花后不同時期高溫脅迫對春小麥熒光特性的影響

李亞婷，朱 榮，虎芳芳，李 昱，吳宏亮，康建宏

（寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021）

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花后不同時期高溫脅迫對春小麥熒光特性的影響

李亞婷，朱 榮，虎芳芳，李 昱，吳宏亮，康建宏

（寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021）

摘 要：以寧夏平原主栽春小麥品種寧春4號與寧春47號為材料，在人工可控溫的氣候室內，采用盆栽試驗，研究花后不同時期高溫脅迫處理對春小麥熒光參數的影響。結果表明，高溫脅迫下，兩品種旗葉熒光值F0、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、PI值均呈下降趨勢，且高溫處理越早下降幅度越大，與對照相比，F0下降24.02%～24.43%，Fm下降27.09%～19.63%，Fv/Fm下降19.23%～30.80%，Fv/F0下降43.64%～40.34%，PI下降66.95%～69.39%；花后不同時期的高溫處理都會降低春小麥的每穗粒重、千粒重和生物量，且高溫處理時間越早，下降幅度越大，其中寧春47號的千粒重降幅為17.42%～37.55%，寧春4號千粒重的降幅為36.74%～52.18%。可見花后高溫導致PSⅡ遭受破壞，使春小麥的各項熒光指標降低，進而使粒重降低，產量下降。兩個品種發現，寧春4號對高溫較為敏感，花后高溫處理會明顯地降低產量，而寧春47號對高溫的耐受性較強。

關鍵詞：春小麥；花后高溫；熒光指標；產量

小麥是我國主要的糧食作物之一，也是寧夏主要種植的作物。寧夏春小麥種植區主要集中在引黃灌區，種植面積占全區小麥播種面積的31%～34%，產量占全區小麥總產的41%～68%，是寧夏商品小麥的主要來源［1］。寧夏地處西北內陸，是高溫和干旱等自然災害多發地區，尤其是干熱風天氣的發生，導致春小麥中后期籽粒灌漿時間縮短，產量降低，一般減產 5%～10%，嚴重的年份減產超過20%［2］。相關研究顯示，小麥產量的90%～95%來自光合作用，尤其是在小麥的生育后期，功能葉片的光合產物對籽粒的貢獻可高達80%［3］。因此，研究高溫對春小麥生長發育過程中光合生理機制的影響，對指導春小麥生產實踐具有重要意義。

光合作用中的光反應包括光系統PSⅠ和PSⅡ，高溫脅迫下光合作用的信息通過這兩個過程反映。Xu等［4］研究表明，高溫脅迫下，小麥葉片的光合作用先下降，后期當溫度超過35℃時會導致小麥葉片葉綠體中PSⅡ活性破壞，但對PSⅠ影響不明顯，并且光系統PSⅠ對高溫有相對抗性；溫度超過40℃條件下PSⅡ被抑制，光合磷酸化停止。羅煒等［5］研究表明，高溫下熒光動力學參數發生的變化顯示水稻的光系統Ⅱ受到損傷時，光能的吸收和傳遞的速度都將降低，但熱耗散反而增加，從而影響到后續的光合電子傳遞過程及光合磷酸化，致使水稻葉片中葉綠素含量降低。Lobell等［6］研究表明，在植物的生長季中，若平均溫度上升1℃，作物的產量約下降17%，高溫脅迫下，光合速率下降，葉片細胞的內囊體膜，尤其是光系統Ⅱ的結構和功能受到損害。當前，關于高溫脅迫對春小麥熒光特性影響的研究較少，本試驗以寧夏平原小麥主栽品種寧春4號和寧春47號為材料，人工模擬高溫環境盆栽試驗，研究花后高溫對春小麥旗葉熒光特性的影響，有助于了解小麥對高溫脅迫的生理適應機制，為篩選耐高溫春小麥品種提供依據，同時為春小麥抗逆優質高產栽培提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試春小麥品種為寧夏平原小麥主栽品種寧春4號和寧春47號，種子由寧夏農林科學院農作物研究所小麥室提供。

