腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗的緩解效應(yīng)

郭云平鞏 彪，2王秀峰，2魏 珉，2楊鳳娟，2李 巖，2史慶華，2*

（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，農(nóng)業(yè)部黃淮海設(shè)施農(nóng)業(yè)工程科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，山東泰安 271018；2作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗的緩解效應(yīng)

郭云平1鞏 彪1，2王秀峰1，2魏 珉1，2楊鳳娟1，2李 巖1，2史慶華1，2*

（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，農(nóng)業(yè)部黃淮海設(shè)施農(nóng)業(yè)工程科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，山東泰安 271018；2作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

以京欣1號(hào)為試材，采用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培方式，研究不同濃度腐植酸（0、0.1、0.3、0.6、1.0 g·L-1）對(duì)鹽脅迫（100 mmol·L-1NaCl）下西瓜幼苗光合特性、葉綠素含量、生物量、電解質(zhì)滲漏率、抗氧化酶、脯氨酸及Na+、K+含量的影響。結(jié)果表明：鹽脅迫下營(yíng)養(yǎng)液中添加腐植酸能不同程度改善植株生長(zhǎng)狀況，以腐植酸濃度為0.3 g·L-1時(shí)緩解效果最佳，顯著提高了鹽脅迫下西瓜幼苗的葉綠素含量、光合作用、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ），改善了植株體內(nèi)Na+、K+分布，提高了SOD、CAT活性，降低了植株的電解質(zhì)滲漏率和MDA積累，促進(jìn)了西瓜植株的生長(zhǎng)。

西瓜；鹽脅迫；腐植酸；緩解效應(yīng)

鹽脅迫已成為限制作物生長(zhǎng)的主要非生物脅迫之一（Allakhverdiev et al.，2000），會(huì)對(duì)植物體造成多方面的不利影響，包括抑制植株生長(zhǎng)（孫琳琳 等，2015）、降低光合作用、離子代謝失衡、活性氧大量產(chǎn)生和酶活力下降等（劉梅 等，2015）。近年來，設(shè)施栽培面積不斷擴(kuò)大，設(shè)施栽培的封閉性使得土壤長(zhǎng)期得不到雨水淋洗，導(dǎo)致鹽分積累加劇，嚴(yán)重制約了設(shè)施農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展（顏志明，2011），如何有效緩解蔬菜鹽脅迫一直是研究的熱點(diǎn)。

腐植酸（即腐殖質(zhì)，humic substances）是土壤有機(jī)質(zhì)的主要成分，作物產(chǎn)量與土壤中有機(jī)質(zhì)的含量直接相關(guān)（Asik et al.，2009）。已有研究表明，腐植酸能夠調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的響應(yīng)（Nardi et al.，2002），提高番茄植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強(qiáng)根系吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力（Yildirim，2007）。而且腐植酸能夠維持干旱脅迫下玉米葉片葉綠素含量，提高抗氧化酶活性（Anjum et al.，2011）；有效提高高、低溫脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶活性，降低膜脂過氧化，減輕葉片傷害，提高植物光合性能，延長(zhǎng)生長(zhǎng)期（王乾 等，2013；張彩鳳 等，2015）；也能在一定程度上提高Cr-Pb脅迫下超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性（羅小玲 等，2008），抑制小麥幼苗對(duì)Cd元素吸收，促進(jìn)小麥幼苗對(duì)Cu、Zn、Fe營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和積累，明顯減輕重金屬元素對(duì)植物造成的傷害（任學(xué)軍 等，2011）。

