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瀕危種螺螄對典型附著藻的攝食特性及其在洱海流域恢復的可行性

2016-05-07 09:01:31葉碧碧儲昭升
生態學報 2016年2期

靳 明,葉碧碧,龐 燕,儲昭升,*,楊 琦

1中國環境科學研究院湖泊創新基地,國家環境保護湖泊污染控制重點實驗室,環境基準與風險評估國家重點實驗室,北京 1000122中國地質大學(北京),水資源與環境學院,北京 100083

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瀕危種螺螄對典型附著藻的攝食特性及其在洱海流域恢復的可行性

靳明1,2,葉碧碧1,龐燕1,儲昭升1,*,楊琦2

1中國環境科學研究院湖泊創新基地,國家環境保護湖泊污染控制重點實驗室,環境基準與風險評估國家重點實驗室,北京100012
2中國地質大學(北京),水資源與環境學院,北京100083

摘要:通過實驗室小試研究瀕臨滅絕物種螺螄(Margarya melanioides)對舟形藻(Naviculaceae sp.)、菱形藻(Nitzschia sp.)、孟氏顫藻(Planktothrixmougeotii)以及四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda)4種典型附著藻類的攝食探討其攝食生態學特性,調查海菜花(Ottelia acuminate)養殖塘中藻的群落結構及水體的pH值、光照、溶解氧(DO)、溫度等環境,從攝食生態學角度分析,探討螺螄在洱海流域恢復的可行性。攝食實驗結果顯示:螺螄對實驗選取四種藻攝食率關系為舟形藻>菱形藻>孟氏顫藻>四尾柵藻。對舟形藻攝食的影響因素研究結果表明在溫度為25℃時其攝食強度最大,攝食率(IR)為(2.19±0.16)mg個(-1)d(-1);螺螄在光照為0—10000lx的范圍內均有較強的攝食活動,攝食活動最適宜的光照強度區間為1000—2000lx,攝食率IR均達到3.0 mg個(-1)d(-1)以上;溶解氧DO對其攝食活動影響顯著,當DO大于3.6mg/L時螺螄攝食活躍,低于1mg/L時螺螄基本停止攝食;螺螄攝食率大小跟螺螄重量呈顯著負相關P<0.05。洱海流域海菜花塘水體的調查結果得出海菜花塘的pH值、光照、DO、溫度以及藻等環境因子均適合螺螄生存繁衍,可通過構建海菜花濕地來實現螺螄的保種與擴增恢復。

關鍵詞:螺螄;攝食率;攝食生態學;舟形藻;海菜花;物種恢復

靳明,葉碧碧,龐燕,儲昭升,楊琦.瀕危種螺螄對典型附著藻的攝食特性及其在洱海流域恢復的可行性.生態學報,2016,36(2): 518-524.

Jin M,Ye B B,Pang Y,Chu Z S,Yang Q.Study on Margarya melanioides' feeding characteristics towards four attached algae and its potential restoration in Erhai basin.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2): 518-524.

螺類是淡水生態系統中重要的底棲動物之一,廣泛存在于溝渠、池塘、河流以及湖泊中,它們可以加速水底碎屑的分解,促進泥水界面的物質交換和水體的自凈,在生態系統物質循環和能量流動中起著重要作用[1-2]; Chaparro等人研究指出腹足類軟體動物能通過呼吸過程中分泌的黏液將水中漂浮顆粒物沉降并通過舌齒進行攝食[3],這種攝食活動能強烈影響藻類特別是著生藻類的分布、生物量、生產力以及種類組成[4]。Phillips等人研究認為,著生藻類對沉水植物的營養及光競爭是沉水植被在富營養化水體中退化的關鍵因子[5]。螺類對著生藻類的適度攝食,可以降低藻類對宿主植物的競爭與毒害作用[6]有利于宿主植物的生長,同時也可以加快營養物質的循環利用率,降低藻類之間的光競爭強度,一定程度上促進著生藻類群落的生產力的提高[7]。高等水生植物與浮游藻類存在競爭關系,它們可以通過釋放化學物質抑制浮游藻類生長,同時吸收水體中氮、磷等營養物質,從而達到凈化水體的效果[8]。因此構建穩定的水生植物-螺類-藻類生態系統對富營養化水體的凈化以及藻類的控制有很重要的意義。水生植物可以為螺類提供食物資源(著生藻類)、提供逃避捕食者的避難所、繁殖基質,同時還能提供富氧的底棲環境[9]。螺螄(Margaryamelanioides)是云南省高原湖泊的特有物種[10],2009年被世界自然保護聯盟(IUCN)列入了極危物種(critically endangered,CR)(http://www.iucnredlist.org)。在過去的50a里此物種生物量急劇減少,20個世紀90年代初杜寶漢等對洱海進行了一次全面調查結果顯示螺螄仍為洱海軟體動物的優勢種[11],而現在洱海流域已經很少能發現其足跡,有預計其可能會在2015年消亡[12]。

筆者通過對洱海流域上游海菜花濕地塘藻類分布特征,水體溫度、pH值、以及其他環境要素進行調研,結合螺螄攝食特性研究,探討在海菜花水培濕地中對螺螄育種并進行恢復的可行性。

