中國東北典型森林生態系統植物葉片的非結構性碳水化合物研究

李娜妮，何念鵬，于貴瑞

1中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京　1001012中國科學院大學，北京　100049

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中國東北典型森林生態系統植物葉片的非結構性碳水化合物研究

李娜妮1，2，何念鵬1，*，于貴瑞1

1中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京100101
2中國科學院大學，北京100049

摘要:植物葉片的非結構性碳水化合物(NSC)不僅可以反應植物的碳供應狀況，也能反應植物對外界環境的適應策略。利用傳統的蒽酮比色法測定了東北3個典型森林生態系統(呼中、涼水和長白山)242種常見植物葉片的非結構碳水化合物，探討了溫帶主要森林植物葉片NSC沿緯度梯度的變化趨勢及其在物種-生活型-群落間的分布規律。實驗結果表明: 3個典型森林生態系統植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均呈偏正態分布，多數物種的含量偏中低水平; 242種植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC的平均含量分別為63.31、65.66和128.96 mg/g。在所調查的森林生態系統中，葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同生活型中表現各異。此外，喬木植物葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量從北到南呈遞增趨勢，呼中最低，涼水次之，長白山最高。喬木淀粉含量均表現為落葉樹種大于常綠樹種，可溶性糖和NSC含量變化趨勢復雜。研究結果不僅為闡明東北主要森林生態系統植被碳代謝和生長適應對策提供數據基礎，而且對理解植物對未來氣候變化的響應機理提供數據支撐。

關鍵詞:淀粉;非結構性碳水化合物(NSC);可溶性糖;生活型;森林;生態系統

李娜妮，何念鵬，于貴瑞.中國東北典型森林生態系統植物葉片的非結構性碳水化合物研究.生態學報，2016，36(2): 430-438.

Li N N，He N P，Yu G R.Evaluation of leaf non-structural carbohydrate contents in typical forest ecosystems in northeast China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 430-438.

碳水化合物作為植物光合作用的主要產物，在植物體內的存在形式通常可分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物［1］。結構性碳水化合物(如木質素和纖維素)主要用于支持植物體的形態構建［2］，非結構性碳水化合物(NSC)則是參與植物生命過程的重要物質［3］，是植物碳吸收與碳消耗關系的一種度量［4］，通常可以反應植物整體的碳供應狀況［5-6］、可供植物生長利用的物質水平［7］和對外界環境的適應策略［6］。植物非結構性碳水化合物主要包括可溶性糖和淀粉［8］。可溶性糖是植物可被重新利用的光合作用產物，主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖等。植物體內可溶性糖的含量在植物生長發育過程中變化很大［5］，且與環境因子變化密切相關，是植物通過生理調節適應環境變化的重要機制［4］。淀粉是植物主要的長期能量儲存物質之一，是植物貯藏器官中最主要的碳水化合物［9］。通過研究植物體內非結構性碳水化合物及其組分的含量變化，可以了解植物碳水化合物的供應狀況［10］。

葉片作為植物光合作用的器官，其非結構性碳水化合物及其組分是植物光合作用的主要產物，也是植物合成各種物質的基礎。目前，植物葉片的非結構性碳水化合物對溫度變化的響應的研究較少，其中有兩種機理性假說被較多地用于解釋環境溫度對植物葉片碳水化合物含量的影響［11］。第一種假說為“碳平衡失調”假說［12］，該假說認為:低溫導致碳供應不足，碳水化合物水平下降［8］，不能滿足植物生長需要。該假說目前主要用于解釋高山林線的形成。第二種假說為“植物葉片滲透壓調節假說”，該假說認為:低溫等脅迫條件導致植物葉片中非結構性碳水化合物含量的增加，滲透勢增加，提高溶質濃度，降低水勢以適應低溫環境，維持自身正常生長代謝［13］。然而，對上述兩種假設的驗證集中于垂直海拔梯度［12］和控制實驗［13］，它們是否在不同緯度帶上森林生態系統中適用仍值得商榷。此外，本文試圖探討植物葉片非結構性碳水化合物在物種-生活型-群落之間是否具有規律性變化以及能否反應該地區植物對溫度的響應。

