玉米苗喇叭口節肢動物群落與植株冠層信息的RDA分析

摘要：應用LAI-2000植物冠層儀和電子溫濕度計對0.33 hm2左右玉米地喇叭口期植株葉心處的節肢動物群落和小氣候、作物冠層結構等信息進行了調查，并對有關物種的分布與相關環境因素作灰色關聯度分析，在此基礎上進行了玉米苗喇叭口節肢動物群落與環境因子的冗余分析（redun dancy analysis，RDA）排序。灰色關聯度分析與RDA分析的結果均表明：玉米冠層信息和喇叭口小氣候信息與各種節肢動物的分布關聯性明顯，黃呆薊馬、龜紋瓢蟲、三突花蛛等個體分布與作物長勢密切相關。RDA分析可繪出直觀反映節肢動物群落與各個環境因子及樣本信息相關關系的二維排序圖，在玉米害蟲綜合治理研究中有一定指導意義。

關鍵詞：玉米苗；喇叭口；節肢動物群落；玉米冠層；冗余分析（RDA）

中圖分類號： S435.132文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0516-03

我國北方地區廣泛發生的玉米黃呆薊馬（Anaphothrips obscurus Müller） 2014年在豫北地區玉米三葉期發生較重，很多地塊由于打藥不及時出現了斷壟現象。在玉米大小喇叭口期，這種薊馬在植株喇叭口葉心處聚集為害，常吸引來龜紋瓢蟲[Propylea japonica （Thunberg，1781）]、東亞小花蝽（Orius similis Zheng）、三突花蛛[Ebrechtella tricuspidata （Fahricius）]與深點食螨瓢蟲（Stethorus punctillum Weise）等天敵昆蟲；此外，近年來還伴生玉米蚜[Rhopalosiphum maidis （Fitch）]和1種薪甲科（Cucujoidea）微型昆蟲。目前，國內尚未見玉米喇叭口葉心處的節肢動物群落對作物形態學與小氣候因素之間進行排序的報道。因而筆者對河南科技學院東側1處田塊的玉米葉心處的節肢動物、小氣候、作物冠層結構等信息作了調查，對有關動物的分布與相關環境因素的灰色關聯度進行了測算對比，最后利用各個生物、非生物因素數據進行玉米喇叭口節肢動物群落與環境因子的冗余分析（redun dancy analysis，RDA）排序分析[1-10]。

1材料與方法

1.1試驗材料與場地

玉米品種為浚單18，玉米苗自油菜倒茬便種植，播種較早，播種1個月來未施用過殺蟲劑。

調查時間為2014年6月17日，此時已連續2周為晴天。調查地點為河南科技學院東門外1 000 m處0.33 hm2左右的小塊玉米地。玉米株距約40 cm，行距約70 cm；因管理粗放，玉米周圍雜草較多且玉米苗長勢不整齊；玉米株高30～60 cm 左右，植株半數左右為大喇叭口期，其余多為小喇叭口期。該地南側緊鄰0.33 hm2左右的桃樹林，周圍有約1.5 m寬的雜草帶與大面積的玉米大田隔離，雜草優勢種為牛筋草、馬唐。由于桃樹與雜草的緣故，玉米植株上昆蟲物種多樣性較周圍大田好。1.2試驗方法

由于成行的桃樹與所調查的玉米田壟呈東西向平行排列，目測與桃樹遠近不同的玉米植株喇叭口昆蟲密度與種類有所差異，因此分別取距桃樹最近的（南側）、2 m遠（中間）、3 m遠1行玉米（北側）進行抽樣調查，并對南側、中間、北側3個位置進行栽培位置方面的環境信息賦值，依次賦值為1、2、3。3行玉米共抽取10個樣方進行調查，每個樣方為相鄰排列且株高較接近的6株玉米。