1.2 試驗方法

試驗于2013年在寧夏大學試驗基地采用盆栽種植，人工控制春小麥中后期遇到的高溫脅迫。盆缽直徑30 cm，高27 cm，盆栽用土取自大田0～30 cm的耕層，經測定，土壤有機質含量為12.5 g/kg，堿解氮73.3 mg/kg，速效磷29.1 mg/kg，速效鉀65.9 mg/kg，pH為7.94。每盆過篩干土11.25 kg，與尿素2 g混勻裝盆。于3月8日播種，每個品種50盆，三葉期定苗，每盆留苗20株。

試驗采用隨機區組設計，3次重復，每個重復3盆，小麥前期于自然條件下生長，花后10 d開始按試驗設計進行溫度處理。高溫處理于花后10、15、20、25 d進行，分別記為D1、D2、D3、D4，高溫處理連續進行3 d，高溫處理溫度控制分別為白天（9：00～18：00）35（±3）℃，夜間自然溫度；以常溫白天27（±3）℃、夜間自然溫度作對照。高溫處理采用人工搭設的薄膜氣候室內模擬高溫的方法，白天覆膜，將氣候室內溫度控制在35～37℃之間，若超過37℃則掀膜通風保持溫度；晚上掀膜通風，使小麥在自然溫度下生長。高溫處理結束后撤掉薄膜并將小麥移到自然條件下生長至成熟。各溫度處理的空氣相對濕度保持在50%，土壤水分保持在田間最大持水量的65%～75%。成熟時無損失收獲，待小麥植株自然風干后，進行室內考種。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 熒光指標 從小麥旗葉完全展開始，每間隔5 d測定旗葉的熒光指標，每個處理重復記錄3～6片葉穩定的數據。測定時間為晴天上午9：00～11：00，在田間直接測定小麥的熒光數據F0、Fm、Fv等指標，先用夾子夾住小麥旗葉暗處理15 min，然后拉開暗室板再用FMS-2型便攜式熒光儀（英國Hansatech公司）接到夾子接口處進行測定。

1.3.2 小麥植株性狀及產量構成因素 小麥成熟后無損失收獲，自然風干，每個處理取20株考種，調查穗粒數、穗粒重、千粒重、單株生物產量等性狀。

2 結果與分析

2.1 花后不同時期高溫對春小麥熒光特性的影響

2.1.1 花后不同時期高溫對春小麥F0、Fm的影響 熒光誘導動力學的測定中，F0是指經過充分暗適應的光合機構光系統Ⅱ（PSⅡ）反應中心全部開放時的葉綠素（Chl）熒光發射強度。F0是PSⅡ反應中心處于完全開放時的最低熒光產量，它與葉綠素含量有關，葉綠素含量下降，F0則降低，但當PSⅡ反應中心失活或損傷時又會使F0值上升，因此，F0的變化取決于哪種因素起決定性作用［7］。從圖1可以看出，高溫處理的越早植株體內F0值下降速度越快，寧春4號和寧春47號花后10、15、20 d的高溫處理隨著生長發育的進程到花后25 d時，F0值分別降低了24.02%和24.43%、13.42%和22.38%、19.28%和11.27%。但在花后不同時期處理條件下，寧春4號和寧春47號花后10 d高溫處理（D1）的F0分別比對照高3.95%和4.89%，而寧春47號在花后20 d比對照高29.76%，這可能是PSⅡ反應中心由于高溫脅迫受阻而導致F0升高。而灌漿后期高溫處理F0值低于對照，原因可能是灌漿后期與葉黃素循環耗散過剩的光能有關系，寧春4號不同溫度處理F0主要是在花后20～25 d差異顯著，說明高溫脅迫會顯著降低花后F0值，并且高溫處理越早，F0值降幅越大，方差分析顯示寧春4號和寧春47號兩品種間的差異不顯著。