目前草原生態系統植物NSC含量的變化以及對溫度和水分的響應已有研究，比如白可喻等人對荒漠草原12種牧草貯藏NSC含量變化規律進行了研究［14］，但這些研究大多集中在個體水平［8，12-14］，系統地在生態系統尺度開展的研究仍未見報道。本文以溫帶典型森林生態系統242種植物葉片為研究對象，通過比較分析植物葉片NSC及其組分的含量變化，揭示溫帶典型森林生態系統植物葉片NSC及其組分的含量沿緯度帶的變化趨勢以及NSC在不同生活型植物之間的分布規律，為更好地闡明森林生態系統植被碳代謝和生長適應對策提供基礎數據，為研究植物對氣候變化及地帶性植被生物學提供理論基礎。

1研究地區概況和研究方法

1.1樣地選擇和研究區概況

研究地點選擇在大興安嶺、小興安嶺和長白山地區。這3個森林生態系統是我國溫帶最具有代表性的森林生態系統。為了保證不受人為因素或者盡量少受人為因素干擾，所有采樣點均選擇在國家級自然保護區內(大興安嶺的呼中自然保護區、小興安嶺的涼水自然保護區和長白山自然保護區)。具體概況見表1。

表1　研究區地理概況及基本氣候信息Table 1　Basic geographical and climatic information of the study sites

呼中自然保護區位于我國大興安嶺伊勒呼里山北坡、呼瑪河中上游［15］。地處東經123°01'，北緯51°46'，海拔高度為812 m，年平均溫度為－3.67℃，年平均降雨量為473 mm，降水量季節分配變化較大，降雨量主要集中在夏季。地帶性土壤主要為棕色針葉林土，植被類型主要為寒溫帶針葉林。主要優勢喬木為落葉松(Larix gmelinii Rupr.)、樟子松(Pinus sylvestris L.)和白樺(Betula platyphylla Suk.)等，灌木層主要有興安杜鵑(Rhododendron dauricum L.)、杜香(Ledum palustre L.)和篤斯越桔(Vaccinium uliginosum L.)等，常見的草本植物主要有小葉章(Deyeuxia angustifolia Vickery.)和東方草莓(Fragaria orientalis Losinsk.)等［16］。

涼水自然保護區位于黑龍江省伊春市帶領區境內。地處東經128°54'，北緯47°11'，海拔高度為400 m，年平均溫度為0.01℃，年平均降雨量為648 mm，且多集中在夏季。地帶性土壤為暗棕色森林土，植被類型為溫帶紅松針闊葉混交林。主要優勢喬木有紅松(P.koraiensis Siebold＆Zucc.)、紅皮云杉(Picea koraiensis Nakai.)、落葉松(L.gmelinii Rupr.)、白樺(B.platyphylla Suk.)等，優勢灌木主要有刺五加(Acanthopanax senticosus Harms.)、石蠶葉繡線菊(Spiraea chamaedryfolia L.)、早花忍冬(Lonicera praeflorens Batalin.)等［17］。林下草本植物主要有山茄子(Brachybotrys paridiformis Maxim.)、溪木賊(Equisetum fluviatile L.)、東北蹄蓋蕨(Athyrium brevifrons Nakai.)等［18］。

長白山自然保護區位于吉林省東南部長白山林區，地處東經128°05'，北緯42°24'，海拔高度為784 m，年平均溫度為2.79℃，年平均降雨量為691 mm，降水量季節分配變化較大，降雨量主要集中在生長季節6—9月份［19］。土壤類型為山地暗棕色森林土，植被類型主要為紅松闊葉混交林。喬木層的主要建群種有紅松(P.koraiensis Siebold＆Zucc.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、蒙古櫟(Quercus mongolica Fisch.)等，優勢種有落葉松(L.gmelinii Rupr.)、臭冷杉(Abies nephrolepis Maxim.)、榆樹(Ulmus pumila L.)等［20］，灌木層主要有毛榛(Corylus mandshurica Maxim.)、刺五加(A.senticosusHarms)、東北茶藨子(Ribes mandshuricum Kom.)和狗棗獼猴桃(Actinidia kolomikta Rupr＆Maxim.)等。林下草本植物的常見種有山茄子(B.paridiformis Maxim.)、透骨草(Phryma leptostachya L.)等。