植株冠層信息采集用LAI-2000植物冠層分析儀進行。因探頭與最近葉片的距離應不低于葉片寬度的4倍，所以將傳感器置于喇叭口中心30 cm高處讀取A值。然后將探頭移至每個要取樣的玉米植株距根部30 cm處地面，將探頭魚眼對準喇叭口中心位置讀取B值，冠層儀重復測定次數設定為儀器默認值。記錄每個植株的葉面積指數（LAI）、葉面積指數標準誤（SEL）、無截取散射（DIFN）、平均葉傾角（MTA）、平均傾角標準誤（SEM）。用電子溫濕度計在喇叭口中心處測定玉米第2張葉片的葉中脈位點的溫度與相對濕度作為小氣候資料，同時記錄株高作為作物長勢指標。記錄玉米苗第1到第4張葉片以內喇叭口處的昆蟲、蜘蛛種類數與個體數。將每個樣方6株玉米的株高（H）、溫度（T）、濕度（RH%）、葉面積指數（LAI）、無截取散射（DIFN）與平均葉傾角（MTA）取平均值，加上栽培位置賦值，作為每個樣方的環境因子數據。由于10個樣方為同一地塊，可以認為該地塊影響節肢動物分布的氣候、土壤、植被等其他環境因子相同。鑒定并記錄所調查的每株玉米第4張葉片背面以上植株上攀附的所有節肢動物種類、數量，將每個樣方的平均個體數作為生物因子數據[1-5，9-10]。

灰色關聯度分析在DPS 9.5平臺上進行，RDA分析在CANOCO 5.0軟件平臺上進行[6-7]。

2結果與分析

2.1環境因子與生物因子調查結果

由于三葉期薊馬發生較多，導致大小喇叭口期龜紋瓢蟲密度較大，10個樣方葉心處沒有發現玉米蚜、七星瓢蟲的分布。將10個樣方編號為sa1至sa10，除sa1記錄小黃家蟻2頭、尖眼蕈蚊2頭，sa2記錄黑腹果蠅1頭，sa6記錄東亞小花蝽1頭，sa7記錄梨木虱成蟲1頭外，各個樣方記錄的優勢種為黃呆薊馬、龜紋瓢蟲和1種薪甲，異色瓢蟲[Harmonia axyridis （Pallas）]、三突花蛛與食螨小黑瓢蟲也較多，因此只對這6種生物進行數據處理。每個樣方的6組數據取平均值，得環境因子與生物因子的數據，詳見表1。

2.2各生物因子對7個環境因子灰色關聯度排序結果

觀察表1中6種生物因子的分布與7種環境因子的數據可以看出，2者數量信息有一定聯系但邏輯關聯不完全清晰，此數據系統呈現灰色系統的特點。因此，進行2組數據的群落排序分析前可以先進行灰色關聯度分析，對環境因子對物種分布的數量關聯度進行初步判斷。將表1數據輸入DPS 9.5的灰色系統分析模塊進行灰色關聯度分析，取6種生物因子數據為母序列、7種環境因子的數據為子序列，數據變換方式選擇標準化變換，得到了7種環境因子對6種生物因子關聯度矩陣。DPS生成的7種環境因子對各生物因子總的關聯度排序見表2。

由表2看出，玉米株高（X4）與薪甲、異色瓢蟲、深點食螨瓢蟲的分布關聯性強，而葉心濕度（X6）與黃呆薊馬及其最重要天敵龜紋瓢蟲關聯性強。葉片的茂盛程度（X1，葉面積與天空面積比）與三突花蛛這種葉叢中躲藏生活的綠蜘蛛數量關聯度最高。此外，如果選擇黃呆薊馬的最重要天敵龜紋瓢蟲為唯一的母序列，其余14個環境因子全為子序列，則各因子對龜紋瓢蟲的關聯度排序為：異色瓢蟲>黃呆薊馬>薪甲>X6 >X4>…（環境因子大小排序同表2）。這個現象說明，生物因子特別是食物因素與生態位有重疊的競爭者也影響有關動物的分布，如果要全面分析各種環境因子對生物個體的影響，有必要進行群落排序分析[1-5，10]。

2.3RDA分析結果

先將表1中6種節肢動物的物種信息輸入CANOCO 5.0軟件進行節肢動物群落的物種去趨勢對應分析（DCA分析）。物種數據轉換選擇“Log transformation”對話框進行數據標準化轉換，其余設置選擇DCA分析模塊默認設置。DCA分析結果顯示，Lengths of gradient的第1軸的大小為1.267。因為第1軸梯度小于3，所以群落與環境因子排序分析時線性模型要好于單峰模型，即RDA排序的結果要好于典范對應分析（CCA）排序。

