東試早柚對(duì)不同保水處理的生理響應(yīng)及綜合評(píng)價(jià)

原慧芳，肖榮才，黃　菁，李月英，岳　海，田耀華，*

(1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所, 云南 景洪 666100； 2.景洪農(nóng)場(chǎng)農(nóng)林水綜合服務(wù)中心，云南 景洪 666100)

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東試早柚對(duì)不同保水處理的生理響應(yīng)及綜合評(píng)價(jià)

原慧芳1，肖榮才1，黃菁1，李月英2，岳海1，田耀華1，*

(1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所, 云南 景洪 666100； 2.景洪農(nóng)場(chǎng)農(nóng)林水綜合服務(wù)中心，云南 景洪 666100)

以東試早柚為試材，通過采用黑地膜覆蓋、白地膜覆蓋、草覆蓋和保水劑添加處理的田間比較試驗(yàn)，以常規(guī)管理(不覆蓋)為對(duì)照，研究4種保水處理對(duì)柚子各物候期土壤含水量及葉片生理特性的影響。結(jié)果表明：黑、白地膜覆蓋、草覆蓋、保水劑添加處理均提高了土壤含水量(SMC)，柚子葉片的可溶性蛋白(SP)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)和蔗糖(Suc)含量也產(chǎn)生了影響，其變化幅度及趨勢(shì)不同；而丙二醛(MDA)含量和相對(duì)電導(dǎo)率(REC)維持在較低水平，均低于對(duì)照，以黑、白地膜覆蓋和草覆蓋降低最明顯；在柚子的不同物候期，除了白地膜和對(duì)照葉片的SP以成熟期(9月)最高外，其他處理的SP，SS，Suc，Pro和REC均以現(xiàn)蕾期(1月)最高；各處理的SP，SS，Suc和Pro在近成熟期也相對(duì)較高，而在其他物候期表現(xiàn)很低。這表明柚子通過自身調(diào)整滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，啟動(dòng)相應(yīng)抗逆調(diào)節(jié)方式來維持代謝平衡。利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)不同的保水處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，用每種保水處理下各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為保水處理優(yōu)劣的綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，得出各保水處理的效果從高到低依次順序?yàn)楹诘啬?草覆蓋>白地膜>保水劑>對(duì)照。

東試早柚；覆蓋；保水處理；土壤含水量；生理特性；綜合評(píng)價(jià)

西雙版納州本地的特早熟優(yōu)良柚子品種——東試早，果實(shí)于8月上旬成熟上市，果實(shí)風(fēng)味酸甜適中，適口性好，可溶性固形物含量為11%～12%，糖酸比為12.9∶1[1]。西雙版納州地處熱帶北緣至南亞熱帶范圍，但受季風(fēng)氣候影響，降水量分布不均，80%集中于雨季(6—10月)，而旱季(11月至翌年4月)雨量極少。在開花坐果階段(1—3月)正處于季節(jié)性干旱期，沒有灌溉水的保障，植株生長(zhǎng)差，坐果率不高，導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)落果和枯水，進(jìn)而影響到單株產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，實(shí)際生產(chǎn)中柚子的供水主要是靠極少量的冬春雨或人工澆水，無法滿足需要或太過費(fèi)時(shí)費(fèi)力。對(duì)于該區(qū)旱季的缺水狀況，如何采取有效的蓄水保水處理，增加土壤有效蓄水量，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量一直是研究的重點(diǎn)內(nèi)容。前人研究表明，地膜和草覆蓋有減少土壤蒸發(fā)、提高土壤含水量、調(diào)節(jié)地溫、改善土壤物理性狀、提高肥料利用率及增產(chǎn)等作用[2-4]。施用保水劑可以調(diào)節(jié)土壤水、熱、氣狀況，提高土壤含水量、土壤肥力、改善作物生理功能[5-6]。因此，本試驗(yàn)采用黑地膜覆蓋、白地膜覆蓋、草覆蓋、保水劑添加共4種保水處理，以常規(guī)管理(不覆蓋)為對(duì)照，通過田間試驗(yàn)比較不同保水處理下柚子各物候期土壤含水量及生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化(2013年1月—2013年9月)，研究柚子土壤水分及植株葉片可溶性蛋白、可溶性總糖、蔗糖、膜脂過氧化物、細(xì)胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等幾個(gè)方面的生理響應(yīng)情況，以期篩選出作用效果較好的保水處理，從而為解決柚子生產(chǎn)中的缺水問題提供參考建議。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于西雙版納州云南省熱帶作物科學(xué)研究所柚子試驗(yàn)示范基地(22°00′49″N，100°45′51″E)。該地海拔約為570 m，屬于北熱帶西南季風(fēng)氣候，一年中有明顯的干季(11月至翌年4月)和雨季(5月至10月)之分，年平均氣溫為21.5 ℃，年蒸發(fā)量1 310.6 mm，≥10 ℃的年積溫8 100.4 ℃，年降水量1 161.8 mm，平均相對(duì)濕度85%。采樣地2013年1月—12月的氣溫和降雨量變化見圖1(數(shù)據(jù)來自于景洪市氣象局)。

