不同生長階段背角無齒蚌對養殖池塘藻類的攝食選擇特征

蘇彥平陳修報劉洪波武秀國楊 健（.南京農業大學無錫漁業學院，無錫 408； .中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，院長江中下游漁業生態環境評價和資源養護重點實驗室，無錫 408）

研究簡報

不同生長階段背角無齒蚌對養殖池塘藻類的攝食選擇特征

蘇彥平1，2陳修報2劉洪波2武秀國1楊 健1，2
（1.南京農業大學無錫漁業學院，無錫 214081； 2.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，院長江中下游漁業生態環境評價和資源養護重點實驗室，無錫 214081）

背角無齒蚌（Anodonta woodiana）是我國淡水水體中分布很廣的淡水雙殼類軟體動物之一，因其分布廣、在湖泊中多營底棲生活［1］，對污染物具較強耐受且可在體內富集，易采集等特點，可被用做評價湖泊污染的指示生物［2，3］。“淡水貝類觀察監測體系”自2003年由本實驗室提出后，背角無齒蚌被確定為該研究體系的“指示生物”，進而創新性地培育出一種規格、遺傳質量、數量、污染背景值等均可控，且可野外移殖和回捕的標準化監測指示生物專用背角無齒蚌（簡稱“標準化背角無齒蚌”，下同），近年來應用于太湖重點水域、東湖等地監測重金屬等污染研究，填補了貝類觀察在國內淡水中應用研究的空白［4—7］。隨著研究進展，該監測體系工作拓展到“標準化背角無齒蚌”種群的建立和實用性探索階段。然而在背角無齒蚌的繁育和養殖過程中，發現殼長1 cm內的蚌死亡率最大［8］，且由于池塘水體的藻類群落變化以及可供蚌攝食的藻類的相應變化，會經常引起突發性背角無齒蚌幼體或成體的大量死亡［8，9］，給“標準化背角無齒蚌”種群的建立帶來極大的困難，是目前該蚌人工繁育中亟需解決的重大難題。

藻類是水生態系統的重要成分，藻類群落的演替不僅能夠反映池塘水質的變化［10，11］，藻類也是背角無齒蚌重要的食物餌料來源［12，13］，其群落結構的變化和優勢種演替不僅影響水質，也同樣影響背角無齒蚌的生長發育乃至生存率。一些研究者對貝類消化系統內溶物進行鑒定研究，其中Tantichodok等［14］發現，貝類的食物源是浮游植物和有機碎屑，Vincie［15］對北美帽蚌（Epioblasma capsaeformis）的腸溶物進行鑒定發現藻類所占比例高達90%。本研究室亦發現背角無齒蚌主要攝食藍藻和綠藻，且初步發現偏好近球形的小球藻（Chlorella vulgaris）、微小四角藻（Tetra?dron minimum）等［16］。然而以上報道均未能系統研究貝類攝食選擇與養殖池塘中藻相之間的相互影響與響應。因此，為了充分地保證池塘養殖“標準化背角無齒蚌”的質量、成活率和擴大養殖規模，確切掌握利用水體中藻類群落變化規律從而適時預警和保證蚌的成活率及健康狀態顯得極其重要。本研究擬突破前人研究的局限，選取早期不同生長階段的背角無齒蚌養殖池塘，系統研究背角無齒蚌隨生長發育對池塘水體中藻類的攝食選擇特征變化，以期探討池塘水體藻相特征對背角無齒蚌生長發育的影響，既可為今后通過調控池塘藻相等來提高人工繁育背角無齒蚌存活率，建立穩定的實驗動物種群提供理論依據； 也可為其他淡水蚌類通過相同餌料藻的篩選和調控途徑來促進人工繁育及資源恢復的嘗試提供技術借鑒。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究所用背角無齒蚌樣品采自中國水產科學研究院淡水漁業研究中心南泉背角無齒蚌人工繁育基地（江蘇省無錫），池塘平均水深1.5 m，全封閉，沒有明顯的外源污染物。背角無齒蚌置于養殖網箱（60 cm×40 cm× 10 cm）中，通過浮子控制網箱懸掛深度，保持蚌始終位于水面下50 cm。分別于2013年7月、10月、2014年1月、和4月采集不同生長階段背角無齒蚌（2月齡、 5月齡、8月齡和11月齡）蚌（N=5）及池塘水體樣本帶回實驗室處理。背角無齒蚌樣本基本生物學參數見表 1。

