4個頻率下不同生長等級國槐的電生理分析

摘要：以一年生國槐移栽苗為材料，運用LCR型電子測量儀測定0.1、1、10、100 kHz 4種頻率下不同苗木等級國槐的復阻抗、等效電容、損耗系數和相角4個電學參數，對樹木內在電生理學基礎進行研究。結果表明，在0.1、1、10、100 kHz 4種頻率下，隨國槐苗木等級的增加，樹體單位電容值越大，而單位阻抗值越小；在0.1、1、10 kHz頻率下，3個生長等級國槐的單位電容值和阻抗值相互間差異顯著（P<0.05）；100 kHz下，強樹和弱樹間的單位電容值和阻抗值有極顯著性差異（P<0.01）；4種頻率下，中庸樹和弱樹的單位電容值在0.01水平上差異均不顯著，強樹和中庸樹的單位阻抗值差異不顯著（P>0.05）；樹體單位電容值的日變化與光合速率曲線基本吻合，單位電容和阻抗值能在一定程度上反映國槐的生理狀態變化。

關鍵詞：國槐；電容；阻抗；損耗系數；相角；生理分析

中圖分類號： S718.43文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0281-03

林業生產和科研中，樹木等級的合理量化將為林業經濟管理提供重要依據。目前，判斷樹木樹勢的強弱一般是根據樹木的種類生長特性如樹冠密度、葉片色調與枯損等指標[1]，而植物的外在直觀癥狀與其內在生理狀況在時間上存在滯后性，一些觀測判斷為長勢強的樹會突然死亡[2]。植物受到逆境影響時，細胞的新陳代謝活動不穩定，會在生理電特性上有所反映。Macdougall等首先將落葉樹與健康樹樹體的電阻值和電容值進行比較，對樹木的電容、電阻和樹木的葉生物量、胸徑、地徑、材積量等進行線性分析，結果表明，健康樹木與落葉樹木相比，其電容值顯著較高、電阻值顯著較低；電容與胸徑、地徑和材積量等呈顯著正相關，而電阻與葉生物量、材積量均呈非線性負相關[3-4]。梁軍等提出樹木干部“單位電容”的概念，研究葉片電容與葉片離子外滲電導率等的關系發現，健康樹木與衰弱樹木的單位電容存在明顯差異，樹體電容值大小與胸徑、樹種、病蟲害、機械損傷等具有顯著相關關系[5-6]。李興偉等研究發現，健康樹木的電容值顯著高于衰弱樹，不同樹勢、雌雄株、韌皮部與木質部的電容有顯著差異，健康樹木葉綠素含量高、外滲K+量減少，樹體電容大[7]。在干旱、種內競爭及楊樹潰瘍病脅迫下，樹體干部電容減小，阻抗升高；馬尾松的枯針率與樹體干部電容呈顯著正相關[8-9]。生物阻抗在瓜果無損檢測[10]，樺樹、楊樹等樹木抗寒性、高溫和澇脅迫等逆境脅迫下的生理狀況變化研究已取得較大進展[11-13]。

植物的電生理特征能反映其生命活動的內在表現，逐漸成為判斷樹木生理狀況的一項重要指標，但目前對于利用電生理指標探測樹木生長勢的機理和影響因子尚未弄清[14]。此外，電參數受到很多生理和環境因素影響，需要進一步開展研究。本試驗著重探討不同頻率下阻抗、等效電容，損耗系數和相角4個電學參數與國槐樹木等級的相關性變化，并與地徑、樹高等植物生長特性指標進行回歸分析，為判斷樹木等級探尋一種更為簡便、準確的方法，為電生理指標量化樹木等級的應用提供更廣泛的依據。

1材料與方法

1.1試驗時間與地點

試驗于2014年4月7日至7月20日在北京林業大學試驗苗圃進行，該苗圃位于北京市西北，地理位置為116°19′E、40° N，海拔50 m左右。該區域為暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，全年平均氣溫約為13.5 ℃，年平均日照時數2 000～2 800 h；風向有明顯的季節性變化，冬季盛行西北風，夏季盛行東南風；年平均降水量為500～650 mm，降水季節分配很不均勻，全年降水的80%主要集中在夏季，春冬旱情較重。

1.2試驗材料

2014年4月于北京林業大學苗圃選擇同一批一年生國槐幼苗進行移栽，設置2個小區，每個小區分2行種植20株，共40株；使用相同的土壤和肥料，進行相同的澆水、松土等田間管理；6—7月，根據國槐樹高、地徑、冠幅等生長特性指標及葉綠素含量，將國槐劃分為3個生長等級。

1.3樹體干部電容、阻抗、相角和損耗系數的測定

從3個等級的國槐中，每個等級隨機選取6株，采用臺灣茂迪電子生產的MT4080A型LCR電橋，分別測定頻率為01、1、10、100 kHz、電壓為1 V時國槐樹體干部的電容、阻抗、相角和損耗系數，采用四線測試夾具，每天上午10：00測1次，每隔3 d測1次，共測量6次。隨機選取15株測量電參數日變化，測量時間段08：00—18：00，每2 h測1次，連續測量3 d。電橋開機后，先進行開路校正，再進行短路校正；測定時，將儀表兩極相連的2個鋼針分別刺入距地20、30 cm的樹干處，刺入深度3 mm；電容、阻抗通過換擋讀數。葉綠素含量測定參照楊敏文的方法[15]。

1.4統計方法與數據分析

單位電容為樹干電容與樹木胸徑的比值，單位為nF/cm[6]；單位阻抗為樹干阻抗與樹木胸徑的比值，單位為kΩ/cm；相角以電阻和電抗的比值來表示。采用SPSS 19.0對數據進行分析，采用Origin 7.5作圖，對個別苗木等級與電學參數不符的值進行缺失處理。