試驗(yàn)示范基地面積為3 hm2，柚子品種為東試早，株行距4 m×4 m，樹齡10a，土壤為磚紅壤[7]。土壤pH值6.12，有機(jī)質(zhì)含量為2.39%，堿解氮含量為115.2 mg·kg-1，速效磷含量為156.5 mg·kg-1，速效鉀含量為263.3 mg·kg-1，有效鐵含量為144.1 mg·kg-1，有效鋅含量為5.32 mg·kg-1。

1.2處理方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)置黑地膜覆蓋、白地膜覆蓋、草覆蓋、保水劑添加和常規(guī)管理(不覆蓋)5個(gè)處理，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理以相鄰3株樹為1次重復(fù)，共4次重復(fù)。

圖1　試驗(yàn)區(qū)2013年月平均氣溫和降水量Fig.1　The monthly average temperature and rainfall at experimental site in 2013

1.2.2試驗(yàn)處理

常規(guī)管理(CK)：每年6月份左右，沿樹冠滴水線挖長(zhǎng)1.2 m，寬深各0.4 m的穴，統(tǒng)一施肥(腐熟有機(jī)肥40 kg，鈣鎂磷肥1.0 kg，尿素0.5 kg，硫酸鉀0.5 kg。田間采取微噴灌系統(tǒng)供水，黑色耐用型聚乙烯簡(jiǎn)易配套，主管40 cm，分管20 cm(分散式打孔，15 cm 打5個(gè)孔)。在1月(現(xiàn)蕾期)、2月(初花期)、3月(謝花坐果期)，每15 d灌水1次，每次2 h，每次灌溉量約為15 kg·株-1，共灌6次。之前研究表明，此供水水平使柚子仍處于缺水脅迫狀態(tài)(施肥和供水方式下同)。

黑地膜覆蓋：2012年12月，將樹盤下的樹葉和雜草清理干凈，在東試早柚樹冠滴水線30 cm以內(nèi)至主干外10 cm的范圍內(nèi)進(jìn)行深翻改土，再用規(guī)格為0.07 mm厚的聚乙烯黑地膜覆蓋，覆蓋面積以略大于植株樹冠投影面積為宜，在2013年雨季(6月份)，將地膜統(tǒng)一去掉。白地膜覆蓋：用聚乙烯白膜覆蓋，實(shí)施方法同黑地膜覆蓋。草覆蓋：對(duì)各試驗(yàn)植株統(tǒng)一施基肥后，在行間和株間作畦，平整樹盤，然后將刈割的雜草覆蓋于樹盤上，草覆蓋約15 cm厚，覆蓋范圍與黑、白地膜相同。保水劑添加：在行間方向的東試早柚樹兩側(cè)的滴水線內(nèi)，挖30 cm深環(huán)狀溝，表土、底土分放，在坑底施入保水劑(北京金元易生態(tài)工程技術(shù)中心有限公司提供的保水劑，規(guī)格為MP3005 K4，粒徑為3.5～4.0 mm，施用量200 g·株-1)，再將底土蓋上。

1.3測(cè)定方法

試驗(yàn)在柚子現(xiàn)蕾期(1月)、坐果期(3月)、膨大期(4月)、穩(wěn)果期(5月)、壯果期(6月)、著色期(7月)、成熟期(9月)，每物候期月下旬(20日)上午8∶00左右采集葉樣進(jìn)行測(cè)定。在各處理中選取固定植株一年生以上枝條頂端的倒數(shù)第二、三片的成熟葉片，采后用冰瓶迅速帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即用濕紗布擦凈葉片表面。脯氨酸(Pro)含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[8]；丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[8]；可溶性蛋白質(zhì)(SP)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法[9]；相對(duì)電導(dǎo)率(REC)采用上海雷磁DDS-6700 電導(dǎo)儀測(cè)定法[9]；可溶性糖(SS)和蔗糖(Suc)含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[10]；土壤含水量(SMC)測(cè)定采用烘干稱質(zhì)量法[11]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