1.2 消化道內容物采集

將背角無齒蚌用Milli-Q水清洗干凈，平放在解剖盤中，用解剖刀割斷前后端閉殼肌，打開貝殼，再次用Milli-Q水清洗軟組織，剖開內臟團解剖出消化道，用吸管分別取蚌消化道內容物，將所取的內容物分別放入試劑瓶中，加入少量4%甲醛，搖勻、靜置，待檢。

1.3 藻類鑒定

將待檢樣品裝片置于10×40倍光學生物顯微鏡下常規方法觀察，記錄藻類種類及數量［17，18］，盡量鑒定到最低分類單元。

分別于背角無齒蚌養殖池塘上下風水域0.5 m水深處用采水器采集水樣，混合后量取1000 mL，加入1%（10 mL）魯格氏液固定，靜置沉淀48h，濃縮后，取0.1 mL于浮游植物計數框內鏡檢，根據光學顯微鏡下的形態學特征進行種類鑒定及生物量計算［17，18］。

1.4 藻類多樣性及優勢種分析

藻類組成分析中Shannon Wiener's指數（H′）、Simpson多樣性指數（D）、物種豐富度（d）、Pielou均勻度指數（J′）及Hill均勻度指數（N2）應用藻類群落分析軟件Primer 5.0分析計算。藻類優勢度（Y）計算公式［19］為:

式中:Y 為物種的優勢度，n為某藻類物種個體數，N為藻類總個體數。Fi為樣品中第i種個體在各蚌消化系統中出現的頻率； 優勢度Y>0.1時，該種即為優勢種。

1.5 數據處理

文中描述性統計值應用Microsoft Excel 2010進行平均值及標準差計算； 應用藻類群落軟件Primer 5.0進行水體中藻類及蚌餌料藻類多樣性指標分析； 應用SPSS16.0軟件中判別分析（Discriminatory Analysis）方法進行蚌餌料藻類數據的處理。

2 結果

2.1 背角無齒蚌食物中餌料藻類的組成變化及多樣性特征

表 1 背角無齒蚌的生物學參數（平均值±標準差）Tab.1 Biological parameters of Anodonta woodiana（Mean±SD）

表 2 不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類各門種數及出現率Tab.2 Specie numbers and percentage of dietary algae by phylum in Anodonta woodiana at different growth stages（%）

表 2為不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類的出現種類及出現頻率。不同生長階段蚌攝食藍藻種類為1—3種；綠藻種類為5—26種，隨著月齡增長，蚌攝食的綠藻種類明顯增多，2月齡最少為5種，11月齡最多為26種； 硅藻門種類1—6種，其中8月齡最多為6種； 其他藻類檢出0—3種。各門藻類中綠藻的出現率最高，為54.5%—92.3%； 其次為硅藻門，2.8%—26.1%； 藍藻門出現率為4.9%—19.4%； 其他門類最低，僅為0—1.8%。表 3為不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類的物種多樣性指數，可以看出隨著月齡增加其餌料藻多樣性指數也逐漸上升，2月齡最低為1.30，11月齡最大為6.30。Shannon Wiener's指數（H′）、Simpson多樣性指數（D）及Hill均勻度指數N2均表現為2月齡最低，11月齡最高。

表 3 不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類多樣性及均勻度指數指標Tab.3 Diversity index and evenness index of dietary algae of Anodonta woodiana at different growth stages

