甘藍型油菜抗倒性及其與株型結構的關系研究

王學芳，鄭 磊，張 智，張耀文，田建華

(陜西省雜交油菜研究中心/國家油料作物改良中心 陜西油菜分中心，陜西 楊凌 712100)

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甘藍型油菜抗倒性及其與株型結構的關系研究

王學芳，鄭 磊，張 智，張耀文，田建華

(陜西省雜交油菜研究中心/國家油料作物改良中心 陜西油菜分中心，陜西 楊凌 712100)

以9個抗倒性不同的高產甘藍型油菜組合為材料，在2個生態環境差異較大的試點進行種植，分析了株型結構與倒伏指數之間的關系，結果表明：根莖粗和一次分枝數與倒伏指數呈極顯著和顯著負相關，一次分枝長與倒伏指數呈顯著正相關，可將根莖粗、一次分枝數和一次分枝長作為油菜抗倒伏性狀的主要指標；(分枝層+主花序)(即結角層)/分枝高度(非結角層)、分枝層/分枝高度、主花序/分枝高度與倒伏指數呈極顯著或顯著正相關，鮮根冠比和結角層/非結角層越大，植株的倒伏指數越大，越不抗倒，即合理的株型結構可增強植株的抗倒性；各產量性狀均與倒伏指數呈顯著或極顯著負相關，說明植株倒伏越嚴重產量越低。主花序產量比例小，側枝產量比例大，植株的抗倒性越強。

甘藍型油菜；倒伏指數；株型；相關分析

油菜是我國重要的食用油料作物，在我國居民的食用油消費中，菜籽油占19%[1]，因此，菜籽油的產量和品質對我國食用植物油的供給安全有著極其重要的影響。隨著對油菜產量要求的不斷提高，倒伏已成為影響油菜產量和品質的一個重要因素。倒伏使得油菜的莖葉互相重疊蔭蔽，形成一個高溫、高濕的空間，抗逆抗病蟲害能力下降[2]；發生倒伏的油菜會將養分的供應中心從油菜上部的角果轉移到油菜中下部，導致再生出分枝，這些小分枝雖然開花但不結實，同時引發貪青晚熟的現象[3]；倒伏會使油菜植株正常的光合作用受到影響，陰角秕粒量增加，有效角果減少，產量及品質下降，倒伏油菜產量比正常油菜減少10%～30%，嚴重的可達50%以上，含油量比正常油菜低10%～30%[4]；倒伏會增加機械操作難度，加大損失量，造成油菜收割困難，嚴重影響油菜生產的經濟效益，降低農戶種植油菜的積極性[5]。因此，本試驗選取抗倒性不同的油菜品種，對其抗倒性及其與株型結構的關系進行研究，以期能了解油菜抗倒性狀的構成因素，為選育油菜抗倒品種提供理論參考。

1　材料和方法

1.1試驗材料

材料選自陜西省雜交油菜研究中心近年選育的抗倒性不同的8個高產雜交組合SX6、SX8、SX9、SX10、SX12、SX14、SX18、SX33,秦優7號，共9個品種。

1.2試驗設計

試驗于2014年9月至2015年6月分別在陜西省雜交油菜研究中心的大荔和漢中兩個試驗點進行，采用隨機區組設計，3次重復，大荔點于2014年9月19日直播，密度為37.5萬株/hm2， 小區面積14.4 m2;漢中點2014年9月22日直播，密度為22.5萬株/hm2，小區面積12 m2；5葉期定苗，其它管理同當地大田生產。

1.3測定項目與方法

1.3.1倒伏指數成熟前調查各品種的倒伏情況，根據主莖與地面的夾角，將倒伏分為5級：1級為80°～90°，2級為45°～80°，3級為30°～45°，4級為0°～30°，5級為0°(包括折倒)[6]。按喬春貴[7]的方法計算倒伏指數，倒伏指數越小抗倒性越強。

1.3.2株型性狀調查成熟前2 d每小區隨機抽取10株，調查株型性狀：株高、分枝高度、主花序長度、主花序鮮重、一次分枝數、一次分枝夾角、一次分枝長度、一次分枝鮮重；根系性狀：根莖粗、根鮮重；莖性狀：莖中粗、分枝層長度、莖稈長度、莖鮮重；將各部分置烘干箱烘干后測主花序干重、分枝干重、根干重、莖干重；產量性狀：主花序產量、側枝產量、單株產量。成熟后測小區產量，由于在種植過程中小區實際面積與設計面積有誤差，因此收獲時測量實際面積，折合成666.67m2的產量，進行統計分析。