1.2研究方法

1.2.1野外取樣

2013年7月1—8日，依次在呼中，涼水和長白山自然保護區進行樣品采集。在每個采樣地點，選取具有代表性的30 m×40 m樣地，重復數4個。在每個樣地內采集喬木、灌木和草本葉片。喬木樣品采集:每個樹種選擇生長正常的樹木，再根據不同層次和方位，用高枝剪或人工爬樹的方法采集樹冠中上部東南西北4個不同方向的小枝4個，獲取葉片的混合樣品;本研究以每個樣地內的1株樹為1個重復，4株樹作為4個重復［21］。灌木樣品采集:在30 m×40 m樣地內采集灌木中部偏上葉片，獲得混合葉片樣品。草本樣品采集:采集樣地內各個物種的地上部鮮葉，獲得混合葉片樣品。野外采樣后，將采集到的葉子及時放入內置冰塊的保溫箱中，回到室內對葉片進行簡單篩選，并擦凈表面污物，隨后放入冰箱進行常規冷凍保存。本研究物種采集情況如下:呼中92個物種、涼水105個物種，長白山115個物種;如果考慮到不同地點重復出現的物種，共采集了242種植物的葉片樣品，其中喬木有39種，灌木57種，草本134種。

1.2.2樣品分析

選取冷凍的植物鮮葉，剪碎混勻，每份稱取0.2 g，每個樹種4個重復;放入20 mL試管中，加蒸餾水并用塑料薄膜封口，在沸水浴中提取葉片可溶性糖溶液，冷卻后進行過濾定容。采用高氯酸法，提取可溶性糖溶液過濾后試管中的剩余殘渣中的淀粉溶液，本文的測試方法采用經典的蒽酮比色法［22-23］，利用紫外可見分光光度計(UV-1700，島津儀器有限公司，蘇州)在630 nm處對可溶性糖和淀粉的吸光值進行測定并計算其含量。

1.2.3數據分析方法

數據統計分析在Excel 2003和SPSS 12.0軟件系統下完成。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同生活型植物葉片可溶性糖、淀粉和非結構性碳水化合物的差異顯著性水平，顯著性水平為P = 0.05，圖表繪制主要由Excel 2003和Origion 8.0來完成。

2結果與分析

2.1物種水平非結構性碳水化合物

2.1.1可溶性糖含量

東北3個典型森林生態系統242種植物葉片的可溶性糖含量存在很大的變異幅度，變化范圍為13.52—218.45 mg/g，分布在110 mg/g以下的物種數占90％以上(圖1)。其中，呼中92種植物葉片可溶性糖含量的變化范圍為13.52—218.45 mg/g，平均值為55.31 mg/g;涼水105種植物葉片可溶性糖含量值的變化范圍為13.97—141.57 mg/g，平均值為56.25 mg/g;長白山114種植物葉片可溶性糖含量值的變化范圍為16.42—210.63 mg/g，平均值為77.80 mg/g。3個典型森林生態系統植物葉片可溶性糖含量均呈偏正態分布，分布范圍集中在10—150 mg/g的物種數均占90％以上(圖1)。

2.1.2淀粉含量

東北3個典型森林生態系統242種植物葉片淀粉含量的變化范圍為8.46—188.68 mg/g，90％的物種分布在130 mg/g以下(圖1)。呼中植物葉片淀粉含量的變化范圍為8.46—188.68 mg/g，均值為55.83 mg/g。涼水的變化范圍為12.68—225.55 mg/g，均值為65.07 mg/g。長白山的變化范圍為12.68—225.55 mg/g均值為75.93 mg/g。3個典型森林生態系統淀粉含量值呈偏正態分布，90％的分布范圍集中在8.46—188.68 mg/g之間(圖1)。

2.1.3非結構性碳水化合物含量

242種植物葉片NSC的變化范圍為33.45—379.72 mg/g，90％以上的物種分布在30—240 mg/g之間(圖1)。呼中植物葉片NSC含量的變化范圍為33.80—379.72 mg/g，平均值為114.14 mg/g。涼水植物葉片NSC含量的變化范圍為33.69—301.75 mg/g，平均值為121.32 mg/g。長白山植物葉片NSC含量值的變化范圍為32.45—337.51 mg/g，平均值為153.72 mg/g。3個典型森林生態系統NSC含量值呈偏正態分布，90％的分布范圍集中在30—300 mg/g之間(圖1)。