隸屬函數(shù)值計(jì)算法參照韓瑞宏等的方法[12]，對(duì)測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值U(Xi)的計(jì)算并以平均數(shù)作為平均隸屬度。各指標(biāo)隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，其中REC和MDA與保水處理優(yōu)劣性呈負(fù)相關(guān)，其計(jì)算公式為：U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中U(Xi)為測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xi為各指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin為各材料中測(cè)定指標(biāo)的最小值，Xmax為各材料中測(cè)定指標(biāo)的最大值。將各指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，并求其平均值。

不同保水處理和各物候期對(duì)柚子0～40 cm土層土壤含水量及葉片測(cè)定參數(shù)的影響采用二維方差分析(Two-way ANOVA)。同一處理下不同物候期、同一物候期下不同處理對(duì)各參數(shù)的影響采用一維方差分析，并進(jìn)行Duncan多重比較。所有統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 17.0(SPSS Inc. Chicago， Illinois， USA)完成。

2　結(jié)果與分析

2.1不同保水處理和物候期與各參數(shù)的方差分析

不同保水處理(黑地膜、白地膜、草覆蓋和添加保水劑)對(duì)柚子0～40 cm土層土壤含水量(SMC)及葉片的可溶性蛋白(SP)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)、蔗糖(Suc)、丙二醛(MDA)含量和相對(duì)電導(dǎo)率(REC)均有極顯著的影響(表1)。各物候期(1，3，4，5，6，7，9月份)對(duì)以上測(cè)定的各參數(shù)均有極顯著的影響。

2.2不同保水處理對(duì)東試早柚各物候期土壤含水量的影響

由表2可知，同一物候期下不同處理間0～40 cm土壤含水量(SMC)比較結(jié)果：1月，各處理間無顯著差異；3月至6月，各處理較對(duì)照均增加了土壤層的SMC，其變化趨勢(shì)基本一致，只是增加幅度不一，白地膜和黑地膜處理下的SMC最高，其次為草覆蓋處理，保水劑和對(duì)照表現(xiàn)最低；7月和9月，7月份各處理的SMC均高于對(duì)照。而9月，各處理間黑地膜處理下的SMC最高，但無顯著差異。同一處理下不同物候期間柚子的SMC變化情況：各處理的SMC均以9月最高，而3，4，6，7月居中，以1，5月最低。總之，從各物候期下比較各保水處理對(duì)SMC的影響作用來看，黑和白地膜處理的SMC增加幅度最大，其次是草覆蓋處理，而保水劑和對(duì)照處理表現(xiàn)最低。

表1保水處理和各物候期對(duì)各參數(shù)的方差分析結(jié)果

Table 1The results of ANOVA with water retention (n=4) and phonological phases (n=7) as fixed factors

參數(shù)保水處理物候期處理×物候期土壤含水量11.343***16.161***0.711可溶性蛋白含量10.896***122.239***31.825***脯氨酸含量8.516***209.813***14.825***可溶性糖含量31.192***353.445***10.872***蔗糖含量6.073***70.12***19.645***丙二醛含量4.897**8.247***2.467**相對(duì)電導(dǎo)率87.271***2765.646***96.345***

注：*，P<0.05; **，P<0.01; ***，P<0.001。

2.3不同保水處理對(duì)東試早柚各物候期生理生化指標(biāo)的影響

表2不同保水處理對(duì)土壤含水量(%)的影響

Table 2Effect of different water-retention treatments on soil moisture content(%)

月份對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR118.27±1.22cA18.49±1.82bA18.56±0.35cA18.95±0.92cA19.18±0.52bcA319.93±0.48bcB23.82±0.53abA23.74±1.12bA22.04±0.66bAB20.74±0.29bcB419.51±0.71bcB23.96±0.81abA23.12±0.68bA22.69±0.34bAB19.88±1.40bcB518.79±0.92cB23.01±0.72abA23.09±0.13bA22.02±0.41bAB18.92±0.34cB620.28±0.74bcB23.19±0.59abA23.18±0.24bA21.74±0.38bcAB20.45±1.28bcB722.31±0.08bB24.03±0.65abA24.65±0.46abA23.12±0.25bAB23.81±0.85abAB924.46±0.53aA25.16±0.19aA25.62±0.09aA25.03±0.39aA25.28±0.78aA

