線輻射也可能增加植物葉片的總酚含量。

3.2沉水植物總酚含量的種間差異及意義

沉水植物是湖泊生態系統中與水體關系最為密切的水生植物，對系統物質循環和能量流動有著重要的影響。長期以來，沉水植物因其營養價值低和口感不佳而不受草食者的歡迎，許多學者甚至認為牧食對沉水植物影響微乎其微［1］。Lodge等［25］在對前人的研究做了總結和比較后，指出牧食作用對水生植物的影響與對陸生植物的影響同等重要，都會減少植物現存生物量。前人研究所關注的主要是小型的牧食者，然而大型牧食者（如：水鳥/禽、魚、蝦和蟹等）對水生植物的每日牧食量卻很可觀［26］。目前已有研究顯示，大型牧食者對沉水植物群落的生長和演替都有著重要影響［25—27］，而酚含量高的沉水植物其被牧食的可能性相對會小。因此，酚類化合物含量的高低可以在一定程度上反映沉水植物環境適應能力強弱的有效指標。通過對洱海13種沉水植物葉片總酚含量比較后發現，光葉眼子菜和微齒眼子菜總酚的平均含量最高，且二者均為冠層型沉水植物，對光和水體中N、P營養物質的利用效率高于其他類型沉水植物（未發表數據），因而推測二者為洱海耐牧食恢復先鋒物種。

3.3C、N與總酚相關性及其生態學意義

C和N分別與總酚含量顯著正相關，說明水生植物營養生長對總酚的合成有著一定的促進作用，而C/N比率與總酚無顯著相關性。N與總酚正相關的結果與Haukioja等［14］和Lima等［15］研究陸生植物得出的結果呈現相反的趨勢。相比于水體環境，陸地環境中草食動物的種類（大型食草動物、鳥類和昆蟲等）和數量更多，因此陸生植物面臨的捕食壓力更大。相關研究表明高濃度的酚類化合物可以在貧瘠的陸地生態系統中降低植物養分的流失［28，29］，另外高酚以及低濃度的營養可以減少食草性動物對陸生植物的取食［30—33］，此外，Lincoln等［34］指出酚類物質對某些食草性動物是有害的，Haukioja等［14］也研究得出同一區域內，毛枝樺葉片中總酚含量越高，食草性動物越少。此外，在森林生態系統中，酚類會降低土壤N循環速率，從而影響植物對N的利用［35］，這些可能是陸生植物表現出N和總酚負相關的原因。

Carbon：Nutrient平衡（CNB）假說［36］認為，酚類物質的產生與植物內部生長所需要以及凈光合產量之間的C供給成正比關系，本研究結果也從側面印證了這一假說。由于植物快速生長（吸收大量含N營養）與光合作用效率（合成含C化合物）密切相關，因而在Carbon：Nutrients平衡假說的前提下，C和N分別與總酚表現出正相關性。

洱海屬于高原封閉湖泊，年光照充足，加上樣品采集區域水體營養鹽含量較高，這些因素都會對不同生活型水生植物體內總酚含量產生不同程度的影響，考慮到N與總酚正相關，在富營養化進程中植物將因增加N供給而使酚類含量增加，此外富營養化使沉水植物衰退，挺水植物和浮葉植物的比例相應增加，這兩者結合將使動物的牧食減少，凋落物難降解而累積，從而可能促進湖泊的沼澤化進程。

4　小結

不同生活型水生植物處于不同的環境中，迫使其朝著不同的方向進化發展，同時這種差異也體現在元素和次生代謝產物組成上，而富營養化的條件對其在不同生活型水生植物中的分布可能產生一定影響。對不同環境的適應也使得水生植物生理上產生了不同于陸生植物的規律，如總酚和N之間關系等。C、N和酚在水體生態系統的富營養化和沼澤化進程中的意義以及酚類物質對湖泊生態系統中物質循環的影響尚需進一步的研究。

致謝：

感謝中國科學院水生生物研究所的朱天順、易春龍、李威、何亮、湯鑫、吳耀等師兄以及擺曉虎和王歡等同學在工作中給予的幫助，感謝洱海研究基地的劉杰研究員和龍德火工程師在樣品采集中給予的幫助。

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CONTENTS OF C，N AND TOTAL PHENOLS IN LEAVES OF AQUATIC MACROPHYTES IN LAKE ERHAI，CHINA

YUAN Chang-Bo1，2，CAO Te2，ZHOU Cun-Yu1，2，NI Le-Yi2and ZHANG Xiao-Lin2
（1. Yangtezu University，Jingzhou 434025，China； 2. Donghu Experimental Station of Lake Ecosystem，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China）

Carbon（C），nitrogen（N） and total phenols（TP） in plants play important roles in palatability for herbivores and litter decomposition of the plant tissues，which impact C and N cascading among food web and biogeochemical recycling in lake ecosystem. In this study，concentrations of C，N and TP were examined in leaves of 26 aquatic macrophytes（emergent，floating-leaved and submersed） collected in Lake Erhai. Results showed that the mean values of leaf C，N and TP concentrations were 448.1，39.3 and 24.7 mg/g for emergent macrophytes（EM），433.3，35.2 and 28.1 mg/g for floating-leaved macrophytes（FM），378.4，27.3 and 10.3 mg/g for submersed macrophytes（SM），respectively. Leaf C and N concentrations decreased in the order of EM，FM and SM. EM and FM have similar TP concentration，which were higher than that of SM. The correlation analysis found significant positive correlation between leaf C，N concentrations and leaf TP concentrations for all 26 aquatic macrophytes. Light intensity and CO2availability for three kinds of macrophytes were significantly different，which might affect leaf C，N and TP concentrations. In addition，external stresses（herbivorous insects，pathogens，UV radiation，etc） and different growth strategies might also explain above findings. These results suggest that Potamogeton maackianus and Potamogeton lucens can be used as pioneer species for the recovery of Lake Erhai. The positive correlation between N and TP in leaves of macrophytes may promote the acceleration of lake paludification in the process of eutrophication.

Lake Erhai； Aquatic macrophytes； Carbon； Nitrogen； Total phenolic

Q178.1

A

1000-3207（2016）05-1025-08

10.7541/2016.133

2015-09-14；

2016-01-10

國家水體污染控制與治理科技重大專項項目（2012ZX07105-004）； 淡水生態與生物技術國家重點實驗室開放基金（2015FB01）；國家自然科學基金項目（31200356）資助 ［Supported by the National High Technology Research and Development Program of China（2012ZX07105-004）； State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology（2015FB01）； the National Natural Science Foundation of China（31200356）］

袁昌波（1990— ），男，湖北孝感人； 博士研究生； 主要從事水生植物生理生態學研究。E-mail：836207053@qq.com

周存宇（1968— ），男，湖北黃石人； 副教授； 主要從事水生植物生態學研究。E-mail：zhoucy@yangtzeu.edu.cn