2.2不同生活型植物葉片非結構性碳水化合物

2.2.1可溶性糖含量

不同生活型植物葉片可溶性糖含量有所差異。東北3個典型森林生態系統喬木可溶性糖含量為76.87 mg/g，顯著高于灌木和草本的可溶性糖含量(P＜0.05)，其次為草本植物葉片可溶性糖含量為60.66 mg/g，灌木植物葉片可溶性糖含量最低，為59.57 mg/g。呼中、涼水和長白山植物均表現為喬木葉片的可溶性糖含量最高，分別為58.60、65.91和99.96 mg/g(圖2)。

圖1　東北典型森林生態系統植物葉片非結構性碳水化合物分布Fig.1 Distributions of leaf non-structural carbohydrates(NSC)in typical forest Ecosystems in northeast China

2.2.2淀粉含量

東北3個典型森林生態系統草本葉片淀粉含量為71.92 mg/g，顯著高于喬木和灌木葉片淀粉含量(P＜0.05)，灌木次之，喬木最低，其淀粉含量分別為57.73和56.95 mg/g。呼中、涼水和長白山植物均表現為草本葉片的淀粉含量最高，分別為58.04、70.70和81.01 mg/g(圖2)。

圖2　不同生活型植物葉片非結構性碳水化合物含量Fig.2 Comparisons of leaf non-structural carbohydrates(NSC)among different plant life forms in northeast China

2.2.3非結構性碳水化合物含量

東北3個典型森林生態系統喬木葉片NSC含量為133.82 mg/g，略高于灌木和草本葉片NSC含量，草本次之(132.59 mg/g)，灌木最低(117.30 mg/g)。呼中草本葉片NSC含量略高于灌木和喬木。涼水和長白山喬木葉片NSC含量最高，分別為128.12和169.03 mg/g，略高于灌木和草本葉片NSC含量(圖2)。

2.3喬木葉片非結構性碳水化合物含量

2.3.1喬木葉片非結構性碳及其組分含量

東北3個典型森林生態系統喬木葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量沿著緯度(或溫度梯度)從北到南表現為遞增趨勢，表現為呼中＜涼水＜長白山(圖3)。喬木葉片可溶性糖含量從北到南呈遞增趨勢:呼中(58.60 mg/g)＜涼水(65.91 mg/g)＜長白山(99.96 mg/g)。喬木葉片淀粉含量表現為:呼中(55.83 mg/g)＜涼水(65.07 mg/g)＜長白山(75.93 mg/g)。喬木葉片NSC含量從北到南呈遞增趨勢:呼中(111.14 mg/g)＜涼水(121.32 mg/g)＜長白山(153.72 mg/g)(圖3)。

2.3.2落葉與常綠喬木植物葉片非結構性碳水化合物及其組分含量

東北3個典型森林生態系統中落葉喬木與常綠喬木NSC及其組分含量有所差異，但差異不顯著(P＞0.05)。呼中落葉喬木可溶性糖含量(60.90 mg/g)、淀粉含量(51.24 mg/g)和NSC含量(112.14 mg/g)均大于常綠喬木的可溶性糖含量(26.42 mg/g)、淀粉含量(19.01 mg/g)和NSC含量(45.42 mg/g)(圖4)。涼水落葉喬木淀粉含量(64.31 mg/g)高于常綠喬木淀粉含量(50.28 mg/g)，落葉喬木可溶性糖和NSC含量小于常綠喬木(圖4)。長白山落葉喬木可溶性糖含量(102.46 mg/g)、淀粉含量(72.44 mg/g)和NSC含量(174.90 mg/g)均大于常綠喬木的可溶性糖含量(72.44 mg/g)、淀粉含量(32.00 mg/g)和NSC含量(104.43 mg/g)(圖4)。

圖3　東北典型森林生態系統喬木葉片非結構性碳水化合物含量Fig.3 Comparisons of leaf non-structural carbohydrates(NSC)in trees in forests of northeast China