注：同列中不同的小寫字母表示不同月份間差異顯著(P< 0.05)，同行中不同的大寫字母表示不同處理間差異顯著(P< 0.05)。下同。

2.3.1對(duì)各物候期葉片可溶性蛋白含量的影響

由表3可知：同一物候期下不同處理間柚子葉片的可溶性蛋白含量(SP)比較結(jié)果：1，3月份，以草覆蓋處理的SP最高，1月份以對(duì)照最低，黑地膜覆蓋、保水劑添加和白地膜覆蓋的SP居中；3月份以白、黑地膜覆蓋處理的SP最低，草覆蓋、保水劑和對(duì)照的SP最高，且三者間無顯著差異；4月份，黑地膜覆蓋處理的SP最高，顯著高于其他處理；5月份，草覆蓋、黑地膜覆蓋和對(duì)照的SP顯著高于保水劑和白地膜覆蓋處理；6月份，保水劑的SP最高，顯著高于其他處理；7月份，白、黑地膜覆蓋處理的SP顯著高于其他處理；9月份，草覆蓋、白地膜覆蓋和對(duì)照顯著高于黑地膜和保水劑處理。同一處理下不同物候期間柚子的SP變化情況：對(duì)照和白地膜覆蓋處理的SP均以9月份最高，分別以4月份和3月份最低，黑地膜覆蓋、草覆蓋和保水劑添加處理的SP以1月最高，其次為9月份。

表3不同保水處理對(duì)東試早柚葉片可溶性蛋白含量(mg·g-1)的影響

Table 3Effect of different water-retention treatments on soluble protein content (mg·g-1) of pomelo leaves

月份對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR18.70±0.27cdC15.64±1.31aB15.98±0.38aAB19.02±0.54aA17.21±1.51aAB314.38±0.55bA4.64±0.10eB4.95±0.06eB14.76±0.37bA14.31±0.43bA47.93±0.12dB8.23±0.37cB11.31±0.39cA8.29±0.22cB7.43±0.60cdB59.04±0.13cA6.24±0.32deB8.71±0.84dA9.09±1.00cA6.48±0.58dB68.60±0.18cB7.12±0.45cdB8.79±0.40dB8.61±0.60cB12.55±1.08bA78.52±0.19cB12.21±0.27bA13.18±0.45bA7.71±0.77cB9.27±0.51cB915.70±0.09aA16.16±0.13aA13.32±0.51bB16.09±0.42bA12.90±0.47bB

2.3.2對(duì)各物候期葉片脯氨酸含量的影響

由表4可知：同一物候期不同處理間柚子葉片脯氨酸含量(Pro)比較結(jié)果為：1月和5月份，各處理的Pro變化趨勢(shì)一致，以白地膜處理的Pro最高，黑地膜和保水劑處理居中，而草覆蓋和對(duì)照最低，且兩者間無顯著差異；3，4，7月份，均以草覆蓋和保水劑處理的Pro最高，白地膜和黑地膜處理的Pro最低，而對(duì)照居中；6，9月份，均以黑地膜的Pro最高，草覆蓋和保水劑處理的Pro居中，白地膜和對(duì)照最低。同一處理下不同物候期間柚子的Pro變化情況，所有處理下柚子各物候期的Pro均表現(xiàn)為1月份柚子葉片的Pro為最高，白地膜和黑地膜的Pro以3，4，7月最低， 5，6，9月的居中；草覆蓋、保水劑和對(duì)照的Pro均以1月和7月最高， 3，5，6，9月居中， 4月最低。

表4不同保水處理對(duì)東試早柚葉片脯氨酸含量(μg·g-1)的影響

Table 4Effect of different water-retention treatments on proline content (μg·g-1) of pomelo leaves

月份對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR124.58±1.26aB59.14±1.83aA53.37±4.99aA26.57±2.67aB44.73±8.54aA36.87±0.29dC3.28±0.22dD3.51±0.25cD15.41±1.03bcA11.69±0.50bB45.91±0.45dBC5.96±0.17dBC5.67±0.61cC7.56±0.27eA7.11±0.34bAB57.78±0.41dD15.05±0.31bA13.58±0.50bB8.08±0.10deD11.82±0.16bC611.43±0.92cB12.15±0.71cAB14.48±0.69bA13.15±0.98cAB12.83±0.54bAB715.70±0.45bB5.26±0.27dC4.33±0.37cC17.59±0.51bA16.86±0.70bAB910.85±0.83cB9.99±1.04cB16.07±0.38cA11.59±1.03cdB15.60±0.35bA

2.3.3對(duì)各物候期葉片可溶性糖和蔗糖含量的影響

由表5可知，同一物候期下不同處理間柚子的可溶性糖含量(SS)比較結(jié)果：1月和3月份，除了3月草覆蓋處理的SS顯著低于其他處理外，各處理間均無顯著差異；4，5月份，對(duì)照和保水劑處理的SS最高，4月以草覆蓋和白地膜最低，5月以黑地膜和草覆蓋處理的SS最低，且兩處理間無顯著差異；6，7月份，保水劑處理的SS均最高，6月以白地膜和黑地膜最低，而7月以白地膜和草覆蓋處理的SS最低，且兩處理間無顯著差異；9月份，以草覆蓋處理的SS最高，白地膜處理和對(duì)照居中，保水劑和黑地膜處理最低。從同一處理下不同物候期間柚子的SS變化情況來看，以1月份柚子葉片的SS為最高，以6月和5月最低。