將不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類出現頻率進行判別分析，并建立典型判別函數得分圖（圖 1）。發現不同月齡蚌食物中藻類組成可完全區分，各組別蚌食物中的藻類組成獨立成群。其中2月齡蚌的餌料藻類組成距離組質核心最集中，8月齡和11月齡蚌餌料藻類組成距離組質核心逐漸分散。說明背角無齒蚌隨個體發育，其攝食的藻類組成發生了一定變化。為確認不同生長階段背角無齒蚌所攝食的餌料藻組成變化，進一步計算分析了其餌料藻類優勢種（表 4）。結果發現小球藻在不同生長階段背角無齒蚌餌料藻中均出現，為重要的優勢種。其中2月齡背角無齒蚌除小球藻外，微小色球藻（Chroococcus minutus）和針桿藻（Synedra radians）也占據明顯優勢。隨著背角無齒蚌個體的生長發育，其優勢種在5月齡時除小球藻外，還包括單生卵囊藻（Oocystis solitaria）、微小四角藻（S.minimum）； 8月齡增加橢圓小球藻、四尾柵藻；11月齡則為小球藻、四尾柵藻、微小四角藻、裂孔柵藻（S.perforatas）及橢圓小球藻。

圖 1 不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類組成判別分析

2.2 池塘水體中藻類組成

圖 2可以看出2月齡背角無齒蚌池塘水體中藻類群落為藍藻-綠藻型群落結構，浮游藻類密度較低，為2.12×106ind./L； 而5月齡蚌池塘水體中因藍藻大量出現，浮游藻類密度達到全年最高，為1.07×108ind./L； 8月齡蚌池塘水體中浮游藻類密度下降為8.92×106ind./L，硅藻和綠藻開始增長，藍藻所占比重減少； 至11月齡蚌養殖池塘水體中綠藻占據較大比重，此時池塘水體轉變為綠藻-藍藻型群落結構，浮游藻類密度繼續下降，為4.73×106ind./L。

表 5可以看出不同生長階段背角無齒蚌池塘水體中藻類種類總數較少，僅21—27種。豐富度不高，其中5月齡蚌池塘水體最低為2.18，2月齡蚌池塘水體最高為4.39；多樣性指數Shannon Wiener's指數（H′）和Simpson多樣性指數（D）表現為5月齡蚌水體<8月齡蚌水體<11月齡蚌水體<2月齡蚌水體； 均勻度指數N2也表現出相似趨勢，為5月齡蚌水體最低，2月齡蚌水體最高。

通過分析水體中的藻類優勢種（表 6），發現2月齡蚌水體中主要優勢種為螺旋藻（Spirulina sp.）、束絲藻（Aphanizomenon sp.）及小球藻； 而5月齡蚌水體中假魚腥藻占據絕對優勢，優勢度Y高達0.93； 8月齡蚌池塘水體中優勢種變為魚腥藻（Anabaena sp.）、假魚腥藻和微囊藻（Microcystis sp.）； 8月齡蚌池塘水體中以綠藻門的小球藻、四尾柵藻（Scenedesmus quadricanda）和橢圓小球藻（C.ellipsoide）占據優勢。

3 討論

3.1 背角無齒蚌餌料藻類組成變化及多樣性特征

背角無齒蚌是我國分布廣泛的經濟淡水貝類，是湖泊、河流等水生態系統沿岸帶常見的軟體動物，被譽為“生態系統工程師”［20］。目前國內已有利用背角無齒蚌等淡水雙殼類來開展富營養化水體環境治理和生態修復的研究，其機理正是運用蚌對水體中藻類的濾食作用［21，22］。本研究發現在背角無齒蚌消化道中能夠檢出比池塘水體中更多的種類數，這可能也與該蚌的攝食機制有關。以體重小于100 g 的背角無齒蚌為例，其濾水速率為9.0 L/（kg·h）［23］，即一只體重100 g的蚌一天即可濾水21.6 L，體積遠大于池塘水體樣本的取樣量（1 L），這說明背角無齒蚌通過濾水，可以將水體中存在的少見藻類也富集在消化道中。

表 4 不同生長階段背角無齒蚌餌料藻類優勢種Tab.4 Dominant species of dietary algae of Anodonta woodiana at different growth stages