1.3.3數據分析參照朱軍[8]的方法，用軟件QGAstation、TextR Model隨機模型分析各性狀與倒伏指數之間的相關性。

2　結果與分析

2.1株型性狀之間及其與倒伏指數之間的關系

從表1可以看出，各株型性狀之間以及株型性狀與倒伏指數之間的表型相關和遺傳相關的趨勢是一致的。各株型性狀之間株高和分枝高度，主花序鮮重與主花序長度兩對性狀的遺傳相關和表型相關達極顯著水平，也就是說，株高越高相應的分枝高度越高，主花序越長主花序鮮重亦越重；株高和一次分枝數的相關達負向的顯著水平，也就是說株高越高一次分枝數越少。

各株型性狀與倒伏指數之間僅一次分枝數與倒伏指數的表型和遺傳相關均達負向顯著水平，也就是說一次分枝數越多，油菜的倒伏指數越小，即越抗倒；一次分枝長的遺傳相關與倒伏指數呈正向顯著相關，說明一次分枝越長，倒伏指數越大，植株越不抗倒。其它株型性狀與倒伏指數間的相關系數未達顯著水平。

表1　株型性狀與倒伏指數間的相關系數

注：“*”、“**”分別表示在0.05和0.01水平上相關顯著；行為遺傳相關，列為表型相關。下同。

2.2根系性狀之間及其與倒伏指數之間的關系

根系性狀中根鮮重與根干重、鮮根冠比、干根冠比呈正向顯著相關；根干重與鮮根冠比、干根冠比，鮮根冠比與干根冠比呈正向極顯著相關；根莖粗雖然與根鮮重和根干重的表型相關顯著，但遺傳相關不顯著，因此在性狀選擇時，根莖粗壯的植株不一定根就重(表2)。

根系性狀與倒伏指數皆呈負向相關，在5個根系性狀中，倒伏指數與根莖粗呈極顯著負相關，與鮮根冠比呈顯著負相關，其它3個根系性狀與倒伏指數之間相關不顯著，說明植株根莖越粗，鮮根冠比越大，倒伏指數越小，抗倒性越強。

表2　根系性狀與倒伏指數間的相關系數

2.3莖稈性狀與倒伏指數之間的相關性

莖稈性狀之間，莖稈長和莖干重呈顯著正表型和遺傳相關；莖干重與莖干重/莖稈長呈正向顯著遺傳相關、正向極顯著表型相關；其余莖稈性狀之間相關不顯著。各莖稈性狀與倒伏指數之間的相關也未達顯著水平(表3)。

表3　莖稈性狀與倒伏指數之間的相關系數

2.4莖稈比例組成性狀與倒伏指數之間的相關性

油菜抗倒研究中，多數育種者關注莖稈性狀本身與倒伏之間的關系，但在育種實踐中發現，莖稈各層之間的比例即莖稈比例組成似乎更加重要。因此，本研究將莖稈比例組成性狀與倒伏指數之間進行相關分析(表4)，結果顯示，(分枝層+主花序)/分枝高度除與分枝高度/株高負相關外，與其他株型組成性狀正相關，表型相關全部顯著或極顯著，遺傳相關上與主花序/分枝高度、分枝層/株高顯著正相關。分枝高度/株高與所有莖稈組成性狀呈負向顯著或極顯著表型相關，與(分枝層+主花序)/分枝高度、主花序/株高和主花序/分枝高度呈負向極顯著和顯著遺傳相關。主花序/分枝高度與主花序/株高之間呈正向極顯著表型和遺傳相關。其他莖稈組成性狀之間相關不顯著。

莖稈比例組成性狀與倒伏指數之間除分枝高度/株高呈負向的顯著表型相關和極顯著遺傳相關外，與其他莖稈組成性狀的相關全為正向的，其中與(分枝層+主花序)/分枝高度和主花序/分枝高度的表型和遺傳相關顯著，與分枝層/分枝高度僅遺傳相關顯著。

表4　莖稈比例組成性狀與倒伏指數之間的相關系數

2.5產量性狀與倒伏指數之間的相關性

由表5可知，單株產量與主序產量和側枝產量呈正向的顯著或極顯著表型和遺傳相關。倒伏指數與各產量性狀皆呈負向的顯著或極顯著遺傳或表型相關，也就是說，植株倒伏越嚴重，產量越低，說明倒伏直接影響產量。