由表5可知，同一物候期下不同處理間柚子葉片的蔗糖含量(Suc)比較結(jié)果為：1月和3月份，以保水劑和黑地膜處理的Suc較大，其次為白地膜，而草覆蓋和對(duì)照最低；4，9月份，對(duì)照的Suc最高，其次為草覆蓋處理，且其間有顯著差異；5，7月份，均以白地膜處理的Suc最大，5月份以黑地膜和對(duì)照最低，7月以草覆蓋和對(duì)照最低，但其處理間無顯著差異。6月份，以草覆蓋處理和對(duì)照最大，而黑地膜最低。同一處理下不同物候期間柚子的Suc變化情況，白地膜和黑地膜處理變化趨勢(shì)基本一致，以7月和1月明顯最高，其次為3，9月份，4，5，6月份為最低；草覆蓋和保水劑處理均以1月的Suc最高，5，7月最低，3，4，6，9月份的Suc變化幅度居中；對(duì)照以9月份最高，5，7月份的Suc最低。

表5不同保水處理對(duì)東試早柚葉片可溶性糖和蔗糖含量的影響

Table 5Effect of different water-retention treatments on soluble sugar and sucrose content of pomelo leaves

月份可溶性糖含量/(mg·g-1)對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR蔗糖含量/(mg·g-1)對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR110.43±0.21aA11.01±0.26aA9.95±0.28aA10.76±0.26aA11.14±0.60aA17.35±0.79bcB21.06±1.75bA21.00±0.89bA20.57±0.61aAB22.66±1.04aA37.34±0.44cA7.04±0.07cA7.87±0.25bcA5.85±0.25cB7.34±0.20bcA17.07±0.05bcB19.11±0.76bA19.76±0.98bA16.51±0.09bB19.38±0.22bA48.41±0.03bA5.42±0.16eD6.78±0.61dC5.67±0.14cD7.72±0.29cB18.05±0.12bA13.04±0.22dE13.58±0.17dD15.69±0.05bB14.80±0.17dC55.38±0.13dA4.08±0.21fB3.69±0.50fBC3.43±0.10dC5.07±0.08bcA10.19±0.98eB14.66±0.83cdA8.92±0.24fB12.55±0.65cA12.58±0.33eA65.68±0.16dBC5.11±0.03eC5.40±0.69eBC5.93±0.13dB7.07±0.39cA15.58±0.34cdAB14.34±0.60cdB11.55±0.05eC16.94±0.36bA14.55±0.80dB78.55±0.26bB7.62±0.16cC8.20±0.37bBC7.58±0.09cC10.02±0.41bA13.88±0.60dB26.86±2.83aA26.67±0.96aA11.74±0.85cB13.93±0.69deB98.75±0.22bB8.25±0.19bBC7.26±0.38cdD9.62±0.29bA7.63±0.07cCD23.66±0.71aA18.13±0.89bcBC15.72±0.22cD19.87±0.73aB17.16±0.57cCD

2.3.4對(duì)各物候期葉片丙二醛含量的影響

由表6可知，同一物候期下不同處理間柚子的丙二醛含量(MDA)比較結(jié)果：各物候期下均以對(duì)照的MDA含量最高。1，3月份，各處理間的MDA含量變化趨勢(shì)一致，對(duì)照均高于各處理的MDA含量；4至9月份，均以對(duì)照的MDA含量最高，4月份以保水劑處理的MDA含量顯著低于其他處理，而其他處理間無顯著差異。5月份以草覆蓋處理的MDA含量最低，但處理間無顯著差異。在6，7，9月份，除了6月份以對(duì)照最高外，所有處理間無顯著差異。同一處理下不同物候期間柚子的MDA含量變化情況，除了對(duì)照和保水劑處理下的MDA含量分別在1，5月份最高外，白地膜、黑地膜和草覆蓋處理的MDA含量均以4月份最高。另外，除了草覆蓋處理的MDA含量以3月最低外，其余處理的MDA含量均以6月最低，且1，5，7，9月份的MDA含量居中，無顯著差異。