圖 2 不同生長階段背角無齒蚌池塘水體中藻類群落組成變化

背角無齒蚌通過不停的濾水作用將環境水體中的藻類攝入體中，其所攝取的藻類顆粒與自身體型相關。不同月齡蚌食物中的餌料藻類組成并不相同，隨著個體發育蚌食性發生了變化，月齡越大其可以攝食更豐富，體型更大的藻類物種。較小月齡（2月齡和5月齡）的背角無齒蚌其攝食的主要優勢種為小球藻和微小色球藻，這兩種藻類的直徑均在10 μm之內，而較大月齡的背角無齒蚌（8月齡和11月齡）餌料優勢種中增加了直徑較大的四尾柵藻4細胞群體，四尾柵藻群體寬10—24 μm［17］。之前的研究中認為貝類對藻類的濾食選擇與藻類的體型大小有關，通常認為100 μm為貝類餌料顆粒的極限，而淡水貝類一般攝食40 μm以內的藻類［24—26］。本研究顯示1齡內背角無齒蚌偏愛攝食30 μm以內的藻類。背角無齒蚌攝食不僅對食物顆粒大小有所限制，也存在一定種類上的偏好。通過優勢種統計發現大多數種類為綠藻，其次包括少量藍藻和硅藻。而Mandal等［27］對淡水貽貝Lamellidens marginalis的消化道內容物研究同樣發現綠 藻在其食物中占據比例最高，Bontes等［28］的研究發現Anodonta anatine對綠藻的斜生柵藻（S.obliquus）攝食率遠高于其他兩種藍藻阿氏浮絲藻（Planktothrix agardhii）及銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa），而本研究也發現背角無齒蚌對綠藻中的小球藻四尾柵藻的攝食比例較高，而對環境水體中的藍藻（尤其是絲狀藍藻）不攝食。該結果進一步確認了以小球藻等綠藻為優勢種的藻類群落特征為有利于背角無齒蚌生長發育的餌料藻相。這一點今后將還通過在相同環境下與未養殖背角無齒蚌的池塘中藻相特征進行同步調查來進一步確認。

3.2 池塘水體中藻類組成及影響

南泉基地“標準化背角無齒蚌”以養殖池塘中天然餌料為食，不進行額外的投餌，因此養殖池塘水體中藻類組成受水質變化影響，也影響背角無齒蚌的攝食及生長發育。背角無齒蚌的人工繁育在5月份開始，2月齡蚌（即7月）的養殖池塘中浮游藻類密度較低，僅為2.12×106ind./ L； 而7月通常為太湖藍藻暴發時期，水體中藻細胞密度超過2.0×108ind./L，藍藻占據總細胞數百分比超過99%［29］。因此，蚌養殖池塘中藻類密度遠低于同季節太湖水體中藻類密度，且多樣性指數較高，水質情況較好。5月齡蚌池塘水體中藻類群落，Shannon Wiener's指數（H′）僅0.38，此時假魚腥藻為絕對優勢種（優勢度Y為0.93），細胞豐度超過106ind./L，屬于隱形水華［30］。假魚腥藻為固氮藍藻［17］，在低氮營養環境下具有較強競爭優勢，這可能和蚌類的濾水作用從而改變了水體總氮總磷等營養鹽的變化有關［31］。而后假魚腥藻開始大量消亡，綠藻硅藻開始增長，藻類總密度下降，11月齡蚌時池塘水體中浮游藻類密度下降至最低，為4.73×106ind./L，綠藻占據較大優勢，藻類群落結構為綠藻-硅藻型結構。池塘水體中多樣性指數Shannon Wiener's指數和Simpson指數變化趨勢表現為:5月齡蚌水體<8月齡蚌水體<11月齡蚌水體<2月齡蚌水體，由此可見，南泉基地“標準化背角無齒蚌”養殖池塘除5月齡蚌時（10月）池塘水體發生假魚腥藻隱形水華，其他季節藻類群落結構較為健康。

表 5 不同生長階段背角無齒蚌池塘水體中藻類多樣性指數等指標Tab.5 Diversity index of algae from aquaculture pond water of Anodonta woodiana at different growth stages

表 6 不同生長階段背角無齒蚌池塘水體中藻類優勢種Tab.6 Dominant species of algae in aquaculture pond water of Anodonta woodiana at different growth stages

