水芹適應濕地環境的解剖和屏障結構組織化學特征研究

張 霞 胡露潔 周存宇 楊朝東

（長江大學園藝園林學院，湖北荊州 434025）

水芹適應濕地環境的解剖和屏障結構組織化學特征研究

張 霞 胡露潔 周存宇 楊朝東*

（長江大學園藝園林學院，湖北荊州 434025）

利用普通光學顯微鏡和熒光顯微鏡對水芹的根、莖進行解剖結構和屏障結構研究。結果表明：水芹不定根為初生結構，具二、三原型維管柱、內皮層、皮層、皮下層和表皮；莖亦為初生結構，具髓腔、皮層（皮層內有通氣組織、散生維管束、厚角組織）和表皮。水芹體內氣腔包括不定根的通氣組織、莖內髓腔和皮層的通氣組織。水芹的屏障結構包括不定根內側具凱氏帶且栓質化的內皮層，外側不同發育時期的表皮栓質層、木質化皮下層和氣腔周圍細胞壁栓質層；莖的角質層和木質化厚角組織。水芹的體內氣腔和質外體屏障結構是其適應濕地環境并改善濕地通氣的重要結構保證。

水芹；解剖結構；屏障結構；組織化學；初生結構

水芹〔Oenanthe javanica（Bl.）DC.〕為傘形科多年生濕地植物，是我國南方地區春夏季重要的蔬菜種類之一（黃凱豐 等，2011）。水芹不僅對斜生柵藻（Scenedesmus obliquus）具有化感效應（宰學明 等，2011），而且對污染濕地的生態修復也發揮著重要作用（周元清 等，2011；辛在軍，2013）。葉元英等（2009）、賈曉玲等（2014）對水芹營養器官的解剖結構進行了初步研究，但對其適應濕地環境的解剖結構和質外體屏障結構發育過程缺乏深入探討。

隨著研究方法的改進，近年來在植物細胞壁組織化學、熒光顯微鏡應用及分子發育機理研究方面取得的主要成就有：初生壁凱氏帶組織化學由凱氏帶膜蛋白質、先有木質素或后有木栓質沉積組成，次生壁組織化學由沉積木質素或木栓質組成（Roppolo et al.，2011；Alassimone et al.，2012；Naseer et al.，2012；Pauluzzi et al.，2012；Geldner，2013；Lee et al.，2013）。凱氏帶不僅存在于根的內、外皮層，也存在于胚軸，莖，花柄的內、外皮層和葉柄維管束鞘細胞壁（Vecchia et al.，1999；Mcmanus et al.，2002；Watanabe et al.，2006；Meyer & Peterson，2011；楊 朝東 等，2013，2015a）。凱氏帶經熒光劑染色呈現生動黃色，而木質素呈現呆滯黃色；木栓質在藍色激發光下呈現棕色（Brundrett et al.，1988，1991；Seago et al.，1999；Yang et al.，2011，2014）。此外，凱氏帶的形態隨物種和存在部位的不同而有所差別，橫切面上呈點狀或條帶狀（Brundrett et al.，1988，1991；Seago et al.，1999；Vecchia et al.，1999；Mcmanus et al.，2002；Watanabe et al.，2006；Soukup et al.，2007；Meyer & Peterson，2011；Yang et al.，2011，2014；楊朝東和張霞，2013；楊朝東 等，2015a，2015b）。

植物質外體屏障結構是控制植物內部與環境中的水、離子和氧氣等進行擴散和交換的重要結構，由初生壁的凱氏帶、次生壁栓質化和木質化、以及植物體表角質層組成（Vecchia et al.，1999；Mcmanus et al.，2002；Watanabe et al.，2006；Meyer & Peterson，2011；楊朝東和張霞，2013；楊朝東等，2013，2015a，2015b； 張 霞 等，2013）。此外，花椰菜（Brassica oleracea L.var.botrytis L.）的不定根具木質化皮下層，能忍耐一定程度的水和離子脅迫而適應濕地環境（L ó pez-P é rez et al.，2007；Fernandez-Garcia et al.，2009）。濕地植物的地下根、根莖和直立莖等容易受到水漬影響，而水漬缺氧則會嚴重威脅高等植物的有氧呼吸，可以輸導和儲藏空氣的通氣組織是濕地植物適應濕地環境的重要構造（Yang et al.，2011，2014）。濕地植物根中的通氣組織依據其形成過程可以分為7種類型，分別是擴大型蜂窩狀、擴大型徑向狀、裂生輻輪狀、裂溶生狀、溶生型袋狀、溶生型徑向狀和溶生型切向狀（Seago et al.，2005；Jung et al.，2008）。濕地植物體內氣腔包括根中通氣組織、莖中髓腔和皮層通氣組織，在植物遭受澇漬脅迫時可以儲藏和輸導氧氣；同時，外側屏障結構保護植物在遭受澇漬脅迫時體內氧氣不向外擴散（Soukup et al.，2007；Bailey-Serres & Voesenek，2008；Yang et al.，2011，2014）。因此，體內氣腔和質外體屏障結構是濕地植物適應濕地缺氧環境必備的兩類重要結構。

