四川褔寶地區苔蘚植物物種多樣性研究

楊 冰，張旭賢

(1.貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550011；2.貴州省公益林管理中心，貴州 貴陽 550001)

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四川褔寶地區苔蘚植物物種多樣性研究

楊 冰1，張旭賢2

(1.貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550011；2.貴州省公益林管理中心，貴州 貴陽 550001)

對四川褔寶丹霞地貌地區苔蘚植物進行了調查，采用重要值、多樣性指數對其進行了物種多樣性的研究，發現：12個樣地內苔蘚植物共35科55屬108種，其中灰蘚科是最優勢的科。對該區12個樣地進行了4個α多樣性指數的運算，結果表明：位于轉龍山的樣地3，種數和Dahl豐富度指數都是最高的，樣地10的Shannon多樣性指數最高，說明樣地10中苔蘚植物群落的復雜程度高，群落所含信息量大。樣地9的種數、豐富度和多樣性都是最低的。總體來說，巖石基質生境(石壁、河灘)的α多樣性高于土壤基質生境(毛竹林、闊葉林)。

丹霞地貌；苔蘚植物；α多樣性

1　引言

四川福寶地區是黔北丹霞的一部分，“黔北丹霞”是一個生物地理學區域，主要包括四川、貴州和重慶三省區接壤處附近的丹霞地貌地區。在大地貌單元上，屬于云貴高原與四川盆地的過渡帶，是貴州高原和四川盆地差異性抬升與多種外動力綜合作用的產物[1]。“丹霞地貌”這個專業術語起源于中國，我國針對丹霞地貌的研究是最早的。目前對于黔北丹霞植被的研究較少，并且主要以竹類等維管植物為主[2～4]，對苔蘚植物的研究較少。苔蘚植物主要營無性生殖，遺傳信息比較穩定，所以苔蘚植物的分布情況基本上可以真實反映分布區的環境條件，所以研究某一地區的苔蘚植物，對研究當地的環境、地質等自然條件有著重要意義。

2　研究地區和研究方法

2.1研究地區自然概況

福寶地區地處長江上游，東與重慶市四面山風景區接壤，南與貴州省黔北毗鄰，地勢南高北低，東南部和西南部為中低山地，中部和西北部為平壩和丘陵地帶，主要河流有長江、赤水河、大小漕河等。地屬亞熱帶溫濕型氣候，年平均氣溫17.8 ℃，年降雨量1040 mm，區內有地球同緯度地區唯一存在的原始常綠闊葉林帶，氣候屬亞熱帶濕潤氣候區，日照充足，雨量充沛，四季分明。

2.2研究方法

2.2.1野外調查及樣方設置

樣地的設置采用典型取樣法，根據收集的相關資料，兼顧各種生境條件，并考慮到苔蘚植物生長的小生境及海拔高度、水分條件、植物豐富程度等諸多因素，選取天堂壩、轉龍山、桃子巖、承露谷、玉蘭山5個樣點，共設置12個樣地，樣方的設置采用隨機取樣法，在10 m×10 m的樣地范圍內隨機設置9個1 m×1 m的樣方，樣地基本情況見表1。樣方內不同種類苔蘚植物的蓋度用網格法測定，采集樣方內的苔蘚植物，帶回實驗室鑒定到種[5～20]。

表1　12個樣方的環境條件

2.2.2分析方法

采用以下4種多樣性指數對群落α多樣性進行評估和分析[21，22]。

Dahl豐富度指數：

(1)

(1)式中，D表示物種多樣性指數；S表示樣方內的物種數；Q表示樣方數目。

Shannon多樣性指數：

H′=-∑(Pi×InPi)

(2)

Simpson優勢度指數：

(3)

Pielou物種均勻度指數：

(4)