圖1 花后不同時期高溫對春小麥F0的影響

圖2 花后不同時期高溫對春小麥Fm的影響

Fm是暗適應的樣品照射飽和脈沖后所得到的最大熒光產量，是PSⅡ反應中心受體側電子傳遞體完全處于還原狀態。葉綠素是光合作用色素系統的主要組分，吸收光能并將其光能傳遞給反應中心。光合作用的能量轉換主要是指 PSⅠ和 PSⅡ反應中心的電荷分離過程，即特殊的葉綠素分子P700或P680將電子傳給電子受體的過程。光合作用包含兩個不同的光反應過程，分別由兩個色素系統進行，一個吸收短波紅光（ 680 nm） ，即PSⅡ；另一個吸收長波紅光（700 nm） ，即 PSⅠ，Fm是PSⅡ反應中心完全關閉時的熒光產量，反映了PSⅡ的電子傳遞情況［8］。由圖2可知，Fm值隨花后不同時期高溫脅迫整體呈下降趨勢，說明高溫使植株發生早衰，PSⅡ受到抑制。從花后10～25 d進行高溫度處理，Fm值比對照低，說明高溫脅迫阻礙PSⅡ的電子傳遞，其中灌漿前期和中期Fm降幅較小且差異不顯著，而灌漿后期差異明顯增大。寧春4號和寧春47號D1、D2處理花后15 d的Fm值分別比對照降低了6.39%和3.63%、10.46% 和-3.02%，寧春4號和寧春47號D1、D2、D3處理花后20 d的Fm分別比對照降低了23.92%和11.24%、 23.37%和2.19%、12.15%和9.39%；而寧春4號和寧春47號D1、D2、D3、D4處理花后25 d的Fm分別比對照降低了27.09%和19.63%、19.55%和8.94%、26.64%和2.72%、12.27%和6.55%，說明寧春47號的Fm降幅小于寧春47號、且寧春47號D2處理花后15 d的Fm在高溫影響下出現了升高現象。總體來說，寧春47號對高溫的適應能力強于寧春4號，且在灌漿后期2個品種高溫處理的Fm降幅較大，處理越早Fm下降越快。方差分析表明，花后高溫處理間Fm差異顯著，但2個品種間差異不顯著。

圖3 花后不同時期高溫處理對PSⅡ潛在光化學效率Fv/Fm的影響

圖4 花后不同時期高溫處理對PS Ⅱ潛在光化學效率Fv/F0的影響

2.1.2 花后不同時期高溫對Fv/Fm、Fv/F0的影響 Fv/Fm、Fv/F0分別是反映 PSⅡ反應中心最大光合效率和潛在活性的重要指標。Fv/Fm代表植物葉片暗適應PSⅡ反應中心完全開放時原初光能轉換效率，反映 PSⅡ捕獲及利用光能的能力；Fv/F0反映PSⅡ系統的潛在活性。當植物受到逆境脅迫時，Fv/Fm下降速度顯著，Fv/Fm值的降低常用來判斷植物是否受到光抑制［9］。由圖3、圖4可知，花后10～25 d春小麥，Fv/Fm、Fv/F0均呈下降趨勢，說明隨植株的衰老，PSⅡ的活性逐漸降低，且高溫處理Fv/Fm、Fv/F0值整體比對照低。其中，寧春4號和寧春47號的Fv/Fm值D1、D2處理花后15 d分別比對照降低8.51%和7.60%、2.04% 和3.23%，D1、D2、D3處理花后20 d分別比對照降低11.46%和16.90%、7.07%和10.76%、1.36% 和6.43%，D1、D2、D3、D4處理花后25 d分別比對照降低19.23%和30.80%、13.62%和19.92%、3.95%和9.35、1.46%和7.81%；寧春4號和寧春47號的Fv/F0值D1、D2、D3處理花后15 d分別比對照降低24.50%和15.60%、8.82%和2.60%，D1、D2、D3處理花后20 d分別比對照降低28.75% 和26.88%、16.49%和13.25%、11.43%和23.46%，D1、D2、D3、D4處理花后25 d分別比對照降低43.64%和40.34、31.16%和27.03%、19.92%和40.50%、18.01%和7.59%。花后高溫處理下不同處理時期對Fv/Fm、Fv/F0的影響也不同，寧春4號在花后不同時期的高溫脅迫中Fv/Fm均高于寧春47號，而寧春47號D3處理在花后20、25 d的Fv/ F0值高于寧春4號，D1、D2、D4處理均低于寧春4號，說明寧春4號對高溫的敏感程度在春小麥灌漿期間高于寧春47號。高溫脅迫導致春小麥光系統Ⅱ潛在活性中心不同程度的受損，抑制了光合作用原初反應，光合傳遞受阻，且高溫處理時期越早，PSⅡ受損傷越大，活性降低速度越快，加快植株的衰老。方差分析顯示，寧春4號的Fv/Fm、Fv/F0花后10 d差異不顯著、花后15～25 d差異顯著，而寧春47號在花后20～25 d差異顯著；不同時期處理間Fv/Fm、Fv/F0差異顯著，且D1處理均值較小，Fv/F0的整體下降速率較快，比Fv/Fm差異顯著。但2個品種間差異不顯著。