3　討論

3.1植物葉片非結構性碳水化合物的空間變異及其機理

溫帶3個典型森林生態系統中植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC的空間分布格局一致，即從北到南呈遞增趨勢。本研究顯示，在東北3個典型森林生態系統中，植物葉片可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量均表現為呼中＜涼水＜長白山(圖1)。本研究所得結論驗證了本文中所提到的“碳平衡失調”假說［12］。沿著緯度帶從南到北，溫度降低，低溫導致植物體碳供應水平降低，碳水化合物供應不足［8］。證明了高山林線假說之一的“碳平衡失調”假說［12］，也適用于解釋東北典型森林生態系統中植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量的變化趨勢。但本結論與前言中所提到的“植物葉片滲透壓調節假說”中的低溫導致細胞滲透勢增加，植物為了保持正常的新陳代謝，會增加體內的非結構性碳水化合物含量不符［13］。該假設在不同海拔梯度和控制實驗研究中得到了證實，但在本文未得到證實，可能是因為本研究是在水平方向上探討溫度梯度對植物葉片NSC的影響，但是溫度梯度是在東北這個大區域背景下，溫度梯度太小驗證不了“植物葉片滲透壓調節假說”［13］。如果森林樣帶放大到具有極值溫度區的情況下，NSC及其組分含量的變化趨勢是否會支持該假說，還有待進一步研究。

3.2不同生活型非結構性碳水化合物含量的差異

在東北3個典型森林生態系統中，不同生活型植物葉片中可溶性糖、淀粉和NSC含量有所差異(圖2)。呼中、涼水和長白山喬木葉片可溶性糖含量和NSC含量最高，草本葉片淀粉含量最高(圖2)。森林生態系統在長期的競爭與適應過程中，形成了比較穩定的植被群落［24］。根據外貌特征森林群落主要可以分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層為森林群落中的優勢層，接收到的光照最強，光合作用最為充分，植物葉片的碳同化能力最大，NSC和可溶性糖分別作為植被光合作用的主要產物和可被重新利用的光合作用產物，推斷其含量也會最高［25-26］。與喬木層相比，灌木層和草本層處于次優勢層，由于喬木層的遮擋，吸收的太陽輻射低于喬木層，植物葉片的碳同化能力相對較弱，所以NSC和可溶性糖含量低于喬木層。

圖4　落葉喬木與常綠喬木葉片非結構性碳水化合物的比較(均值±標準誤)Fig.4 Comparisons of leaf non-structural carbohydrates(NSC)between deciduous and evergreen trees in northeast China Data represent the mean±SE

3.3喬木非結構性碳水化合物含量的差異

喬木層作為森林群落中的優勢層，關注喬木植物葉片的NSC及其組分含量對研究森林生態系統碳吸收與碳代謝有很大的貢獻。與以往研究相比較，本研究中喬木葉片的NSC含量與Hoch等［4］對溫帶樹種葉片NSC含量的研究結果相符(100—170 mg/g)。本文喬木的研究結果(133.82 mg/g)略低于印婧婧等［27］測得的內蒙古半干旱區植物葉片NSC含量的均值為161 mg/g。施政等［10］對祁連圓柏NSC含量的研究結果大約為40—50 mg/g，低于本文所測得的東北242種植物葉片的NSC含量。原因可能有兩方面，一方面可能由其所處自然環境條件的差異性導致;另一方面可能由物種之間的差異性所致。喬木層作為東北典型森林生態系統的優勢層，從南到北，隨著溫度的降低，NSC含量呈遞減的趨勢，在一定程度上支持了“碳平衡失調”假說，當處于低溫環境條件下時，植物既需要充足的碳水化合物維持其生長，也需要充足的可溶性碳水化合物來提高其在低溫環境下的生存能力［6］。本研究中，呼中和長白山可溶性糖和NSC含量均表現為落葉喬木大于常綠喬木樹種，3個典型森林生態系統的淀粉含量均表現為落葉喬木大于常綠喬木，可能是因為落葉樹在落葉前積累更多的NSC儲備，以應對冬季的維持呼吸消耗和早春展葉生長的需要［28］。