(4)式中，S表示物種數，Pi是在樣方或群落中i物種蓋度占全部物種S總蓋度的比例。

3　結果與分析

12個樣地共采集標本397份，對這些苔蘚植物標本進行鑒定和統計，共得到108種苔蘚植物，隸屬于35科55屬。

3.1樣方中的優勢種

將在樣方中出現次數大于3的種列為優勢種，樣方中優勢種情況如表2所示。

表2　樣方中的優勢種

樣方中優勢種隸屬于11科14屬，有些科屬在中國或世界上的種類本身就較多，例如青蘚科(Brachytheciaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、真蘚屬(Bryum)、灰蘚屬(Hypnum)等，這些科屬是各個苔蘚植物區系中常見的優勢科屬。而在樣方中的優勢種中，有些種所屬的科屬在世界范圍內分布的種類就少，例如，溪苔(Pelliaepiphylla)和小蛇苔(Conocephalumjaponicum)等，這些科屬極少可能是某苔蘚植物區系中的優勢科屬，但由于這些種適應能力較強，對生長基質的要求不局限于一種類型，受人為干擾因素不大，分布范圍廣，會在某些苔蘚植物區系中形成優勢。樣方中的優勢種情況更能反映取樣點的苔蘚植物狀況。

3.2樣方中苔蘚植物α多樣性分析

α多樣性是指某個群落或生境內部的種的多樣性，筆者研究的是局域均勻生境下的苔蘚植物物種多樣性，所以進行α多樣性分析。對區域內12個樣地的4個α多樣性指數進行了運算得出結果見表3。

為了更直觀地反映各樣方α多樣性的關系，運用Excel將各樣方的α多樣性數據制成線形圖(圖1)。

由表3和圖1可知，樣地3的種數和Dahl豐富度指數都是最高的，因為樣地3位于轉龍山，轉龍山幾乎無人為干擾，環境良好，苔蘚植物種類較多，蓋度也大。樣地10的Shannon多樣性指數最高，說明樣地10中苔蘚植物群落的復雜程度高，群落所含信息量大。樣地9的種數、豐富度和多樣性都是最低的。樣地9和樣地10都位于玉蘭山的竹林下，但是其海拔高差將近100m，且樣地9的人為干擾較為強烈，這兩方面的因素對苔蘚植物多樣性有一定影響。

表3　12個樣地內苔蘚植物α指數的各項指標

圖1　12個樣方內苔蘚植物的α指數

在圖1中可看出，12個樣地中苔蘚植物Dahl指數曲線和Shannon指數曲線趨勢一致，Simpson指數和Pielou指數也呈現出很強的相關性。為研究α多樣性的4個指數的關系，對12個樣方中苔蘚植物α多樣性的4個指數和樣方所含種數運用SPSS 18.0統計分析軟件進行相關性分析，結果如表4所示。

表4　12個樣地種苔蘚植物α指數的各項指標的相關性分析

注：**相關性極顯著，*相關性顯著

通過分析可知，12個樣地中的種數與Dahl豐富度指數和Shannon多樣性指數，關系極其顯著，相關系數都達到0.9以上，而12個樣地中的種數與Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數關系相關性較小，說明樣地中的苔蘚植物的種數對樣地苔蘚植物的豐富性和多樣性起決定性作用。Shannon優勢度指數與Simpson均勻度指數之間也極顯著的關系，因為樣地種苔蘚植物的優勢度和均勻度都與各種苔蘚植物的在樣方中的蓋度有關。Dahl豐富度指數和Shannon多樣性指數之間也有極其顯著的影響，高達0.907，由于Dahl豐富度指數是用樣地內的種數計算出來的，而Shannon多樣性指數與樣方中苔蘚植物的蓋度有關，所以研究中所選的12個樣地中苔蘚植物的蓋度沒有出現很大或很小的極端現象。

3.3不同生境樣方的苔蘚植物α多樣性分析

12個樣地包括了石壁、毛竹林兩個典型丹霞地貌生境，另外還有闊葉林和河灘生境，將這4個生境樣地中的苔蘚植物進行α多樣性分析，結果見表5。

由于苔蘚植物的優勢度和多樣性與樣方種苔蘚植物的種數密切相關，樣地數量的多少又對種數有重要影響。石壁和竹林的樣方數量多于闊葉林和河灘的樣方數量，所以在豐富度和多樣性的分析上把樣方數目相等的景觀歸為一類進行分析。