表5　產量性狀與倒伏指數之間的相關系數

2.6產量比例組成性狀與倒伏指數之間的關系

產量是油菜植株負荷最重的部分，相同的產量，不同的分配比例，植株的抗倒性會不同。從表6可以看出，各產量比例之間的表型相關皆達極顯著水平，但遺傳相關不顯著。倒伏指數與主序/側枝、主序/單株產量呈正向顯著表型和遺傳相關，與側枝/單株卻呈負向顯著表型和遺傳相關。說明主序產量比重越小、側枝產量比重越大，倒伏指數越小，植株抗倒性越強。

表6　產量比例組成性狀與倒伏指數之間的相關系數

3　結論與討論

3.1油菜抗倒伏測量性狀的確立

我國的油菜種植多為農戶模式，種植方式比較落后，目前，隨著大量農村勞動力的流失，油菜機械化可改善傳統生產用工量大、勞動力成本高的現狀，成為油菜生產的必然選擇。但在實際生產過程中，受品種、當地氣候條件、栽培方式等的影響，油菜往往發生倒伏，阻礙了油菜機械化生產的推廣，限制了油菜生產效益的進一步提高。倒伏是植株莖稈因外界因素，如風雨等惡劣天氣等引發的永久錯位的現象[9]，就油菜而言， 其倒伏原因以主基因遺傳為主，受環境影響較大[10]。因此本試驗采用兩個氣候環境差異比較大的地區進行試驗，以便更客觀地反映油菜的倒伏狀況。油菜的倒伏主要發生在成熟后期，即收獲前15 d左右[11]，因此本試驗對油菜的倒伏指數和性狀考察在成熟前1 d進行。在“外在因素”中,除風雨等氣象因素外，植株冠層的重力是導致植株倒伏的一個重要作用力[5]，同時，合理的冠層組成比例與植株抗倒關系密切。因此本試驗除了對傳統的株型性狀株高、分枝部位、分枝數、主花序長度、分枝夾角等進行考察外，也將植株莖稈比例和產量比例納入考察范圍。

3.2油菜抗倒伏性與株型結構的關系

通常研究認為株高與抗倒性關系密切，田保明等[12]認為株高過高時，植株重心增高，容易發生倒伏。陳新軍[13]、彭旭輝[14]也認為株高較矮的品種抗倒性強。黃杰恒[15]的研究認為株高對莖稈的抗折力有最大的直接作用。在研究中，株高與倒伏指數之間相關不顯著，但植株高度各部分的組成比例與倒伏指數顯著相關，即(分枝層+主花序)(結角層)/分枝高度(非結角層)、分枝層/分枝高度、主花序/分枝高度與倒伏指數呈極顯著或顯著正相關，分枝高度/株高與倒伏指數呈極顯著負相關，也就是說，無論植株高度如何，結角層/非結角層的比例越大，非結角層占株高的比例越小，植株的倒伏指數越大，越不抗倒，即株型性狀的合理配備(合理株型結構)比株型性狀本身對植株的抗倒性作用更大。

一次分枝長度、一次分枝與主莖的夾角、主花序長是株型結構的重要指標[16],本研究結果認為，一次分枝數與倒伏指數顯著負相關，一次分枝長度與倒伏指數顯著正相關，這與馬霓等[17]的研究結果是一致的。但倒伏指數與主花序長度、一級分枝與主莖夾角等其他株型性狀相關不顯著，表明一次分枝數多且一次分枝短，倒伏指數越小，植株抗倒性越強。

3.3油菜抗倒伏性與根系性狀的相關性

油菜若要抗倒，除了具備優秀的莖稈外，還必須具備發達的根系。本研究認為根莖粗和鮮根冠比與倒伏指數為負的極顯著和顯著相關，也就是說植株根莖越粗，鮮根冠比越大，越抗倒，這與吳蓮蓉[5]的研究結果一致。張文華[18]認為根莖粗與抗折力相關顯著；馬霓等[17]認為根莖粗與抗倒伏指數呈極顯著正相關的同時，根鮮重、根干重、莖鮮重、莖干重與抗倒伏指數相關分別達顯著或極顯著水平。而在本研究中，倒伏指數與這4個性狀相關是不顯著的。

3.4油菜抗倒伏性與產量性狀的相關性

作物倒伏均會造成產量損失。我國每年因倒伏造成的油菜產量損失為15%～30%，嚴重年份可高達50%[19]。本試驗研究結果也證實了這一點，即主花序產量、分枝產量、單株產量和單位面積產量均與倒伏指數顯著或極顯著負相關，說明植株倒伏越嚴重產量越低。進一步分析單株各部分產量比例發現，主花序產量比例越小，側枝產量比例越大，植株的抗倒性越強。

[1] 左青.我國油菜產業鏈的現狀與思考[J].中國油脂,2013,38(3):11-14.