將7個變量的環境因子與生物因子同時輸入CANOCO，進行節肢動物群落與環境因子的RDA分析。分析時數據標準化轉換同樣選Log轉換，“Focus scaling on”對話框選擇物種信息與環境信息都關注。最后得到RDA分析4個排序軸的4種RDA分析指標以及4個軸與各因子各樣方的關聯矩陣，其中第1軸至第4軸的RDA指標見表3。

由圖1中各散點向量的大小與夾角可以直觀看出各節肢動物物種、各環境因子與10個樣方的權重大小與其相關關系。其中物種與環境因子的相關度基本與灰色關聯度分析結果一致，但信息更豐富。DIFN與三突花蛛夾角近180°，說明2者呈顯著負相關；異色瓢蟲與薪甲和H夾角近0°，顯示2者分布與株高關系密切。圖中H與MTA對各種節肢動物的分布在權重方面有著很大的影響，說明作物長勢影響動物個體的小氣候、躲避空間與食物條件，與節肢動物分布關聯密切。sa7、sa5、sa4沿T向量方向由高到低排列，顯示3個樣方由于朝向與作物長勢等原因，葉心溫度從高到低逐次排開[1，8，10]。

3討論

雖然對玉米害蟲的單純化學防治在很多地區還是經濟效益好且節約勞動力的一種簡單化做法，但是長此以往易造成害蟲的抗藥性，還殺死了害蟲的天敵，易出現害蟲再次猖獗，此外也污染了大氣、水域、土壤。因此，農業防治、生物防治與化學防治兼顧的綜合防治策略才是玉米害蟲防治的根本策略。此措施需要通過玉米大田生物種群的多層次立體配置、空間立體利用來改善生態系統的空間生態位，充分利用各種生物與非生物因素抑制害蟲發生以提高經濟效益。本研究利用RDA分析對豫北地區玉米喇叭口期的重要節肢動物分布的環境特點作了定量描述，因此對玉米害蟲的綜合防治有一定的指導意義。雖然玉米大小喇叭口期的栽培管理特別是病蟲害防治工作對玉米產量影響特別大，但是三葉期與穗期的節肢動物信息也是重要的，因此對玉米田節肢動物群落與環境要素對應關系的進一步深入研究很有必要[10]。

參考文獻：

[1]張金屯. 數量生態學[M]. 2版.北京：科學出版社，2011：131-192.

[2]郭焱，李保國. 玉米冠層的數學描述與三維重建研究[J]. 應用生態學報，1999，10（1）：39-41.

[3]劉镕源，黃文江，任華忠，等. 夏玉米冠層光合有效輻射垂直分布模型[J]. 農業工程學報，2011，27（9）：115-121.

[4]王曉偉，姬蘭柱，王緒高，等. 森林冠層食葉昆蟲取食水平的定量方法與研究進展[J]. 生態學雜志，2011，30（7）：1403-1410.

[5]杜瑞卿，陳順立，余培旺，等. 武夷山景區松墨天牛種群密度與環境因子的坐標變換對應分析[J]. 昆蟲學報，2010，53（2）：183-191.

[6]龍健，廖洪凱，李娟，等. 基于冗余分析的典型喀斯特山區土壤-石漠化關系研究[J]. 環境科學，2012，33（6）：2131-2138.

[7]唐啟義，馮明光. 實用統計分析及其DPS數據處理系統[M]. 北京：科學出版社，2002：579-585.

[8]Palmer M W，Mcglinn D J，Westerberg L A. Indices for detecting differences in species composition：Some simplifications of RDA and CCA[J]. Ecology，2008，89（6）：1769-1771.

[9]鄭毅，張立軍，崔振海，等. 種植密度對不同株型夏玉米冠層結構和光合勢的影響[J]. 江蘇農業科學，2010（3）：116-118，121.

[10]郭慶法，才卓. 中國玉米栽培學[M]. 上海：上海科學技術出版社，2004：12-781.張武，顧成林，楊文泉，等. 基于灰色關聯分析松嫩平原耕作草甸區大型土壤動物與土壤因子的關系[J]. 江蘇農業科學，2016，44（5）：519-521.