水芹的根和莖常常受到澇漬脅迫，本試驗采用普通光學顯微鏡、熒光顯微鏡以及組織化學染色技術，對其根和莖的通氣組織和屏障結構的組織化學特征進行研究，旨在明確水芹忍耐和適應濕地環境的解剖結構基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料于2014年4月中旬采集自湖北省荊州市長江大學西校區附近的濕地，用鐵鍬切取長有野生水芹（生長良好）的淤泥，面積為40 cm×40 cm，深20 cm；用自來水沖洗干凈，隨機選取10株完整的水芹植株備用。分別截取完整不定根，長200 mm左右；完整根莖，長370 mm左右，具3～5個節；直立莖，長600 mm左右，具4～5個節。不定根采用FAA固定；根莖和直立莖使用新鮮材料。

1.2 試驗方法

在可調節放大倍數的立體解剖鏡下，用雙面刀片距水芹根尖10、30、50、70、90、150 mm，莖第1、第3節間分別切片，采用硫酸氫黃連素-苯胺蘭對染和蘇丹紅7B兩種染色方法處理切片（Brundrett et al.，1988，1991）。硫酸氫黃連素溶液的配制：稱取0.1 g硫酸氫黃連素，溶于100 mL蒸餾水，振蕩混勻待用；苯胺蘭溶液的配制：稱取0.5 g苯胺蘭，溶于100 mL蒸餾水，振蕩混勻待用；FeCl3-甘油緩沖液的配制：稱取0.05 g FeCl3，溶于50 mL蒸餾水，攪拌混勻、過濾，與甘油等體積混合，室溫保存待用；蘇丹紅7B溶液的配制：稱取50 mg蘇丹紅7B，溶于25 mL PEG-300，90 ℃水浴1 h，冷卻后加入等體積的90%甘油，室溫保存待用。

采用熒光顯微鏡檢測0.1%硫酸氫黃連素-0.5%苯胺蘭對染切片的細胞壁凱氏帶和木質化（Brundrett et al.，1988）。分別將切片浸于0.1%硫酸氫黃連素溶液中，1 h后用蒸餾水洗凈，然后滴加0.5%苯胺蘭溶液，0.5 h后用蒸餾水洗凈，最后滴加1滴蒸餾水，蓋上蓋玻片；在熒光顯微鏡藍色激發光下進行觀察，凱氏帶呈現生動黃色，木質化細胞壁呈現呆滯黃色，用數碼相機拍照記錄。如若不能及時進行觀察，則需滴加1滴0.1% FeCl3-甘油緩沖液；或將染色后的切片置于0.1% FeCl3-甘油緩沖液中過夜。

采用光學顯微鏡觀察0.1%蘇丹紅7B染色切片，確定細胞壁栓質化的組織化學定位（Brundrett et al.，1991）。分別將切片浸于0.1%蘇丹紅7B溶液中1 h或過夜；切片組織細胞內如有后含物，則需先用蒸餾水清洗切片，用吸水紙吸凈后再染色；染色后的切片用蒸餾水清洗1～2次，用吸水紙吸凈，然后滴加1滴蒸餾水，蓋上蓋玻片；在光學顯微鏡下進行觀察，木栓質呈現紅色，具有很強的組織特異性，用數碼相機拍照記錄。若采用蘇丹Ⅲ或蘇丹Ⅳ染色，常常將細胞內的脂肪也染成紅色，特異性差，造成栓質化細胞壁不易識別（Brundrett et al.，1991）。

