湘江野生"消化道早期發育及食性轉化

郭霄峰++向建國++李煙亮

摘要：主要研究湘江野生鳡仔魚期不同發育階段消化道形態學與組織學結構變化和早期食性轉化規律。結果表明：在鰾一室期，鳡消化道幾乎沒有分化；在脊索末端上翹期，消化系統初步發育成型，已具備基本結構，有一定攝食、儲存、消化和吸收等生理功能；在背鰭形成期，消化系統進一步發育，食道、腸黏膜皺褶明顯增多、加深，腸黏膜上皮細胞高度增加；在鰾一室期至卵黃吸盡期，完成由內源性營養向外源性營養轉化；在背鰭形成期和臀鰭形成期，開始由浮游生物食性向肉食性轉化。

關鍵詞：湘江；野生鳡；消化道；早期發育；食性轉化；內源性營養；外源性營養

中圖分類號： S917.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0316-03

鳡（Elopichthys bambusa）屬鯉形目鯉科雅羅魚亞科鳡屬，別稱黃鲇、水老虎、大口鳡等，生活在江河湖泊的中上層，游泳迅速，行動敏捷，是一種主要以魚類為食的典型兇猛魚類；鳡生長快、個體大、肉味鮮美，是一種大型淡水經濟魚類[1-4]。近年來，由于水利工程建造和水域環境惡化等原因，鳡自然資源急劇下降。

關于硬骨魚類消化系統發育的形態和組織學研究，學者們已經做了較多工作，目前已有暗紋東方鲀仔魚、白鯽、團頭魴、黑鯛、斜帶石斑魚、大黃魚[5-10]等相關報道，但有關鳡仔魚相關的基礎研究較少。本研究探討野生鳡在仔魚期不同發育階段消化道形態學與組織學結構變化和鳡早期食性轉化關系，旨在為鳡苗種培育和種群自然補充、野生種質資源評估及保護提供基礎理論依據，同時對鳡仔稚魚餌料和營養需求研究及人工增養殖實踐提供一定的參考。

1材料與方法

1.1試驗魚采集

試驗用鳡仔魚于2008年6月15日在湘江月亮島（圖1，地理位置28°30′N、112°93′E），用23目的小型定置張網采集，經5%中性福爾馬林固定3 h后轉入75%乙醇中保存。

1.2試驗方法

1.2.1形態學觀察參考梁秩燊等研究方法[11]，分別選取鰾一室期、脊索末端上翹期、背鰭形成期的鳡仔魚樣本，置于Olympus SZ61雙筒解剖鏡（日本產）下觀察、記錄并拍照，繪制3個時期消化道形態發育圖。用AxioVision3.1軟件測量

其脊索長（notochord length，從吻端到脊索末端長度）[11]，然后在Olympus SZ61雙筒解剖鏡下，用解剖針和尖頭鑷子剖開仔魚腹腔，將魚腸取出，用AxioVision 3.1軟件測量其腸長。

1.2.2組織學觀察參考吳金英等研究斜帶石斑魚消化道胚后發育組織學方法[9]，選取鰾一室期和背鰭形成期仔魚，采用石蠟切片技術，用Leica RM 2235 型切片機連續切片，KD-P 攤片機于40 ℃攤片后，用涂有甘油蛋白的載玻片撈片，放入60 ℃烘箱中烘烤12 h后，經蘇木精-伊紅染色、中性樹膠封片，再用Olympus-BX51光學顯微鏡觀察、拍照。

2結果與分析

2.1鳡仔魚消化道形態發育過程

鰾一室期：鳡仔魚消化器官尚處于未分化狀態，消化管為1個簡單的直形盲管，管腔狹窄，口、肛門尚未與外界接通；脊索末端上翹期：仔魚消化道變粗，初步出現食道、腸的基本輪廓，各部分區分不太明顯；背鰭形成期：消化道彎曲度增大（圖2），解剖鳡仔魚腸道，發現腸道中段開始出現餌料魚（圖3），此時消化道各部分區分逐漸明顯。

2.2鳡仔魚腸長與脊索長的關系

解剖測量24尾鳡仔魚消化道，圖4結果顯示，鳡仔魚腸長隨脊索長的增加而增加，呈線性相關關系，滿足方程式：y=0.324 4x+1.353 6（n=24；r2=0.846 0）。