周濤等（2015）研究表明，腐植酸肥料能夠提高鹽脅迫下燕麥的產(chǎn)量，增加植株對(duì)Ca2+、Mg2+等有益礦質(zhì)元素的吸收。而且腐植酸浸種提高了小麥葉片谷胱甘肽含量，提高了SOD和CAT活性，有效緩解了鹽堿脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的影響（郭偉和王慶祥，2011）。由上可見，腐植酸廣泛參與了植物對(duì)非生物脅迫適應(yīng)性的調(diào)控。西瓜作為設(shè)施和露地均廣泛種植的蔬菜作物，其生產(chǎn)經(jīng)常會(huì)受到鹽脅迫的影響，本試驗(yàn)通過研究腐植酸對(duì)鹽脅迫下西瓜幼苗光合作用、植株生長(zhǎng)、抗氧化系統(tǒng)、Na+和K+吸收的影響，初步探明腐植酸緩解西瓜幼苗鹽脅迫的生理機(jī)制，為生產(chǎn)中合理利用腐植酸緩解西瓜鹽脅迫提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年10～12月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。以京欣1號(hào)西瓜品種為試驗(yàn)材料，待幼苗子葉展平時(shí)定植于容量為10 L的聚乙烯塑料盆中，用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培，幼苗三葉一心時(shí)進(jìn)行脅迫處理。共設(shè)6個(gè)處理：對(duì)照（CK），正常的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液栽培；NaCl處理，營(yíng)養(yǎng)液中添加100 mmol·L-1NaCl；HS0.1，營(yíng)養(yǎng)液中添加100 mmol·L-1NaCl + 0.1 g·L-1腐植酸；HS0.3，營(yíng)養(yǎng)液中添加100 mmol·L-1NaCl + 0.3 g·L-1腐植酸；HS0.6，營(yíng)養(yǎng)液中添加100 mmol·L-1NaCl + 0.6 g·L-1腐植酸；HS1.0，營(yíng)養(yǎng)液中添加100 mmol·L-1NaCl + 1.0 g·L-1腐植酸。處理第8天測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

表1 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

1.2 測(cè)定方法

凈光合速率和氣孔導(dǎo)度采用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定；葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用FMS-2便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定；電解質(zhì)滲透率測(cè)定參照張君圻（1998）的方法，SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）活性測(cè)定參照李合生（2000）的方法；APX（抗壞血酸過氧化物酶）活性測(cè)定參照趙云霞等（2010）的方法，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測(cè)定（李合生 等，1999），丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定（趙世杰 等，1994），Na+、K+含量采用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定（鮑士旦，2002）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用 Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05） 。

2 結(jié)果與分析

2.1 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，NaCl脅迫導(dǎo)致西瓜幼苗的生長(zhǎng)受到顯著抑制，與對(duì)照相比，地上部和地下部鮮質(zhì)量分別下降了59.5%和43.8%，地上部和地下部含水量分別下降了12.4%和11.6%。不同濃度腐植酸顯著改善了鹽脅迫下西瓜植株的生長(zhǎng)和水分狀況，與單純的NaCl脅迫處理相比，營(yíng)養(yǎng)液中添加0.3 g·L-1腐植酸處理的效果最好，地上部和地下部鮮質(zhì)量、地上部和地下部含水量分別增加了212.6%、296.3%、11.7%和9.7%。

2.2 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗Pn、E、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ的影響

NaCl脅迫導(dǎo)致西瓜幼苗凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著降低，與對(duì)照相比，三者的降幅分別為73.0%、18.8%和39.2%。營(yíng)養(yǎng)液中添加不同濃度腐植酸對(duì)鹽脅迫起到一定的緩解作用，與單純的NaCl脅迫處理相比，Pn、E和Gs在腐植酸作用下有不同程度的上升，添加0.3 g·L-1腐植酸處理下，Pn和E的上升效果最明顯，分別提高了165.4%和22.6%（表2）。

NaCl脅迫顯著降低了西瓜幼苗PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ），與對(duì)照相比降幅分別為3.2%和19.7%。添加0.1～0.6 g·L-1的腐植酸緩解效果較好，其中添加0.3 g·L-1的腐植酸緩解效果最好，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ比單純的NaCl脅迫分別提高了2.5%和16.3%（表2）。

2.3 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗光合色素含量的影響

NaCl脅迫導(dǎo)致西瓜幼苗葉片的葉綠素含量顯著降低，與對(duì)照相比，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素含量的降幅分別為36.5%、34.4%、36.2%和32.1%。營(yíng)養(yǎng)液中添加不同濃度腐植酸對(duì)鹽脅迫起到一定的緩解作用，與單純的NaCl脅迫相比，添加0.3 g·L-1腐植酸處理的效果最佳，能顯著增加植株葉綠素含量，使葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別提高39.1%、42.9%和34.0%（表3）。

表2 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗Pn、E、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ的影響

表3 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗光合色素含量的影響

2.4 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗電解質(zhì)滲透率的影響

NaCl脅迫導(dǎo)致西瓜幼苗葉片和根部的電解質(zhì)滲透率顯著升高，與對(duì)照相比，二者分別增加了39.3%和57.2%，營(yíng)養(yǎng)液中添加腐植酸對(duì)鹽脅迫起到一定的緩解作用，與單純的NaCl脅迫處理相比，葉片電解質(zhì)滲透率在添加0.1 g·L-1腐植酸時(shí)處理效果最佳，根部電解質(zhì)滲透率在添加0.3 g·L-1腐植酸時(shí)處理效果最佳，使葉片和根部電解質(zhì)滲透率分別降低了18.6%和29.2%（表4）。