2 結果與分析

2.1 水芹不定根的解剖結構和組織化學特征

由圖1可見，距水芹不定根根尖10 mm，內皮層和表皮細胞外側細胞壁栓質化，呈現微弱棕色，皮層具裂生型通氣組織，表皮下具細胞形態分化的皮下層（圖1-A、B）；內皮層以內為二原型維管柱（圖1-A、B、C、D、E、F、G、H、I、J）。距根尖30 mm，內皮層開始出現微弱凱氏帶和增厚栓質層；表皮細胞外側細胞壁栓質化增強，蘇丹紅7B染色呈現紅色，通氣組織體積擴大（圖1-C、D）。距根尖50 mm，內皮層凱氏帶呈生動明亮點狀，除通道細胞外，其余細胞壁強烈栓質化，栓質化表皮細胞下的2～3層皮下層細胞壁出現微弱木質化，通氣組織進一步擴大，部分表皮細胞脫落（圖1-E、F）。距根尖90 mm，內皮層凱氏帶呈生動點狀并強烈栓質化，僅極少數通道細胞沒有栓質化；表皮細胞進一步破壞，皮下層細胞壁木質化增強，皮層具輻輪狀通氣組織（圖1-G、H）。距根尖150 mm的老根，初生木質部有后生木質部發育，隨著表皮細胞的脫落和皮下層細胞的破壞，部分通氣組織氣腔細胞壁栓質化，呈現棕色線性和亮點狀（圖1-G、I、J）。水芹不定根在老化過程中，內皮層具通道細胞（圖1-F、G、I）；皮層幾乎保留完好，當表皮細胞和皮下層細胞少部分破壞，其組織化學特征變化明顯（圖1-A、C、D、E、G、I、J）。不定根皮層通氣組織為裂生型，老根表現為輻輪狀通氣組織（圖1-B、D、F、G、H、I、J）。

圖1 水芹不定根的顯微結構（標尺=50 μm）

A～B，距根尖10 mm橫切，A（硫酸氫黃連素-苯胺蘭對染，BAB，下同）：初生木質部、內皮層（箭頭）、皮層、栓質化表皮細胞（箭），B（蘇丹紅7B染色，SR7B，下同）：內皮層（箭頭）、皮層、裂生型通氣組織、皮下層、表皮細胞；C～D，距根尖30 mm橫切，C（BAB）：初生木質部、內皮層凱氏帶（箭頭）、皮層、栓質化表皮細胞（箭），D（SR7B）：內皮層（箭頭）、通氣組織、皮下層、表皮細胞；E～F，距根尖50 mm橫切，E（BAB）：初生木質部、內皮層凱氏帶（箭頭）、木質化皮下層、表皮細胞；F（SR7B）：內皮層（箭頭）、通道細胞、通氣組織、皮下層、表皮細胞；G～H，距根尖90 mm橫切，G（BAB）：初生木質部、內皮層凱氏帶（箭頭）、通道細胞、通氣組織、木質化皮下層，H（SR7B）：內皮層（箭頭）、輻輪狀通氣組織、皮下層；I～J，距根尖150 mm的老根橫切，I（BAB）：初生木質部、內皮層凱氏帶（箭頭）、通氣組織氣腔周圍細胞壁栓質化（*）、皮下層，J（SR7B）：內皮層（箭頭）、通道細胞、通氣組織、皮下層；ae—通氣組織，co—皮層，ep—表皮細胞，hy—皮下層，pc—通道細胞，px—初生木質部；彩圖見《中國蔬菜》網站：www.cnveg.org；下圖同。

水芹不定根為初生結構，具二原型維管柱、內皮層、皮層、輻輪狀通氣組織，周圍細胞壁間栓質化的氣腔，木質化皮下層和栓質化表皮，皮層不脫落。不定根在發育過程中，質外體屏障結構包括兩部分，一是內側有凱氏帶且栓質化的內皮層；二是外側先有栓質化表皮細胞層，隨后出現木質化皮下層，當部分表皮細胞和皮下層細胞破壞時，部分通氣組織氣腔周圍細胞壁栓質化，保護其儲藏的空氣不擴散出去。

2.2 水芹莖的解剖結構和組織化學特征

由圖2可見，水芹根莖的解剖結構自外向內依次由表皮、厚角組織、皮層、通氣組織、髓腔構成。幼根莖與老根莖結構比較，主要表現為髓腔擴大，皮層中通氣組織氣腔進一步裂生和溶生擴大，部分表皮下出現木質化厚角組織，表皮外具角質層。皮層具通氣組織和維管束。根莖質外體屏障結構主要由表皮外角質層和表皮下木質化厚角組織構成（圖2-A、B、C）。水芹直立莖的解剖結構自外向內依次由表皮、厚角組織、皮層、通氣組織、髓腔構成。幼直立莖與老直立莖結構比較，表現為髓腔擴大，皮層中通氣組織氣腔通過裂生和溶生明顯擴大，部分表皮下出現木質化厚角組織，表皮外具角質層。皮層具通氣組織和維管束。直立莖質外體屏障結構主要由表皮外角質層和表皮下木質化厚角組織構成（圖2-D、E、F）。水芹幼莖皮層通氣組織為裂生型，而老莖為裂溶生型；莖中通氣組織包括髓腔和皮層通氣組織（圖2-A、B、D、E）。蘇丹紅7B染色莖切片經蒸餾水清洗，表面常常留下無定形的紅色小塊，這可能是莖內細胞富含脂類物質造成的（圖2-A、B、D、E）。水芹莖中氣腔為髓腔和皮層通氣組織，屏障結構為表皮外角質層和表皮下木質化厚角組織。

