柱型和普通型蘋果枝條木質部導管分子觀察

劉國娟++劉殿紅++王闖

摘要：運用離析方法，對3種柱型蘋果和 3種普通型蘋果枝條木質部導管分子進行研究，觀測了其導管的長度、直徑以及導管分子的類型。結果表明：柱型和普通型蘋果枝條木質部導管的類型無明顯差異，均多為網紋導管和孔紋導管2種類型；相比柱型蘋果而言，普通型品種具有較多的畸形導管；柱型蘋果的木質部導管分子直徑顯著大于普通型，普通型的平均直徑為32.64 μm，柱型的導管分子平均直徑為43.27 μm；柱型和普通型蘋果枝條木質部導管的平均直徑和平均長度表現有差異。本研究為柱型蘋果早花和早期豐產的生理機制提供了一定的理論依據。

關鍵詞：柱型蘋果；離析方法；導管分子

中圖分類號： S661.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0214-03

柱型蘋果，別稱芭蕾蘋果，最早是以威賽克旭[1]與普通的栽培品種雜交育種而得到[2-3]，最先是1990年由北京農業大學引入我國[4]。柱型蘋果有很多優點，自推出以來就受到廣大研究人員的關注。

導管是中空而無原生質體的長形死細胞，屬于輸導組織，導管細胞的側壁次生加厚、端壁形成穿孔板。其生理功能是運輸水分及礦物質營養，并且還有一定的支持作用[5]。因此在深入研究植物時，木質部的結構研究就顯得尤為重要[6]。植物生長發育所需要的水分通過根尖的根毛區吸收，通過共質體和質外體運輸到達植物木質部導管，由導管運輸到植物各個組織；礦質元素以水為載體，由根系吸收向地上部運輸，也是通過導管在植物體內運輸的。植物木質部導管分子的結構，在一定程度上影響植物體內水分和礦物質的運輸，進而影響植物的生理功能。此項研究能從微觀結構方面解釋植物宏觀上的生理功能及生態特點、為植物生長發育規律提供解剖學證據[7]。

本試驗通過對柱型和普通型蘋果木質部導管分子的內在結構方面進行研究比較，以期從微觀結構方面解釋柱型蘋果宏觀上的生理功能及生態特征的優勢，為解釋柱型蘋果早花和早期豐產的生理機制以及密植栽培提供一定的理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料分別為材料1：“富士”ד特拉蒙”雜交后代普通型株系；材料2：“嘎拉”ד特拉蒙”雜交后代普通型株系；材料3：“富士”；材料4：“富士”ד特拉蒙”雜交后代柱型株系；材料5：“嘎拉”ד特拉蒙”雜交后代柱型株系；材料6：“特拉蒙”。其中材料1、2、3為普通型、材料4、5、6為柱型。

1.2試驗方法

1.2.1枝樣的采集及預處理在3月下旬于晴天傍晚，在生長良好、樹勢相近、生長及管理條件均一致的6種試驗植株的樹體上，選取生長一致且無病蟲害的2年生枝條若干段并做好標記，帶回實驗室放入恒溫冰箱中保存，樣品采集后先使用0.1%的洗滌劑清洗，再用自來水洗凈，最后用蒸餾水漂洗干凈，作為離析的材料。

1.2.2離析液的配制配方：10%硝酸、10%鉻酸等量混合而成。適用于木質化的組織，如導管、管胞、纖維、石細胞等的離析[8]。

1.2.3材料離析的方法將處理洗凈的枝條，每個柱型與普通型蘋果樣品均選取其枝條上部進行切取，以盡量保證結構相似；切取約1 cm的小段，然后用刀子縱切枝條小段，切成橫斷面邊長2～3 mm的小條，類似于火柴棍狀。放入瓶中，加入離析液，其量約為材料的20倍，蓋緊瓶蓋放在30～40 ℃的溫箱中保存。離析時間為3～4 d[9]。

1.2.4切片的制作與觀察用Nikon E80i生物顯微鏡觀察裝片，選取清楚的視野觀察導管分子類型。將載玻片和蓋玻片洗凈擦干，用吸管吸取處理好的材料，用0.5%的番紅染色劑染色，制成臨時裝片等待觀察。每種材料隨機觀測導管數目為100個，用Image-Pro Plus 6.0測量導管長度（不含尾端）及直徑，然后取平均值，使用DPSv 7.05對數據進行統計處理。

2結果與分析

2.1柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子類型分析

在光學顯微鏡下，柱型蘋果和普通型蘋果枝條木質部導管的類型無明顯差異，均為網紋導管（圖1）和孔紋導管（圖2）2種類型，其中普通型蘋果木質部網紋類型導管占69.7%，柱型蘋果木質部網紋類型導管占75.7%。另外，無論是普通型蘋果還是柱型蘋果的木質部導管分子，在觀察中均有一定的畸形導管分子，相比而言，普通型品種具有較多的畸形導管分子，普通型蘋果木質部導管分子畸形率均值為9.66%，柱型蘋果木質部導管分子畸形率均值為5.75%（圖3）。