背角無齒蚌和藻類處于同一水生態系統，相互影響，相互適應。一方面背角無齒蚌的攝食活動影響水質及水體中藻類群落結構變化，另一方面池塘水體中藻類的群落結構組成、種類數量變化也影響背角無齒蚌的攝食從而影響其發育。2月齡、5月齡和8月齡蚌池塘水體中的優勢種主要為藍藻門的絲狀藻，包括2月齡蚌池塘水體中主要為螺旋藻（Y=0.19）和束絲藻（Y=0.14），5月齡蚌水體中為假魚腥藻（Y=0.93），8月齡蚌水體中為魚腥藻（0.24）和假魚腥藻（0.18）。但與之不同的是，處于水體環境中的背角無齒蚌餌料藻類中從未出現魚腥藻、假魚腥藻及螺旋藻等絲狀藍藻。并且發現實驗中背角無齒蚌生長發育十分緩慢，2月齡殼長為（5.20±0.31）mm，5月齡為（23.36± 0.98）mm，8月齡為（25.74±1.63）mm，11月齡僅為（28.14± 1.14）mm，其規格及生長速度明顯低于其他生境的背角無齒蚌［16，32］，這很可能是由于水體環境中高生物量的絲狀藍藻不適合背角無齒蚌攝食，同時絲狀藍藻的快速生長抑制了其他藻類生長，使得可供其攝食的小球藻等其他餌料藻類生物量不足，從而影響背角無齒蚌的生長發育。另外，有研究報道假魚腥藻的一些種類可分泌2-甲基異莰醇等變性毒素［33，34］，且可能將產生的藻毒素通過食物鏈轉移從而對食物鏈上的所有生物構成潛在脅迫。因此假魚腥藻不僅不能被背角無齒蚌攝食，還可能對背角無齒蚌的健康發育構成了潛在危害，是對背角無齒蚌生長發育的不利藻相，亦有可能會影響背角無齒蚌的正常生長發育。上述的這些可能性還需今后通過在實驗室條件下設置不同餌料藻環境，養殖相同規格的背角無齒蚌進行其生長發育的對比研究來加以引證。

綜上所述，本研究發現背角無齒蚌對水體中藻類攝食選擇范圍隨個體發育逐漸增大，且對餌料藻顆粒大小及形狀具有一定攝食偏好。其中以小球藻等綠藻為優勢種的藻類群落結構可能為蚌選擇攝食的有利藻相，而以絲狀藍藻為優勢種的藻類群落結構可能為蚌選擇攝食的不利藻相。因此，下一步亟需揭示背角無齒蚌生長發育與不同水域中藻相及水質之間的關系，并進一步掌握背角無齒蚌在適合餌料藻投喂下的生長發育規律。本研究不僅可為今后通過調控池塘藻相等來提高人工繁育背角無齒蚌存活率提供理論依據； 也可為其他淡水蚌類通過相同途徑來促進人工繁育及資源恢復的嘗試提供技術借鑒。

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CHARACTERISTICS OF DIETARY ALGAE SELECTION FOR ANODONTA WOODIANA AT DIFFERENT GROWTH STAGES FROM THE AQUACULTURE POND

SU Yan-Ping1，2，CHEN Xiu-Bao2，LIU Hong-Bo2，WU Xiu-Guo1and YANG Jian1，2
（1.Fisheries College，Nanjing Agricultural University，Wuxi 214081，China； 2.Key Laboratory of Fishery Ecological Environment Assessment and Resource Conservation，Freshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

關鍵詞：背角無齒蚌； 不同生長階段； 餌料藻類； 池塘藻相

Key words:Anodonta woodiana； Different growth stage； Dietary algae； Algal faces

doi:10.7541/2016.85

收稿日期：2015-05-18；

修訂日期：2015-10-11

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（2015JBFM14）資助［Supported by the Central Research Institutes of Basic Research and Public Service Special Operations（2015JBFM14）］

作者簡介：蘇彥平（1981—），女，河北石家莊人； 助理研究員； 主要研究方向為漁業生態環境監測與保護。E-mail:suyp@ffrc.cn

通信作者：楊健，E-mail:jiany@ffrc.cn

中圖分類號：Q143

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3207（2016）03-0634-07