2.3.5對(duì)各物候期葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由表7可知：同一物候期不同處理間柚子葉片相對(duì)電導(dǎo)率(REC)比較結(jié)果為：除6，9月份外，各物候期下均以對(duì)照的REC最高。1，3月份，以黑地膜和草覆蓋處理的REC最低，其次為白地膜和保水劑處理；4月和5月份，以白地膜的REC最低，其次為黑地膜、草覆蓋和保水劑處理；6，7月份，黑地膜和草覆蓋的REC均最低，且其間無顯著差異，白地膜、保水劑和對(duì)照的REC變化幅度不一致，6月份以保水劑處理顯著最高，其次為對(duì)照和白地膜處理，且各處理間有顯著差異。而7月份以對(duì)照最高，白地膜和保水劑處理次之；9月份，以草覆蓋處理的REC最大，其他各處理間的REC均不同程度地顯著降低，但其間無顯著差異。同一處理下不同物候期間柚子的REC變化情況，所有處理下的REC均為1月份最高，其次為5月份的REC，而9月最低，3，4，6，7月份的REC居中。

表6不同保水處理對(duì)東試早柚葉片丙二醛含量(μmol·g-1)的影響

Table 6Effect of different water-retention treatments on MDA content (μmol·g-1) of pomelo leaves

月份對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR16.86±0.19aA5.51±0.91aAB3.81±0.92abB3.42±0.33bcB4.18±0.45abB35.13±0.20bcA3.91±0.22abAB3.24±0.88abB2.64±0.14cB3.61±0.0.09abB45.89±0.08abA5.52±1.08aA5.68±0.81aA4.89±0.14aAB4.19±0.18abB55.94±0.30abA4.87±0.34abAB4.96±0.08abAB4.34±0.56abB5.12±0.94aAB64.77±0.48cA2.81±0.45bB2.71±0.14bB3.08±0.24cB2.89±0.28bB75.07±0.51bcA4.81±1.12abA4.13±0.53abA4.89±0.39aA4.97±0.89aA94.80±0.45cA4.42±0.46abA4.19±0.39abA4.69±0.12aA5.09±0.24aA

表7不同保水處理對(duì)東試早柚葉片相對(duì)電導(dǎo)率(%)的影響

Table 7Effect of different water-retention treatments on relative electrical conductivity (%) of pomelo leaves

月份對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR164.15±0.25aA62.41±0.49aB59.75±0.82aC59.25±0.28aC61.91±1.04aBC354.62±0.35cA49.89±0.73bC46.50±0.37cD49.27±0.25bC53.08±0.58cB455.28±0.07cA41.70±0.55dC48.30±0.18cB47.46±0.05cB47.39±0.27dB560.49±0.93bA50.83±0.74bC52.85±0.18bC58.19±0.24aB59.55±0.23bAB643.63±0.16eB41.07±0.41dC36.69±0.61eD36.29±0.66eD46.09±0.06eA749.24±0.06dA46.10±0.08cB41.03±0.42dD40.75±0.50dD43.18±0.26fC932.58±0.07fB29.87±0.51eB29.68±0.19fB37.21±0.32eA30.63±0.69gB

2.4不同保水處理的綜合評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)不同的保水處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，用每種保水處理下各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為保水處理優(yōu)劣的綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該值越大，保水效果越好。結(jié)果如表8所示：對(duì)照、白地膜、黑地膜、草覆蓋和保水劑處理的隸屬函數(shù)平均值分別為0.37，0.47，0.50，0.45和0.39，各處理的保水效果從高到低依次順序?yàn)楹诘啬?白地膜>草覆蓋>保水劑>對(duì)照。

表8不同保水處理下東試早柚生理生化指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值

Table 8Synthetically average membership function value physiological biochemical indexes of pomelo in different moisture conservation treatments

評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)照CK白地膜WC黑地膜BC草覆蓋GC保水劑WR土壤含水量0.330.690.640.530.27可溶性蛋白質(zhì)含量0.320.470.540.370.46脯氨酸含量0.270.220.250.350.32可溶性糖含量0.480.410.530.480.48蔗糖含量0.470.370.440.510.38丙二醛含量0.350.620.600.400.37相對(duì)電導(dǎo)率0.400.500.490.540.42隸屬函數(shù)平均值0.370.470.500.450.39排序52134