2.2柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子大小分析

2.2.1柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子長度比較分析在顯微鏡下觀察后，經統計分析得到，試驗材料1至材料6的導管分子長度分別為：243.359、253.875、260.776、240747、218.674、293.383 μm。柱型蘋果和普通型蘋果枝條導管的平均長度雖表現有差異，但卻無明顯的規律性，普通型的導管分子長于柱型的導管分子，但是特拉蒙品種（柱型）的導管分子為最長（表1、圖4）。

2.2.2柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子直徑比較分析在顯微鏡下觀察統計普通型與柱型蘋果木質部導管分子直徑的大小。結果顯示，試驗材料1至材料6木質部導管分子的直徑分別為：35.345、32.255、30.318 、43.830、41.638、44.345 μm。導管的平均直徑表現有差異，柱型蘋果木質部導管分子的平均直徑大于普通型，并且這種差異達到了顯著水平。從表2中可以看出，柱型蘋果的導管分子直徑的最大值、最小值也均大于普通型（表2、圖5）。

表2柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子直徑比較3討論與結論

3.1柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子的類型及大小

本研究結果顯示，普通型和柱型蘋果品種各枝條木質部導管分子均為孔紋和網紋導管，多網紋-孔紋過渡類型；導管分子多為管徑均勻的分子，導管末端具尾，導管分子均為單穿孔，且兩者均有畸形導管；但普通型蘋果的導管畸形率較高，次生壁的加厚多。這些木質部導管分子的特征，使得普通型與柱型蘋果相比導管對于水分和礦質養分的輸導效率降低。這些差異解釋了柱型蘋果由根毛區吸收的水分和礦物質，經導管向上運輸時具有較高的運輸效率，光合作用的原料供應及時，有利于其光合作用，因而其光合效率高，具有早花和早期豐產的生理特點。

此外，柱型蘋果木質部導管分子的直徑，無論平均值、最大值還是最小值均大于普通型。直徑大的導管有利于水分及礦物質的及時快速地運輸到葉片，為其進行光合作用提供充足的原料，有利于其光合作用的進行。這與柱型蘋果比普通型蘋果光合效率高的生理特性相符合，同時也為其萌芽率高、早結果早豐產的生物學性狀提供了微觀結構基礎。

3.2柱型與普通型蘋果枝條木質部導管分子大小與其生物學特點的關系

導管的主要功能是運輸水分和礦物質。Carlquist認為，植物木質部導管分子結構的形成是植物適應自身生理活動的結果，這與植物對水分和礦物質的利用、植物的蒸騰作用、光合作用有直接關系[10]。

柱型蘋果枝條比普通型蘋果枝條粗壯、葉片比普通型蘋果葉片肥厚、葉面積大，蒸騰作用比普通型蘋果強，柱型蘋果較寬的導管提高了運輸水分和無機鹽的效率，能夠及時補充散失掉的水分，有利于植株生長。另外，柱型蘋果的導管運輸根部吸收的水分和礦物質效率高，能夠及時、快速、有效地到達植物所需部位，提供植物光合作用不可缺少的原料，有利于葉片進行光合作用，從而產生更多的有機物，有利于植株生長。在宏觀上表現為枝條粗壯、萌芽率高。在生產上柱型蘋果具有早實性、豐產性，并且高產、穩產。

本試驗從不同類型蘋果品種的木質部導管分子的結構進行觀察、測量、數據統計分析，研究探討了木質部導管分子的類型、大小與植株生理特征的關系；從植物體內部結構方面解釋了柱型品種較普通型品種萌芽結果率高、早花早果的生理因素，為解釋柱型蘋果早期豐產的生理機制以及密植栽培提供了一定的理論依據。

參考文獻：

[1]Fisher D V. Spur-type strains on Mclntosh for high density planting[J]. British Columbia Fruit Growers Association Quartly Report，1996，14（2）：3-10.

[2]Tobutt K R. Breeding columnar apple varieties at East Malling[J]. Scientific Horticulture，1984，35：72-77.

[3]Tubutt K R. Breeding columnar apple at East Malling[J]. Acta Horticulture，1985（159）：63-68.

[4]李光晨，張勇. 超高密度栽培的最佳品種——芭蕾蘋果[M]. 北京：北京農業大學出版社，1993.

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[7]秦巧平. 斷指型蘋果不同枝類木質部細胞解剖構造及枝條礦質養分含量的相關性研究[D]. 太谷：山西農業大學，2001.

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