表5　不同生境型苔蘚植物的α指數的各項指標

由表5可知，石壁和竹林這一組中，石壁的苔蘚植物豐富度和多樣性都高于竹林的，這是因為石壁景觀中，高大的喬木都生長在石壁的頂端，這樣喬木層即起到了遮蔽陽光、給苔蘚植物創造陰濕環境的作用，又不會與苔蘚植物搶奪生長地和養分；而在毛竹林中，由于毛竹的葉面積較小且其它喬木分布較少，郁閉度普遍較小，環境較為干燥，不利于苔蘚植物的生長。在闊葉林和河灘這一組中，闊葉林中苔蘚植物豐富度較大但多樣性較小，這是因為闊葉林中雖然有高大喬木、灌木的遮蓋，環境陰暗，有利于苔蘚植物的生長，但是在土壤、水分資源的利用上存在著一定的競爭關系，所以闊葉林下的苔蘚植物雖然種類較多但蓋度不大；在河灘景觀中，河岸周圍雖然會有高大喬木、灌木的遮蔽，但它們是不會生長在河灘上，不會與苔蘚植物爭奪空間和養分，所以河灘上的苔蘚植物蓋度普遍較大。

在優勢度和均勻度方面，雖然石壁-毛竹林組和闊葉林-河灘組有一定的差別，但這種差別也是由樣方數量的差別造成的，因為在12個樣地中苔蘚植物α指數的各項指標的相關性分析中，雖然種數對優勢度和均勻度的影響較小，但也存在一定的正相關性，因此也將兩組分別討論。在石壁景觀和毛竹林景觀中，苔蘚植物優勢度和均勻度差別均不大；在闊葉林-河灘組中，闊葉林景觀中苔蘚植物的優勢度和均勻度都較小，這是因為在闊葉林中，苔蘚植物被喬木或灌木在空間或養分分布上分隔成小斑塊，造成苔蘚植物群落均勻的度降低。而在優勢度方面，由于其它植物(主要指高大喬木、灌木)參與空間和養分的分配，苔蘚植物的種數會受其影響而減少。

綜合α指數的各項指標，在福寶丹霞地貌地區中，苔蘚植物α多樣性，巖石基質生境(石壁、河灘)高于土壤基質生境(毛竹林、闊葉林)。這主要是因為巖石基質土壤較少，不適合其它植物生長，所以在巖石基質上苔蘚植物在種類上和蓋度上都會具有一定的優勢，這也體現了苔蘚植物在生態演替上的先鋒作用。

4　結論

對四川褔寶丹霞地貌地區苔蘚植物的調查研究表明：該區內的苔蘚植物比較豐富，對該區12個樣地，采集到的397份苔蘚植物標本進行鑒定和統計，共得到苔蘚植物108種，樣地中有16個出現次數大于3的優勢種，隸屬于11科14屬。對該區12個樣方苔蘚植物的α多樣性各項指數進行分析得出：樣方內苔蘚植物的多樣性指數主要是受樣方內物種種數的影響。人為干擾、海拔高度等環境因素對苔蘚植物的分布有影響。對12個樣方中按照生境的不同歸類，并進行α多樣性計算，結果顯示苔蘚植物α多樣性方面，巖石基質生境(石壁、河灘)高于土壤基質生境(毛竹林、闊葉林)。

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Study on Bryophytes Species Diversity in Fubao District of Sichuan

Yang Bing1,Zhang Xuxian2

(1.GuizhouAcademyofForestry,GuiyangGuizhou550011;2.GuizhouPublicWelfareForestManagementCenter,GuiyangGuizhou550001)

The investigationof bryophytesin FubaoDanxialandform districtin Sichuan was carried out with importance value and diversityindex tostudy its species diversity. It resulted that there were 35families,55 genus and108speciesin 12 local quadrats,among which hypneceae was the most dominant.Through calculation of α diversityin 12 quadrats in the area, results were as followed.Quadrat3had the highest number of species and Dahlrichness index;quadrat 10had the highest Shannondiversity index.These indicatedthe high complexity and large information amountofbryophytecommunityin quadrat 10.On the contrary,the species number,richness anddiversitylevels are the lowest in quadrat 9.Comparison of α diversity of bryophytesshowed that the diversity index of bryophytes were mainly affected by quadratspecies.Meanwhile, the altitude, human disturbance etc. had effects on the distribution of bryophytes.Inthe analysis of bryophytes diversity in different habitats ,the results showed that the diversity of rock habitat was higher than the diversity of soil habitat.

Danxia landform； Bryophytes,α diversity

2016-05-27

國家自然科學基金(編號：30860024)

楊冰(1988—)，女，實習研究員，碩士生，主要從事植物系統學研究工作。

Q949.35

A

1674-9944(2016)13-0010-04