3　結(jié)論與討論

在逆境中，植物體內(nèi)多種生理反應(yīng)被誘導(dǎo)和加速，植物細(xì)胞大量積累一些小分子有機(jī)化合物，如脯氨酸、糖類等，通過滲透調(diào)節(jié)來降低水勢(shì)，維持較高的滲透壓，保證細(xì)胞正常生理功能[13-14]。因而，測(cè)定植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在一定程度上可以了解植株遭受逆境的情況及其對(duì)逆境的抵抗能力[15-16]。MDA和REC是反映細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化程度強(qiáng)弱和質(zhì)膜受破壞程度的重要指標(biāo)，它們能強(qiáng)烈地與植物細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，因而引起酶和膜的嚴(yán)重?fù)p傷，膜電阻及膜的流動(dòng)性降低，最終導(dǎo)致膜的結(jié)構(gòu)及生理完整性遭到破壞，其含量的高低一定程度上可表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對(duì)逆境條件的反應(yīng)強(qiáng)弱，一般逆境脅迫常導(dǎo)致植物MDA和REC增加[17-19]。從本研究結(jié)果來看，采取不同保水處理均提高了SMC，由于地膜不透氣，減少了土壤表面蒸發(fā)，草覆蓋和保水劑處理明顯改善了土壤通透性，也間接提高了SMC。總之，柚子植株在各物候期表現(xiàn)出了自身的協(xié)調(diào)能力，通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂質(zhì)過氧化及細(xì)胞膜透性等生理途徑，啟動(dòng)相應(yīng)的抗逆響應(yīng)機(jī)制來維持代謝平衡。各生理生化指標(biāo)的上下調(diào)節(jié)是柚子適應(yīng)環(huán)境的一種重要生理機(jī)制，植株通過積累細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度降低滲透勢(shì)，維持膨壓，從而使體內(nèi)各種與膨壓有關(guān)的生理過程正常進(jìn)行，具有較強(qiáng)的保水性。

同一物候期下比較不同保水處理，各處理對(duì)柚子葉片的SMC，SP，Pro，SS，Suc，MDA和REC有不同程度影響，但變化幅度及變化趨勢(shì)不同。柚子生長(zhǎng)前期(5月以前)，正值本區(qū)旱季，降水量小，氣候干燥。從環(huán)境脅迫(低溫與干旱)的1，3月份來比較，各處理較對(duì)照來看，其SMC均高于對(duì)照，以草覆蓋處理的SP顯著最高，而1月份的對(duì)照和3月份白地膜和黑地膜處理的SP顯著最低，其他處理間無顯著差異；1月份，以草覆蓋和對(duì)照的Pro低于其他處理，而其他處理間的Pro無顯著差異，3月份，以黑地膜和白地膜處理的Pro顯著低于其他處理，草覆蓋的SS顯著最低，其余處理間無顯著差異；而1月以對(duì)照的Suc最低，3月份以草覆蓋和對(duì)照顯著最低。總之，從各指標(biāo)的變幅趨勢(shì)可以看出，在1月份各處理使柚子的SP，Pro，SS和Suc明顯積累表現(xiàn)最高，這反映了柚子植株可束縛更多的水分，提高細(xì)胞的持水力，同時(shí)可減少原生質(zhì)因逆境而受傷害。而在3月份各指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，其中以白地膜和黑地膜的SP和Pro下降最明顯，表明其措施抵御逆境速度最快。各處理下的MDA和REC變化基本趨勢(shì)一致，均低于對(duì)照下的值，這表明保水處理使柚子葉片細(xì)胞膜脂過氧化水平相對(duì)較低，能有效抑制柚子葉片受損，增加植株的細(xì)胞質(zhì)膜對(duì)電解質(zhì)外滲的控制能力，而減輕逆境對(duì)東試早柚的傷害程度。與對(duì)照相比，黑地膜、白地膜和草覆蓋處理的MDA和REC在各物候期下降低的幅度最大，說明這3種處理下柚子細(xì)胞膜脂過氧化作用和質(zhì)膜破壞程度最低，修復(fù)損傷的能力最快，與多數(shù)學(xué)者[20-23]研究中地膜和蓋草處理保水效果明顯的結(jié)果相似。總之，各保水處理減少了太陽輻射及土面水分蒸發(fā)的同時(shí)，改善了植物的生理特征，并促進(jìn)了水分的入滲和保存，進(jìn)而可加速干物質(zhì)積累而大幅度提高植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。從對(duì)坐果率和產(chǎn)量的影響來看，試驗(yàn)結(jié)果顯示黑地膜處理表現(xiàn)最顯著，白地膜和保水劑次之，草覆蓋最低[24]。