2.1.3 花后不同時期高溫對PI的影響 PI指葉綠素吸收、捕獲、傳遞及耗散能量的綜合性能指數，反映了PSⅡ整體功能，若PSⅡ受到傷害PI即能反映出來。由圖5可知，寧春4號和寧春47號的PI整體呈下降趨勢，不同時期的高溫處理PI值低于對照，說明受高溫脅迫光系統PSⅡ受到傷害，最大光化學效率降低。不同處理時期間由方差分析顯示花后15～25 d差異顯著，寧春4號D1、D2處理花后15 d的PI分別比對照降低12.81%、21.35%，D1、D2、D3處理花后20 d分別比對照降低26.36%、5.82%、-20%，D1、D2、D3、D4處理花后25 d分別比對照降低66.95%、41.13%、49.45%、31.29%；寧春47號D1、D2處理花后15 d的PI比對照降低32.68%、-20.93%，D1、D2、D3處理花后20 d分別比對照降低35.21%、13.69%、3.26%，D1、D2、D3、D4處理花后25 d分別比對照降低69.39%、46.49%、37.15%、19.62%。表明高溫D2處理越早，最大光化學效率下降速度越快，光合膜損傷越大，植株衰老速度加快，寧春4號和寧春47號PI值變化趨勢基本相同，方差分析顯示2個品種間差異不顯著。

圖5 花后不同時期高溫處理對PI的影響

2.2 花后高溫對春小麥產量及其產量構成因素的影響

由表1可知，花后不同時期高溫處理對春小麥2個品種的產量構成因素影響顯著。與對照相比，寧春4號在高溫處理D1、D2、D3、D4下，每穗粒數分別降低38.4%、20.53%、30.04%、13.03%，每穗粒重分別降低68.09%、25.53%、33.51%、27.66%、10.55%，千粒重分別降低52.18%、39.62%、36.74%、42.06%，生物產量分別降低24.44%、15.56%、24.24%、9.42%，經濟系數分別降低54.17%、27.08%、22.92%、31.25%；寧春47號每穗粒數分別降低32.69%、41.72%、20.39%、5.29%，每穗粒重分別降低47.42%、40.41%、2.85%、3.31%、9.09%，千粒重分別降低37.54%、27.78%、17.40%、23.17%，生物產量分別降低37.90%、42.08%、23.51%、10.27%，經濟系數分別降低20.57%、14.45%、20.51%、2.57%。寧春4號在高溫處理D1下每穗粒數、千粒重、生物產量和經濟系數的降幅最大，分別為38.4%、52.18%、24.44%和51.35%，而寧春47號在花后高溫處理D2下每穗粒重、生物量的降幅最大，分別為41.72%、42.27%。說明花后高溫處理對兩品種的產量構成主要因素影響不同，高溫處理的越早對光合產物的積累及運輸影響的越大，每穗粒數、千粒重也越小，且寧春4號花后對高溫的反應較敏感，易受高溫的影響而減產。

表1 花后不同時期高溫處理對產量構成要素的影響

3 結論與討論

在葉綠素熒光參數中，葉綠素熒光的可變部分（Fv）與最大熒光值（Fm）的比值（Fv/Fm）反映了開放的PSⅡ反應中心捕獲激發能的效率，是研究植物逆境脅迫的重要參數，任何影響PSⅡ效能的環境脅迫均會使Fv/Fm降低［10］。Genty等［11］認為，PSⅡ對高溫脅迫尤其敏感，而葉片PSⅡ的光化學效率（Fv/Fm）與葉片的光合速率有關。本試驗中，花后高溫處理下不同處理時期對熒光值的影響也不同，寧春4號與寧春47號品種的旗葉熒光值F0、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、PI總體均呈下降趨勢，說明PSⅡ隨植株衰老捕獲激發能的效率降低；高溫脅迫下旗葉熒光值也呈下降趨勢，從花后10～25 d高溫處理熒光值低于對照。寧春4號在D1處理花后25 d的Fv/Fm比對照降低19.23%，Fv/F0值比對照降低43.64%，都在花后25 d降幅最大，說明高溫處理后PSⅡ的電子傳遞受到抑制，并且高溫處理時期越早，PSⅡ受損傷越大，活性降低速度也越快，加速植株的衰老，最終影響光合物質的積累。高溫脅迫下，灌漿前期、中期下降幅度較小，處理間差異不顯著，灌漿后期差異增大。寧春4號和寧春47號2個品種間對高溫脅迫反應差異不顯著，而寧春4號花后不同時期的高溫處理Fm、Fv/Fm的值均高于寧春47號，寧春4號和寧春47號F0、Fv/F0、PI值整體也呈下降趨勢，因此，寧春4號對高溫脅迫的反應較敏感，影響春小麥的光合產物的積累，最終影響產量的提高。