圖2 水芹莖的顯微結構（標尺=50 μm）

A，幼根莖橫切（SR7B）：髓腔、皮層、通氣組織、角質層；B，老根莖橫切（SR7B）：髓腔、皮層、維管束、通氣組織、厚角組織、角質層；C，老根莖橫切（BAB）：木質化厚角組織、角質層；D，幼直立莖橫切（SR7B）：髓腔、皮層、維管束、通氣組織、厚角組織、角質層；E，老直立莖橫切（SR7B）：皮層、維管束、通氣組織、角質層；F，老直立莖橫切（BAB）：木質化厚角組織、角質層；cl—厚角組織，cu—角質層，pi—髓腔，vb—維管束。

3 結論與討論

3.1 水芹的解剖結構

水芹不定根和莖的解剖結構均為初生結構，具二、三原型維管柱、內皮層、皮層、輻輪狀通氣組織，老根氣腔周圍細胞壁栓質化，木質化皮下層和栓質化表皮，皮層幾乎不脫落，僅少部分表皮細胞和皮下層細胞脫落（葉元英 等，2009；賈曉玲等，2014）；水芹莖結構由髓腔、皮層（皮層內具通氣組織、散生維管束、表皮下具厚角組織）和表皮構成（賈曉玲 等，2014）。本試驗中，水芹不定根在解剖鏡下切片后染色觀察，通氣組織表現為裂生輻輪狀；而采用石蠟切片法和電鏡染色處理，其通氣組織表現為溶生型徑向狀，這可能是由于不定根細胞在脫水后、復水時不易恢復原狀造成的（葉元英 等，2009；Deng et al.，2009）。本試驗采用的切片、染色方法不需要經過反復脫水，短時間內即可完成切片、染色、觀察，能保持切片細胞的原有形態。

通常雙子葉植物的根和莖維管柱老化后具次生結構發育，由維管柱鞘細胞發育而來的木栓層代替皮層的保護作用，而水芹的不定根和莖終生只有初生結構。水芹不定根具通氣組織，莖具髓腔和皮層通氣組織，與常見的濕地植物水稻（Oryza sativa）、蘆葦（Phragmites australis）等相似（Seago et al.，1999，2005；Soukup et al.，2007；Yang et al.，2011，2014；楊朝東和張霞，2013），而天胡荽（Hydrocotyle sibthorpioides）莖在水淹脅迫條件下才出現通氣組織（楊朝東 等，2015b），白茅（Imperata cylindrica）莖髓部沒有髓腔（楊朝東 等，2015a）。

3.2 水芹的屏障結構

水芹不定根在發育過程中，內側屏障結構為具有凱氏帶且栓質化的內皮層，與常見植物相同；而皮層外側先有表皮細胞栓質層，在距離根尖50～150 mm之間出現木質化皮下層，當老根部位部分表皮細胞和皮下層細胞破壞時，部分通氣組織氣腔周圍細胞壁栓質化。雙穗雀稗（Paspalum distichum）、 玉 米（Zea mays）、 菰（Zizanialatifolia）、白茅和天胡荽等耐濕植物的表皮細胞也存在栓質層（Schreiber & Franke，2011；Yang et al.，2011，2014；Abiko et al.，2012；楊朝東和張霞，2013；張霞 等，2013；楊朝東 等，2015a，2015b），但這些植物不定根老化后有外皮層發育，而水芹僅有皮下層。木質化皮下層也見于花椰菜的不定根、雙穗雀稗和牛鞭草（Hemarthria altissima）莖的皮層和髓部細胞壁、天胡荽莖表皮下厚角組織（L ó pez-P é rez et al.，2007；Fernandez-Garcia et al.，2009；Yang et al.，2011；楊朝東 等，2015b）。水芹不定根外側從根尖到基部都有較高的氧氣釋放量（ROL），說明根部通氣組織外的屏障結構保護氧氣不擴散出去的功能有一定局限性（Deng et al.，2009）；但是水芹不定根的屏障結構特點有助于提高濕地土壤中的氧氣含量，促進耗氧微生物活動，分解污染物，改善濕地環境（王文林 等，2015）。本試驗首次觀察到水芹老不定根皮層氣腔周圍細胞壁具栓質層，可以防止氣腔內的氧氣擴散出去。