同一處理下比較不同物候期間柚子的各項(xiàng)指標(biāo)，各保水處理的SMC均以1月最低，而其SP(除對(duì)照外)，SS，Pro和REC大多以1月(現(xiàn)蕾期)最高。氣象數(shù)據(jù)顯示1月平均溫度為15.9 ℃，月降水量為7.6 mm。1月的干旱與低溫環(huán)境抑制了糖類物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)，使植株通過主動(dòng)積累SS和Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低葉片的滲透勢(shì)，與細(xì)胞內(nèi)的一些化合物形成類似親水膠體的聚合物，增加吸水和保水能力，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)，以保證植株水分代謝和生長(zhǎng)發(fā)育。另外，1月正處于柚子現(xiàn)蕾期，積累大量光合產(chǎn)物，利于光合速率的提高，從而為現(xiàn)蕾期提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)(3月—6月)，柚子SP，Pro，SS和Suc下降，這說明隨著自然溫度的升高，該物候階段柚子植株體內(nèi)代謝旺盛，生長(zhǎng)速度加快，這段時(shí)期變化趨勢(shì)較為平緩。在東試早柚(7月—9月)，柚子SP，Pro，SS和Suc相對(duì)較高，這表明該階段進(jìn)入成熟期，植株生長(zhǎng)逐漸減緩，輸出作用減弱，從而導(dǎo)致多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)升高。當(dāng)月平均溫度上升至25 ℃左右，且月降水量逐漸達(dá)到200 mm以上，外界環(huán)境較適宜柚子生長(zhǎng)，柚子處于坐果期與壯果期(3月—7月)，該物候期階段柚子植株體內(nèi)代謝旺盛。柚子的SP，SS，Suc和Pro含量變化幅度不一，雨季期間，各處理的SMC升高，光合作用所合成的糖類轉(zhuǎn)化為碳架的速度也較快，致使葉片中SP，Pro，SS和Suc總體呈下降趨勢(shì)。總之，東試早柚可經(jīng)一系列生理代謝調(diào)節(jié)，通過自身增減滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等保護(hù)自身免遭逆境或不良環(huán)境，并使體內(nèi)代謝處于平衡狀態(tài)。

鑒于不同保水處理對(duì)東試早柚生理特性影響的強(qiáng)弱是由多種因素共同作用的結(jié)果，僅僅根據(jù)某一方面的指標(biāo)的高低判斷保水處理優(yōu)劣都是片面的。因此，本研究利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)不同的保水處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從不同保水處理下柚子葉片的SMC，SP，Pro，SS，Suc，MDA和REC動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，用各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為保水處理優(yōu)劣的綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)(該值越大，保水處理越好)。各保水處理效果從高到低依次順序?yàn)楹诘啬?白地膜>草覆蓋 >保水劑>對(duì)照。因此，生產(chǎn)上進(jìn)行合理田間保水處理可參照以上作用效果進(jìn)行實(shí)施。

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(責(zé)任編輯張韻)

Physiological responses of Citrus maxima cv. ‘Dongshizao’ to different water-retention measures and comprehensive evaluation

YUAN Hui-fang1， XIAO Rong-cai1， HUANG Jing1， LI Yue-ying2， YUE Hai1， TIAN Yao-hua1，*

(1.YunnanInstituteofTropicalCrops，Jinghong666100，China; 2.JinghongFarmIntegratedServiceCenter，Jinghong666100，China)

Citrusmaximacv. ‘Dongshizao’ was selected as the experimental material to evaluate the effects of different drought-resistant measures on its physiological characteristics during the key phenological phases. Four drought-resistant measures (black plastic， white plastic， weeds and water retention agent) with a control treatment were carried out in field. The results showed that soil moisture content (SMC) was increased in the treatments of mulching with black plastic， white plastic and weeds or adding water retention agent. The content of soluble protein (SP)， proline (Pro)， soluble sugar (SS) and sucrose (Suc) in pomelo leaves all changed in different extents. Malondialdehyde (MDA) content and relative conductivity (REC) in all treatments were lower than that of the control， and especially for black plastic， white plastic and weed mulch， MDA and REC showed the lowest values. During the different phenological phases of pomelo， the SP of white plastic and control treatment were the highest in mature period (September)， the SP， SS， Suc， Pro and REC of other treatments had the highest values in budding period (January)， and the SP， SS， Suc and Pro of all treatments had relatively high values when pomelo was close to mature period， while they had very low values during other phenological periods. This suggested that pomelo started the corresponding resistance to stress to maintain metabolic balance by adjusting the content of osmotic regulation substances. Membership function of fuzzy mathematics method was used for comprehensive evaluation of different soil conservation measures. Using the mean value of each index membership degree in each treatment as the comprehensive appraisal standard， the effects of all the soil moisture conservation measures from high to low in order were showed as: black plastic mulch>weeds coverage>white plastic mulch>water retention agent>control.

Citrusmaxima; coverage; water retention; soil moisture content; physiological characters; comprehensive evaluation

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.04.08

2015-11-16

云南省科研院所技術(shù)開發(fā)研究專項(xiàng)(2011CF017)

原慧芳(1978—)，女，山西安澤人，碩士，助理研究員，從事熱帶植物生理生態(tài)研究。E-mail: yau2004graduate@126.com.

，田耀華，E-mail：tyhyhf@126.com。

S666. 3

A

1004-1524(2016)04-0586-09

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