小麥籽粒產量的80%來自花后功能葉片的光合產物的積累［12］。不同時期的高溫對產量及產量構成因素的影響不同，高溫處理時期越早，加速了植株的衰老，影響葉片的光合作用及光合產物的運輸。花后高溫處理可使春小麥的每穗粒數、千粒重、單株生物產量都有所下降，結實小穗數減少，不實小穗數增加，從而使春小麥產量降低。寧春4號千粒重降幅為36.74%～52.18%，寧春47號為17.42%～37.55%，說明寧春47號抵抗高溫脅迫能力比寧春4號強。高溫處理時期越早對光合產物的運輸影響越大，不實小穗數與秕粒越多，生物量減少越多。綜上所述，高溫脅迫對春小麥的熒光有不利的影響，使春小麥光合系統遭受破壞，進而影響春小麥光合產物的積累，并最終引起產量的降低。但在寧夏春小麥大田生產過程中，高溫脅迫常常伴隨著水分脅迫的發生，尤其是對后期小麥生長發育及籽粒灌漿造成嚴重危害。生產上防御和緩解小麥后期高溫危害，對保障及提高產量和改善品質具有重要意義。在大田實踐中，通常采取調整播期、選用耐高溫品種、噴施化學藥劑、科學水肥調控［13］等栽培措施，來緩解和防御花后高溫脅迫對春小麥產量的影響。

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（責任編輯 鄒移光）

Effects of high temperature stress in different periods after anthesis on fluorescence characteristics of spring wheat

LI Ya-ting，ZHU Rong，HU Fang-fang，LI Yu，WU Hong-liang，KANG Jian-hong
（School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Abstract：In order to study the effects of high temperature stress in different periods after anthesis on spring wheat fluorescence parameters，Ningchun4 and Ningchun47 were selected as the materials，which were planted in flowerpot in artificial climatic chamber. The results showed that，under high temperature stress，the value of F0，Fm，Fv/Fm，Fv/Fo，PI of flag leaf all declined，and the earlier of high temperature treatment，the greater of the decline. Compared with the CK，the F0value decreased by 24.02%-24.43%，Fm decreased by 27.09%-19.63%，Fv/Fm decreased by 19.23%-30.80%，Fv/F0decreased by 43.64%-40.34%，PI decreased by 66.95%-69.39%. The treatment of high temperature in different periods after anthesis could also decrease grain weight per spike，1000-grain weight and biomass of spring wheat，and the earlier of high temperature treatment，the greater of the decline. The 1000-grain weight of Ningchun47 reduced from 17.42% to 37.55% and Ningchun4 reduced from 36.74% to 52.18%. High temperature after anthesis destroyed PSⅡ，decreased the chlorophyll fluorescence of spring wheat，then reduced grain weight and yield. Comparision of the two varieties showed that Ningchun4 was more sensitive to high temperature，so the yield declined under high temperature treatment after anthesis，but Ningchun47 was resistant to high temperature.

Key words：spring wheat；high temperature after anthesis；fluorescence parameters；yield

中圖分類號：S512.1+2

文獻標識碼：A

文章編號：1004-874X（2016）02-0001-07

收稿日期：2015-09-14

基金項目：國家自然科學基金（31160255）；寧夏大學研究生創新項目（GJ201521）

作者簡介：李亞婷（1992-），女，在讀碩士生，E-mail：718092435@qq.com

通訊作者：康建宏（1968-），男，碩士，教授，E-mail：kangjianhong@163.com