水芹莖中屏障結構為表皮外角質層和表皮下木質化厚角組織，與天胡荽莖外側的屏障結構組成相似，但天胡荽莖內側具內皮層（楊朝東 等，2015b）。能耐長期水淹的雙穗雀稗、牛鞭草、狗牙根和菰莖屏障結構具有外側的角質層、皮下栓質化和木質化的周緣厚壁組織層，內側有栓質化和木質化的厚壁組織層，而且雙穗雀稗莖表皮下具凱氏帶（Yang et al.，2011，2014；楊朝東和張霞，2013）。白茅莖外側屏障結構為角質層和皮下木質化的周緣厚壁層（楊朝東 等，2015a）。

水芹不定根木質化皮下層和莖木質化厚角組織都發生在初生壁，而花椰菜不定根木質化皮層具一定程度忍耐水和離子脅迫的能力（L ó pez-P é rez et al.，2007；Fernandez-Garcia et al.，2009），這可否推測水芹木質化皮下層和厚角組織是其忍耐并適應濕地環境的重要結構，還需要更多試驗證實。水芹和天胡荽莖外側的屏障結構都為外角質層和木質化厚角組織，與禾本科的雙穗雀稗等差異較大，特別是缺乏栓質化，還需要進一步采用生化檢測確定這兩類植物莖外側屏障結構的化學組成差別。水芹不定根皮下層和莖厚角組織的木質化過程是否受到凱氏帶膜蛋白家族的指導合成與轉運，將明確這些初生壁是否含有該家族蛋白參與植物與環境的物質交換，擬南芥根尖內皮層的分子發育機理表明凱氏帶膜蛋白家族先參與指導合成與轉運木質素到初生壁，然后初生壁才栓質化（Lee et al.，2013）。因此，水芹不定根皮下層和莖厚角組織木質化的分子機理值得進一步研究。

3.3 水芹適應濕地環境的結構特征

水芹不定根和莖的解剖結構均為初生結構，體內氣腔包括不定根的通氣組織、莖內髓腔和皮層的通氣組織。屏障結構包括不定根內側具凱氏帶且栓質化的內皮層，外側的表皮栓質層、木質化皮下層和氣腔周圍細胞壁栓質層；莖的外角質層和皮下木質化厚角組織。水芹體內氣腔貯藏氧氣，屏障結構隔絕內部與環境中的水、離子和氧氣進行擴散和交換，是其適應濕地環境的重要結構保證。

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Studies on Anatomy and Apoplastic Barrier Histochemistry Characters of Oenanthe javanica（Bl.）DC. Adapted to Wetland Environment

ZHANG Xia，HU Lu-jie，ZHOU Cun-yu，YANG Chao-dong*
（College of Gardening and Horticulture，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China）

The anatomy and apoplastic barrier of Oenanthe javanica（Bl.）DC.roots and stems were studiedby optical and epifluorescence microscopes.The results showed that the adventitious roots were primary structure of O.javanica（Bl.）DC.，and had diarch and triarch vascular cylinder，endodermis，cortex，hypodermis and epidermis.Its stems were also of primary structure，and had pith cavity，cortex，and cortex with aerenchyma and scattered vascular bundles，collenchyma and epidermis.The air spaces in vivo included aerenchyma in adventitious roots and pith cavity and cortical aerenchyma in stems.The apoplastic barriers in adventitious roots included the inner layers of endodermis with Casparian bands and suberin，and the outer layers were consisted of suberized epidermis，lignified hypodermis and suberized walls around aerenchyma in different development stages，and cuticle and lignified collenchyma in stems.The in vivo air spaces and apoplastic barriers are important sturactural assurances for O.javanica（Bl.）DC.to adapt to wetland environment and improve wetland aeration.

Oenanthe javanica（Bl.）DC.；Anatomy；Apoplastic barrier；Histochemistry；Primary structure

）：楊朝東，副教授，碩士生導師，專業方向：濕地植物生理生態，E-mail：chaodongyang@aliyun.com

湖北省教育廳資助項目（Q20141310）

張霞，女，講師，專業方向：茶學和濕地植物生理生態，E-mail：zhang.yang07@aliyun.com

（

2016-03-17；接受日期：2016-04-21