表4 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗電解質(zhì)滲透率的影響

表5 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗葉片抗氧化酶代謝系統(tǒng)的影響

2.5 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶代謝系統(tǒng)的影響

從表5可以看出，NaCl脅迫導(dǎo)致抗氧化酶活性顯著變化，與對(duì)照相比，SOD和CAT的活性顯著降低，降幅分別為64.9%和78.0%，而POD和APX的活性顯著升高，增幅分別為25.7%和35.7%。營(yíng)養(yǎng)液中添加不同濃度腐植酸對(duì)鹽脅迫起到一定的緩解作用，SOD和CAT的活性大多有不同程度的升高，尤以添加0.3 g·L-1腐植酸處理的酶活性增加幅度最大，與單純的NaCl脅迫處理相比，增幅分別為161.5%和340.3%。與SOD和CAT活性變化相反，POD和APX的活性在添加0.3 g·L-1腐植酸時(shí)最低，降幅分別為58.7%和28.8%。

NaCl脅迫導(dǎo)致西瓜幼苗脯氨酸和丙二醛含量顯著升高，與對(duì)照相比，二者增幅分別為82.8%和184.2%。營(yíng)養(yǎng)液中添加不同濃度腐植酸對(duì)鹽脅迫起到一定的緩解作用，與單純的NaCl脅迫處理相比，腐植酸處理顯著降低了西瓜葉片脯氨酸和丙二醛的含量，以0.3 g·L-1處理效果最佳，脯氨酸和丙二醛含量分別降低了92.2%和54.3%。

2.6 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗Na+和K+含量的影響

NaCl脅迫導(dǎo)致西瓜幼苗地下部和地上部的Na+和K+含量發(fā)生顯著變化，與對(duì)照相比，地下部和地上部的Na+含量分別升高了105.3%和146.3%，K+含量分別降低了84.4%和57.3%。添加不同濃度腐植酸處理后，與單純的NaCl脅迫相比，地下部和地上部的Na+和K+含量均有不同程度的升高，其中腐植酸濃度為0.3 g·L-1時(shí)植株Na+、K+含量均較高。與對(duì)照相比，鹽脅迫顯著提高了地上部和地下部的Na+/K+，添加腐植酸后地上部的Na+/K+與單純的NaCl脅迫沒有顯著差異，地下部Na+/K+在添加腐植酸0.3 g·L-1時(shí)顯著升高（表6）。

表6 腐植酸對(duì)NaCl脅迫下西瓜幼苗Na+和K+含量的影響

3 結(jié)論與討論

NaCl脅迫下西瓜幼苗的凈光合速率Pn、葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和ΦPSⅡ均顯著下降。Fv/Fm降低，說明PSⅡ已受到損傷，ΦPSⅡ的下降會(huì)阻止ATP、NADPH（植株同化力）的形成（周珩 等，2012），表明光合系統(tǒng)在一定程度上受到了鹽脅迫傷害。而腐植酸可以通過改變PSⅡ的運(yùn)轉(zhuǎn)效率來提高植物體光合性能（張振興 等，2011），提高植株細(xì)胞內(nèi)的生理代謝（楊光 等，2014）。

植物光能利用的能力和效率受光合色素含量的影響（姜衛(wèi)兵 等，2002），NaCl脅迫顯著降低了西瓜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素含量。有研究表明，鹽脅迫下植物體中葉綠素酶的活性增強(qiáng)，促進(jìn)了葉綠素的降解而導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量降低（朱金方 等，2015），而腐植酸處理提高了鹽脅迫下葉綠素含量和光合能力。本試驗(yàn)中外源腐植酸使植株維持較正常的光合作用，顯著增加鹽脅迫下西瓜幼苗鮮質(zhì)量和含水量。但腐植酸的作用與濃度有較密切的關(guān)系，濃度為0.3 g·L-1時(shí)緩解效果最好。