[2] 陳成.淺談油菜倒伏問題[J].湖北農業科學,1981(1):12-14.

[3] 周曉彬,肖數數,王瑩瑩,等.油菜倒伏問題研究進展[J].湖北農業科學,2011(20): 4105-4108,4115.

[4] 姜維梅,張冬青.油菜莖的解剖結構和倒伏關系的研究[J].浙江大學學報,2001,27(4)：439-442.

[5] 吳蓮蓉.油菜莖稈生化成分和倒伏相關性研究[D].武漢:華中農業大學,2015.

[6] 劉唐興,官春云.油菜倒伏指數和莖稈生化成分及農藝性狀的灰色關聯分析[J].中國油料作物學報,2008,30(2):152-156.

[7] 喬春貴.作物抗倒伏性的綜合指標:倒伏指數[J].吉林農業大學學報,1988,10(1):7-10.

[8] 朱軍.遺傳模型分析方法[M].北京:中國農業出版社,1997:213-221.

[9] 張志才.作物倒伏成因分析及抗倒對策研究進展[J].耕作與栽培,2006(4):1-2,26.

[10] 顧慧,戚存扣.甘藍型油菜(BrassicanapusL.)抗倒伏性狀的主基因+多基因遺傳分析[J].作物學報,2008(3):376-381.

[11] 劉唐興.甘藍型油菜抗倒伏機理及栽培因子和倒伏的關系研究[D].長沙：湖南農業大學,2011.

[12] 田保明,袁志華,王建平.油菜莖稈抗倒伏的力學分析及綜合評價探討[J].河南農業科學,2005(3):30-32.

[13] 陳新軍,戚存扣,浦惠明，等.甘藍型油菜抗倒性評價及抗倒性與株型結構的關系[J].中國油料作物學報,2007,29(1):54-57.

[14] 彭旭輝.甘藍型油菜抗倒伏指標的選取及其QTL定位[D].重慶：西南大學,2012.

[15] 黃杰恒.干旱脅迫下油菜抗倒伏相關性狀動態變化及木質素關鍵基因表達特性分析[D].重慶:西南大學,2013.

[16] 官邑.油菜抗倒伏及其影響因素[J].作物研究,2014,28(2):216-220.

[17] 馬霓,李玲,徐軍,等.甘藍型油菜抗倒伏性及農藝性狀研究[J].作物雜志,2010(6):36-41.

[18] 張文華.甘藍型油菜抗倒伏相關性狀的遺傳分析和QTL定位[D].武漢:華中農業大學,2010.

[19] 劉后利.實用油菜栽培學[M].上海:上海科學技術出版社,1987.

(責任編輯：許晶晶)

Research on Relationship between Lodging Resistance and Plant Architecture ofBrassicanapus

WANG Xue-fang, ZHENG Lei, ZHANG Zhi, ZHANG Yao-wen, TIAN Jian-hua

(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province /Shaanxi Rapeseed Branch, National Oil Crops Genetic Improvement Center, Yangling 712100, China)

The relationships between lodging resistance and plant architecture of 9 high-yielding hybrid rapeseed combinations with different lodging resistances were studied in two different ecological environments. The main results were obtained as follows: (1) Thickness of rhizome (TR) and number of primary branches (NPB) were significantly or very significantly negatively correlated with lodging index (LI), and length of primary branch (LPB) was significantly positively correlated with LI, so TR, NPB and LPB could be used as the main parameters to evaluate the lodging resistance of rapeseed; (2) LI had a highly significant or significant positive correlation with [length of branch-layer stem (LBLS) + length of main inflorescence (LMI)]/ branch-beginning height (BBH), LBLS/BBH and LMI/BBH, and LI increased with the increase in fresh root-fresh shoot ratio, which suggested that the reasonable plant architecture could strengthen the lodging resistance of rapeseed plants; (3) All yield traits had a significant or very significant negative correlation with LI, showing that yield decreased with the decrease in lodging resistance. The lower yield ratio of main inflorescence and the higher one of branches were, the stronger lodging resistance of plants was.

Brassicanapus; Lodging index; Plant architecture; Correlation analysis

2016-03-14

陜西省科技統籌創新工程計劃項目(2015KTCQ02-20)。

王學芳(1967─)，女，副研究員，碩士，主要從事油菜育種研究。

S565.4

A

1001-8581(2016)09-0009-05