4　結論

東北典型森林生態系統242種植物葉片可溶性糖含量為63.31 mg/g，淀粉含量為65.66 mg/g，NSC含量為128.96 mg/g;沿著緯度帶從北到南，可溶性糖、淀粉和NSC呈遞增趨勢，一定程度上驗證了“碳平衡失調假說”。3個典型森林生態系統喬木葉片可溶性糖和NSC含量最高，草本葉片淀粉含量最高，該結果與喬木層處于優勢層等基本理論一致。東北3個典型森林生態系統喬木可溶性糖、淀粉和NSC含量從北到南呈遞增趨勢。3個典型森林生態系統中落葉喬木的淀粉含量均大于常綠喬木，可能是由于落葉樹在落葉前需要積累更多的NSC儲備的原因導致。

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Evaluation of leaf non-structural carbohydrate contents in typical forest ecosystems in northeast China

LI Nani1，2，HE Nianpeng1，*，YU Guirui1
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China
2 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Abstract:Carbohydrates are utilized as an energy source during plant metabolism.Additionally，they are the primary photosynthates，and are important in other metabolic processes in plants.Plant carbohydrates are classified as either structural carbohydrates(SCs)or non-structural carbohydrates(NSCs).SCs，such as lignin and cellulose，are primarily used for the construction of plant morphology.NSCs，such as glucose and starch，are mainly used in metabolic processes.The NSC contents in leaves represent not only the supply of carbon，but also，to some extent，the adaptation mechanisms of plant species in response to the environmental changes.Leaf NSCs are mainly composed of soluble sugars and starch.The soluble sugars in leaves are primarily glucose，sucrose，and fructose，and play important roles in plant physical adaptation mechanisms.In contrast，starch is used for long-term energy storage.

We used the anthrone colorimetric method to determine the NSC levels(soluble sugar + starch)in the leaves of 242 plant species that are commonly found in three forest ecosystems in northeast China(Huzhong，Liangshui，andChangbaishan).We assessed the variations in NSC contents at the species，plant life form，and community levels.We also analyzed the changing trends in the leaf NSC content and its components with temperature.The frequency distributions for leaf NSC and its components were highly skewed，and the content levels of leaf NSCs and their components were medium to low in most plant species.The average concentrations of soluble sugars，starch，and NSCs in 242 plant species were 63.31，65.66，and 128.96 mg/g，respectively.These values varied significantly across plant life forms.The leaf soluble sugar content in trees was 76.87 mg/g，which was significantly higher than that in shrubs and herbs.The leaf starch content in herbs was 71.92 mg/g，which was significantly higher than that in trees and shrubs.The NSC content in trees was 133.82 mg/g，and was higher than that in shrubs and herbs.Furthermore，leaf soluble sugars，starch，and NSC in trees increased from north to south in the three forest ecosystems.The average soluble sugars content in trees in Huzhong，Liangshui，and Changbaishan were 58.60，65.91，and 99.96 mg/g，respectively，the average starch contents in trees in Huzhong，Liangshui，and Changbaishan were 55.83，65.07，and 75.93 mg/g，respectively，and the average NSC contents in trees in Huzhong，Liangshui，and Changbaishan were 111.14，121.32，and 153.72 mg/g，respectively.The leaf starch contents were higher in deciduous trees than in evergreen trees，but there were no apparent differences between the leaves of deciduous and evergreen trees in terms of soluble sugar.

In conclusion，these data support the carbon limitation hypothesis，which states that NSC contents decline with decreasing temperature from south to north owing to reduced carbon assimilation.Our findings provide basic data on carbon metabolism and the adaptation strategies of plant species in a typical forest ecosystem in northeast China，and provide new insights into the underlying mechanisms and responses of plant species to future climate changes.

Key Words:starch; non-structural carbohydrate(NSC); soluble sugar; life form; forest; ecosystem

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: henp@ igsnrr.ac.cn

收稿日期:2013-12-18;網絡出版日期: 2015-06-10

基金項目:國家自然科學基金重大項目(31290221);公益性行業科研(20120902);國家科技支撐計劃(2012BAC01B08)

DOI:10.5846/stxb201312182983