2結果與分析

2.1國槐的樹木等級及相關參數

由表1可見，4個頻率下，電容值均隨生長級的提高而增大，阻抗值均隨生長級的提高而減小，0.1 kHz時，3個等級的單位電容值分別為7.3、5.3、4.3 nF/cm，單位阻抗值分別為51.9、63.3、80.3 kΩ/cm。

2.2不同樹勢等級國槐的葉綠素含量

由表2可見，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量均隨樹木等級升高而增大；不同生長等級的國槐葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量有顯著性差異（P<0.05）。國槐強樹植物葉綠素含量越高，光合效率越高，樹木生長更健康，等級也越高。

2.3樹木等級與電學參數分析

2.3.1不同等級國槐的單位電容值由表3可見，在0.1、1、10 kHz頻率下，3個生長等級國槐的單位電容值相互間差異顯著（P<0.05）；100 kHz下，強樹和弱樹間的單位電容值有極顯著性差異（P<0.01）；4種頻率下，中庸樹和弱樹的單位電容值在0.01水平上差異均不顯著。

2.3.2不同等級國槐的單位阻抗值由表4可見，在4種頻率下，強樹和中庸樹的單位阻抗值差異不顯著（P>0.05）；1、10、100 kHz頻率下，強樹和弱樹的單位阻抗值呈極顯著性差異（P<0.01）；在0.1 kHz頻率下，強樹、中庸樹與弱樹相比，其單位阻抗值差異極顯著（P<0.01）。由表5和表6可見，3個樹木等級下國槐的損耗系數、相角值在4個頻率下差異均不顯著。

2.3.3樹木等級與電學參數的相關性分析由表7可見，單位電容值及單位阻抗值與樹勢等級的相關系數隨頻率升高而逐漸減小，除100 kHz頻率下單位電容值與樹勢等級在005水平上呈顯著相關，其他均在0.01水平上呈顯著相關；單位電容值與樹勢等級呈正相關，單位阻抗值與樹勢等級呈負相關。

2.4電學參數與生理參數的回歸分析

試驗結果表明，0.1 kHz時，國槐樹體的單位電容值、單位阻抗值與地徑有著密切的關系，國槐等效電容和復阻抗與地徑在0.01水平上呈顯著相關，決定系數r2分別為0.713、0.629，F值分別10.6、10.3（P<0.001），得到以地徑為自變量，樹體電容、復阻抗為因變量的線性方程分別為：y=8.8x-2.6、y=-78.5x+136；國槐樹體電容、阻抗與樹高也在0.01水平上呈顯著相關，決定系數r2分別為0.65、0.60，F值分別20.2、18.3（P<0.001），得到以樹高為自變量，樹體電容、復阻抗為因變量的線性方程分別為：y=0.04x+1.6、y=-0.38x+105.4。

2.5國槐樹體單位電容的日變化

由圖1可見，頻率為0.1 kHz時，國槐樹體單位電容值 1 d 內呈雙峰型曲線變化，隨著溫度升高和光線加強，單位電容值分別在10：00、16：00時出現峰值。這與光合速率的變化曲線基本吻合。

3結論與討論

細胞質膜是細胞的絕緣層，使細胞具有存儲電荷的功能[16]。健康的樹木細胞質內的離子儲存量多，所以樹勢強的苗木電容值大，而離子活動越強烈，樹體的阻抗值會越小。低頻電流只在胞外間隙流動，阻抗由胞外電阻組成，而高頻電流能直接通過胞內、胞內和胞外電阻形成一個并聯電路[17-18]。隨頻率升高，樹勢等級與電容值的相關系數減小，這說明胞外的電荷存儲量更能反映樹木的生長勢強弱，胞內電荷存儲量對其影響不大，這需要用連續的頻率進行驗證。樹木等級與損耗系數相關性不顯著，這反映不同樹勢的國槐在電場作用下因極化的滯后效應而消耗的能量差異不顯著。相角與國槐樹木生長等級的差異性不顯著，這可能是細胞中離子活動的復雜性使得電阻和電抗的測量值差異很大，因而不能反映出樹木的生理狀態。

試驗結果表明，在0.1、1、10、100 kHz 4種頻率下，隨國槐苗木等級的增加，樹體單位電容值越大，而單位阻抗值越小；在0.1、1、10 kHz頻率下，3個生長等級國槐的單位電容值和阻抗值相互間差異顯著（P<0.05）；100 kHz下，強樹和弱樹間的單位電容值和阻抗值有極顯著性差異（P<0.01）；4種頻率下，中庸樹和弱樹的單位電容值在0.01水平上差異均不顯著，強樹和中庸樹的單位阻抗值差異不顯著（P>0.05）。以MT4080A LCR METER作為測量儀器，頻率為0.1 kHz時可較好地度量不同生長勢國槐樹木的電容和阻抗，而其他科研人員多采用頻率為1 kHz[6]。線性回歸分析顯示，電容值、阻抗值和樹木地徑、樹高等呈較好的線性關系。國槐單位電容值的日變化與其光合速率的變化曲線基本一致，而電容和阻抗呈負相關，則國槐單位阻抗值的日變化與光合速率的變化曲線呈相反趨勢，樹體單位電容和單位阻抗值均能一定程度上反映樹木的生理狀態。因此，用電容和阻抗來量化樹木等級是一種便捷、準確的方法。

本試驗對一年生國槐的阻抗、電容等電學參數進行了調查，若能更全面廣泛地調查不同樹種、不同樹齡、不同環境下樹木的電容、阻抗等電生理參數，形成一個量化樹木等級的標準體系，這對林業產業的發展具有深遠的意義。

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