植物體在遭受鹽脅迫時(shí)，電子漏出生成一部分活性氧（Lincoln & Eduardo，2009；曹逼力 等，2014）。添加腐植酸提高了鹽脅迫下SOD和CAT的活性，說明腐植酸能夠較好地維持鹽脅迫下SOD、CAT的動(dòng)態(tài)平衡。但是鹽脅迫提高了POD和APX的活性，APX由H2O2激活（樊懷福 等，2006），說明CAT不能有效清除H2O2，而大部分H2O2的清除歸功于具有與H2O2高親和力的APX（魯艷 等，2014），添加0.3 g·L-1腐植酸后，POD和APX活性有所降低，說明在腐植酸的保護(hù)作用下SOD和CAT能夠很好地清除活性氧，對(duì)POD和APX的依賴較小。POD活性升高說明鹽脅迫造成了細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的破壞，添加腐植酸后對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜有一定的保護(hù)作用。本試驗(yàn)中細(xì)胞質(zhì)膜受傷害的原因可能是活性氧代謝失衡引發(fā)的膜脂過氧化作用破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞中積累過多的Na+置換了具有穩(wěn)定和保護(hù)質(zhì)膜作用的Ca2+（顏志明，2011）。幼苗葉片在鹽脅迫下電解質(zhì)滲透率和MDA含量顯著升高，添加0.3 g·L-1腐植酸后電解質(zhì)滲透率和MDA含量下降也證實(shí)了此觀點(diǎn)。所以，外源添加腐植酸顯著緩解了鹽脅迫下葉片抗氧化酶代謝系統(tǒng)失衡癥狀，提高了SOD和CAT活性，減輕了膜脂過氧化和電解質(zhì)滲透率。

鹽脅迫下西瓜幼苗葉片中的脯氨酸含量顯著升高，說明植物體試圖通過增加脯氨酸的含量使細(xì)胞保持適當(dāng)?shù)臐B透勢(shì)防止脫水，穩(wěn)定和保護(hù)抗氧化酶的結(jié)構(gòu)和功能。添加腐植酸后脯氨酸含量顯著降低，尤其以添加腐植酸0.3 g·L-1時(shí)含量最低，主要是吡咯啉-5-羧酸將其氧化成谷氨酸和α-酮戊二酸，同時(shí)產(chǎn)生能量，為植株生長(zhǎng)快速補(bǔ)充碳源、氮源和還原力（顏志明，2011）。

鹽脅迫下Na+在細(xì)胞質(zhì)大量積累，會(huì)造成植株代謝紊亂，產(chǎn)生離子毒害（王志強(qiáng) 等，2008；Wang et al.，2012）。而且植物細(xì)胞質(zhì)膜透性增加降低了對(duì)離子的選擇性，K+會(huì)被過多的Na+所取代，這也是鹽傷害的重要特征之一。添加腐植酸后，植株體內(nèi)的K+和Na+含量均顯著升高，這與腐植酸本身特性相關(guān)，在合適的pH條件下腐植酸易與金屬離子等絡(luò)合形成可溶或不溶的復(fù)合物。Luciano等（2013）研究表明，腐植酸提高了次生根的數(shù)量、根的粗度和根的鮮質(zhì)量，根系活力增大相應(yīng)地提高了離子的吸收和耐受能力。根部吸收的Na+一部分被運(yùn)輸?shù)降厣喜浚o生理代謝活性相對(duì)葉片來說較弱而且占有較大的生物量，鹽離子大量積累在莖中，減輕了對(duì)葉片的傷害，緩解了鹽脅迫（Zhu，2003；Chinnusamy et al.，2005）。

綜合分析，本試驗(yàn)條件下，100 mmol·L-1NaCl脅迫對(duì)西瓜幼苗造成了一定的脅迫傷害，顯著降低了植株的光合作用，導(dǎo)致葉綠素含量下降，抗氧化酶代謝失調(diào)，細(xì)胞受到傷害，離子代謝紊亂。營(yíng)養(yǎng)液中添加0.3 g·L-1的腐植酸可以有效緩解鹽脅迫帶來的傷害，這可能是由于添加腐植酸后植株葉片的葉綠素含量升高，PSⅡ電子傳遞效率提高，電子傳遞不受阻的情況下活性氧產(chǎn)生減少，抗氧化酶清除能力較高，而且提高了凈光合效率，植株生物量增大，進(jìn)而可以耐受的鹽離子量較大，0.3 g·L-1的腐植酸表現(xiàn)出較好的緩解效果。同時(shí)，由于腐植酸的來源不同或試驗(yàn)條件差異等會(huì)導(dǎo)致所需的緩解濃度有差異，更深層次的緩解機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。

鮑士旦.2002.土壤農(nóng)化分析.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社：265-267，275.