腸長與脊索長的比值則隨著脊索長的增加而逐漸降低（圖5），兩者之間的關系滿足方程：y=0.002 4x2-0.066 8x+0.885 9（n=24；r2=0.674 1）。

2.3鳡仔魚消化器官的組織學結構

2.3.1食道卵黃吸盡期時，正在分化發育的深層結締組織較疏松，肌肉層橫紋肌纖維已較多，黏膜上皮中出現較多的黏液細胞，組織結構層次明顯，由腔面向深層依次為黏膜層、黏膜下層、肌肉層和外膜，黏膜層向食道腔突起形成縱行皺褶，褶溝較深 （圖6）；背鰭分化期時，黏膜上皮中黏液細胞非常多，疊層排列，肌肉層已較發達，其黏膜皺褶進一步加深。

2.3.2腸在卵黃吸盡期，黏膜上皮為增高的單層柱狀上皮，其游離端可見紋狀緣，此時仔魚卵黃囊吸收完畢（圖7）；在背鰭分化期，腸內黏膜上皮突起形成腸腔內的縱行黏膜褶，腸中發現食物殘渣，黏膜上皮中可見少量黏液細胞，此期為混合性營養，已吞食外部食物（圖8）；背鰭形成期時，前腸進一步膨大，腸黏膜上皮細胞為高柱狀，紋狀緣發達，深層結締組織增厚，腸腔擴大，腸腔內縱行皺褶增多增高，并出現次級腸黏膜褶 （圖9）。背鰭形成期后腸顯微觀察結果見圖10。

3討論

3.1鳡仔魚消化道形態發育與食性轉化關系

鳡仔魚在鰾一室期至脊索末端上翹期處于由內源性營養轉變為外源性營養階段，這一階段鰾形成，仔魚由上下漂浮變為主動平游，游泳能力不斷增強，體力消耗增加，此階段為鳡仔魚第1危險期，如不能給予足夠多的開口餌料，會導致生長減緩，甚至大量死苗[12-14]，因此在此階段一定要保證仔魚的適口餌料供應，確保其順利度過食性轉化的關鍵時期。在背鰭形成期，鳡仔魚消化道解剖結果顯示，鳡仔魚胃內開始出現餌料魚，說明從此階段開始，鳡仔魚由吞食浮游生物向吞食餌料魚轉變，且此階段仔魚各鰭基本成形，追食餌料魚的能力不斷增強，消耗體力增加，此時吞食浮游生物已不能滿足能量需要，如此時期不能攝食足夠餌料魚，會導致生長減緩，甚至大量死苗，此階段為鳡仔魚第2危險期，應保證足夠的適口餌料魚，以確保其順利度過食性轉化的關鍵時期。

3.2鳡仔魚腸長與脊索長關系

鳡仔魚腸長隨脊索長增加而增加，這符合生物一般生長規律，但腸長與脊索長比值在脊索長低于12 mm時隨脊索長增加而逐漸降低，說明鳡仔魚在早期發育過程中消化道的生長并不如其脊索長快，對外源性食物的消化和吸收能力并不是很強，由此推測該階段為影響鳡仔魚期存活的關鍵時期，對鳡仔魚進行人工培育時應控制好此階段營養供應。

3.3鳡仔魚消化道組織結構特點與營養方式轉化關系

鳡仔魚消化道組織學形態變化與其功能變化緊密相關，遵循由簡單到復雜，由低級到高級的變化規律。鳡仔魚在卵黃吸盡期后由內源性營養階段轉變為外源性營養階段，消化道組織結構也隨之變化：形成皺褶增加吸收面積；黏液細胞增多，分泌消化液，提高消化速度；肌肉層變厚，增強消化道蠕動，加強物理消化強度。這些組織學結構變化直接影響其功能變化，以保證仔魚順利度過食性轉化的危險期。另外試驗解剖仔魚中，背鰭形成期的仔魚消化道內出現餌料魚，這個現象與梁秩燊等研究結果[11]相符合，說明此時鳡仔魚開始吞食餌料魚，食性轉變為肉食性。

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