曹逼力，劉燦玉，徐坤.2014.硅對(duì)干旱脅迫下番茄根系細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)及線粒體活性氧代謝的影響.園藝學(xué)報(bào)，41（12）：2419-2426.

樊懷福，郭世榮，杜長(zhǎng)霞，焦彥生，栗娜娜，段九菊.2006.外源NO對(duì)NaCl脅迫下黃瓜幼苗氮化合物和硝酸還原酶活性的影響.西北植物學(xué)報(bào)，26（10）：2063-2068.

郭偉，王慶祥.2011.腐植酸浸種對(duì)鹽堿脅迫下小麥幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，22（10）：2539-2545.

姜衛(wèi)兵，高光林，俞開錦，汪良駒，馬凱.2002.水分脅迫對(duì)果樹光合作用及同化代謝的影響研究進(jìn)展.果樹學(xué)報(bào)，19（6）：416-420.

李合生，孫群，趙世杰.1999.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù).北京：高等教育出版社：167-169.

李合生.2000.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù).北京：高等教育出版社：167-169，260-261.

劉梅，鄭青松，劉兆普，郭世偉.2015.鹽脅迫下氮素形態(tài)對(duì)油菜和水離子運(yùn)輸和分布的影響.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，21（1）：181-189.

魯艷，雷加強(qiáng)，曾凡江，徐立帥，劉國軍，彭守蘭，黃彩變.2014.NaCl脅迫對(duì)大果白刺幼苗生長(zhǎng)和抗逆生理特性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，25（3）：711-717.

羅小玲，李淑儀，藍(lán)佩玲，王榮萍，廖新榮.2008.硅酸鹽、腐殖酸對(duì)Cr污染土壤中小白菜生理及吸鉻量的影響.生態(tài)環(huán)境，17（2）：646-650.

任學(xué)軍，杜彬，任艷軍，董力峰，馬建軍.2011.腐植酸鈉對(duì)鎘脅迫小麥幼苗的生物效應(yīng).南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，42（10）：1233-1237.

孫琳琳，辛士超，強(qiáng)曉晶，程憲國.2015.非生物脅迫下植物水通道蛋白的應(yīng)答與調(diào)控.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，21（4）：1040-1048.

王乾，王康才，崔志偉，吳曉燕.2013.腐植酸對(duì)高溫脅迫下掌葉半夏生長(zhǎng)生理特性及塊莖次生代謝的影響.西北植物學(xué)報(bào)，33（9）：1845-1850.

王志強(qiáng)，丁立，徐晉豫，梁威威，林同保.2008.蔗糖預(yù)處理對(duì)鹽脅迫小麥幼苗氮同化的影響.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，42（3）：268-272.

顏志明.2011.外源脯氨酸提高甜瓜幼苗耐鹽性的生理調(diào)節(jié)功能〔博士論文〕.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué).

楊光，孫曉然，趙艷琴，陳蕾，張秀鳳.2014.黃腐酸的物質(zhì)基礎(chǔ)及藥理活性研究進(jìn)展.廣州化工，42（10）：15-17.

張彩鳳，王慧，潘虹，張小兵.2015.低溫脅迫下葉面噴施腐植酸鉀對(duì)紅掌生理生化指標(biāo)的影響.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（2）：167-171，191.

張君圻.1998.組織水和電導(dǎo)在日美系臍橙抗寒力評(píng)判中的應(yīng)用.植物生理學(xué)通訊，34（2）：120-121.

張振興，孫錦，郭世榮，童輝.2011.鈣對(duì)鹽脅迫下西瓜光合特性和果實(shí)品質(zhì)的影響.園藝學(xué)報(bào)，38（10）：1929-1938.

趙世杰，許長(zhǎng)成，鄒琦，孟慶偉.1994.植物組織中丙二醛的測(cè)定方法.植物生理學(xué)通訊，30（3）：207-210.

趙云霞，于賢昌，李超漢，李青竹，郭曉青.2010.高低溫脅迫對(duì)番茄葉片抗壞血酸代謝系統(tǒng)的影響.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（4）：22-26.

周珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏斌，胡榮，姜冬晨，鄭智航，孫錦.2012.等滲NaCl和Ca（NO3）2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，34（7）：1880-1890.

周濤，薩如拉，郭永青，徐文俊，仝寶生.2015.腐植酸水溶肥料對(duì)鹽脅迫下燕麥陽離子含量及產(chǎn)量的影響.腐植酸，（4）：15-20.

朱金方，劉京濤，陸兆華，夏江寶，柳海寧，金悅.2015.鹽脅迫對(duì)中國檉柳幼苗生理特性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，35（15）：1-9.

Allakhverdiev S I，Nishiyama Y，Inaba M，Murata N，Sakamoto A.2000.Ionic and osmotic effects of NaCl-induced inactivation of photosystemsⅠandⅡin Synechococcus sp.Plant Physiology，123：1047-1056.

Anjum S A，Wang L，F(xiàn)arooq M，Xue L，Ali S.2011.Fulvic acid application improves the maize performance under well-watered and drought conditions.Journal Agronomy and Crop Science，197：409-417.

Asik B B，Turan M A，Celik H，Katkat A V.2009.Effects of humic substances on plant growth and mineral nutrients uptake of wheat （Triticum durum cv.Salihli） under conditions of salinity.Asian Journal of Crop Science，1（2）：87-95.

Chinnusamy V，Jagendorf A，Zhu J K.2005.Understanding and improving salt tolerance in plants.Crop Science，45：437-448.

Lincoln T，Eduardo Z.2009.Plant Physiology.Beijing：Science Press：111-112.

Luciano P，Dariellys M，Leonardo O，Nat á lia O，Eliemar C，Raul C，Arnoldo R，F(xiàn) á bio L.2013.A combination of humic substances and Herbaspirillum seropedicae inoculation enhances the growth of maize （Zea mays L.）.Plant Soil，366：119-132.

Nardi S，Pizzeghello D，Muscolo A，Vianello A.2002.Physiological effects of humic substances on higher plants.Soil Biology and Biochemistry，34：1527-1536.

Wang H，Zhang M S，Guo R，Shi D C，Liu B，Lin X Y，Yang C W.2012.Effects of salt stress on ion balance and nitrogen metabolism of old and young leaves in rice （Oryza sativa L.）.BMC Plant Biology，12（1）：194-205.

Yildirim M.2007.Foliar and soil fertilization of humic acid affect productivity and quality of tomato.Acta Agriculturae Scandinavica Section B-Soil and Plant Science，57：182-186.

Zhu J K.2003.Regulation of ion homeostasis under salt stress.Current Opinion in Plant Biology，6：441-445.

Alleviation Effect of Humic Substances on Watermelon Seedlings under NaCl Stress

GUO Yun-ping1，GONG Biao1，2，WANG Xiu-feng1，2，WEI Min1，2，YANG Feng-juan1，2，LI Yan1，2，SHI Qing-hua1，2*

（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Huang-Huai-Hai Region Scientific Observation and Experimental Station of Environment-Controlled Agricultural Engineering，Ministry of Agriculture，Tai'an 271018，Shandong，China；2State Key Laboratory of Crop Biology，Tai'an 271018，Shandong，China）

Taking ‘Jingxin No.1' watermelon as experimental material，this paper investigated the effects of different humic substances（HS） concentration （0，0.1，0.3，0.6，1.0 g·L-1） in Hoagland on photosynthesis，chlorophyll content，biomass，electrolyte leakage percentage，antioxidant enzyme，proline and Na+，K+contents of watermelon seedling under salt stress（100 mmol·L-1NaCl）.The results showed that adding HS could improve the plant growth by different degrees under salt stress，especially the 0.3 g·L-1treatment had the best alleviation effect，in which the chlorophyll contents，photosynthesis，F(xiàn)v/Fm and ΦPSⅡ were significantly increased，and the distribution of Na+and K+was improved.At the same time，the activities of SOD and CAT were enhanced，and the electrolyte leakage percentage and MDA accumulation were reduced.Thus，watermelon plant growth was promoted.

Watermelon；NaCl stress；Humic substances；Alleviation effect

）：史慶華，男，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：蔬菜逆境生理與分子生物學(xué)，E-mail：qhshi@sdau.edu.cn

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD05B03），山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題（2014），山東省高等學(xué)校科技計(jì)劃項(xiàng)目（J13LF05），山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（SDAIT-05-10）

郭云平，女，碩士研究生，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜與無土栽培，E-mail：951996098@qq.com

（

2016-01-28；接受日期：2016-04-22