1材料與方法

1.1實驗材料

實驗用螺螄采自云南省洱海流域上游海菜花濕地螺螄臨時養殖塘,個體健康、大小均勻、螺殼無損,實驗前清除螺螄體表附著生物及污物并饑餓處理48 h,實驗前稱其濕重。實驗用水為曝氣處理12h的自來水,pH值為8.5±0.2;實驗選取兩種硅藻(菱形藻Nitzschia sp.和舟形藻Naviculaceae sp.),一種綠藻(四尾柵藻Scenedesmus quadricauda)和一種藍藻(孟氏顫藻Planktothrixmougeotii)作為實驗用藻。這4種藻均是洱海流域海菜花濕地中存在的典型的附著藻類。

模擬實驗是在玻璃缸(長寬高為20cm×20cm×20cm)中進行,放置于AnkeSTX-250-A型號恒溫光照培養箱中以保證實驗所需條件,玻璃缸中安裝曝氣速率可調的微孔曝氣裝置。

1.2實驗方法

1.2.1實驗用藻的培養與定量

所用4種藻均通過分離純化獲取。菱形藻和舟形藻采用CSI硅藻培養基擴大培養、四尾柵藻和孟氏顫藻采用BG11培養基擴大培養以實驗備用,培養溫度為(25±0.5)℃,光照強度為2000lx,24h曝氣,光暗比為12h∶12h。

實驗中藻的定量均采用血球計數板于顯微鏡下計數。實驗結束時將實驗組的螺螄小心取出并用蒸餾水于玻璃鋼中仔細清洗其表面附著藻以及污物,玻璃缸中剩余藻用魯哥固定液固定濃縮后進行計數。

1.2.2攝食影響因素實驗方法

在裝有4L水的玻璃缸中放置5個個體均勻的饑餓處理的螺螄,每個實驗組設置1個空白對照以及3個平行,實驗結束后將螺螄放回原暫養塘中。通過控制不同的因素來探討各因素對螺螄攝食率的影響。

螺螄對4種藻的攝食偏好實驗開始時裝置中4種藻的量見下表1,實驗控制在暗處、25℃和飽和溶解氧條件下進行;于暗處、飽和溶解氧條件下分別調節恒溫培養箱溫度為10、15、20、25℃和30℃條件探討溫度對螺螄的攝食影響;在飽和溶解氧和25℃水溫條件下調整恒溫培養箱光照分別為0、100、500、1000、1500、2000、5000、10000lx探討光照對螺螄攝食影響;在暗處、25℃水溫條件下將玻璃缸密閉封住通過調整曝氣裝置的曝氣強度來控制適當的溶解氧探討溶解氧對螺螄攝食活動的影響;選取5—50g不同質量的螺螄于25℃、飽和溶解氧條件在暗處培養探討螺螄重量與其攝食的關系。

表1 實驗開始時裝置中4種藻數量Table 1 The number of the fouralgae at the beginning of experiment

除螺螄對4種藻攝食偏好實驗外其余實驗用藻均選用舟形藻Navicula sp.。

除螺螄重量與攝食關系實驗外其余實驗均選用重量為25—30g的螺。

1.2.3螺螄攝食率計算

螺螄對藻的攝食率根據Frost公式[13]的修正公式計算:

式中,IR攝食率(mg個-1d-1); V實驗水體體積(mL); N每個實驗處理中螺螄個體數(只); Cct對照組結束時藻細胞濃度(個/mL); Cet實驗組結束時藻細胞濃度(個/mL); C0實驗起始藻細胞濃度(個/mL); m藻單細胞濕重(mg); t實驗持續時間(d)。

1.3海菜花濕地水體及海菜花葉表面藻類的分布特征調查

2013年7月份對洱海北部流域洱源縣境內無螺螄和有螺螄海菜花濕地塘的藻環境進行調查,各采樣點分別采集水樣和海菜花植物樣,用血球計數板法對水體中及海菜花莖葉表面的藻進行定性定量。

調查的兩類海菜花塘均為人工種植塘,水深為1.1m左右,海菜花密度基本相近約為15株/m2,泥質塘底長有少量的輪藻和金魚藻等沉水植物;含有螺螄的海菜花塘為螺螄保種暫養塘(已養殖6個月)螺螄密度為6 個/m2,除部分低洼地螺螄分布稍有聚集外,總體分布比較均勻。兩類塘中均含有少量的橢圓蘿卜螺,密度在0.1個/m2以下,基本無其他大型軟體動物分布。

1.4數據分析

本實驗數據采用單因素方差分析方法分析差異性,采用雙變量相關性分析方法分析相關性。分析作圖所用工具為excel2007和SPSS19。

2結果與分析

2.1螺螄對4種典型藻類的攝食偏好

螺螄對4種藻的攝食結果顯示舟形藻Navicula sp.的攝食強度顯著高于其他3種藻P<0.05,其攝食率為(2.17±0.13)mg個-1d-1,對四尾柵藻的攝食強度最低攝食率為(0.82±0.16)mg個-1d-1,螺螄對菱形藻的攝食率為(1.77±1.69)mg個-1d-1稍高于孟氏顫藻的(1.72±1.75)mg個-1d-1(圖1)。

2.2溫度、光照、DO對螺螄攝食的影響

結果顯示螺螄在20℃和25℃時對舟形藻Navicula sp.的攝食量極顯著高于其他溫度P<0.01(圖2),25℃的攝食率為(2.19±0.16)mg個-1d-1,溫度小于15℃時螺螄攝食率均小于0.3mg個-1d-1。在光照為0—10000lx范圍內螺螄均有明顯的攝食活動;光照強度在1000—2000lx區間內螺螄攝食活動相對較強均在3.0 mg個-1d-1以上,攝食率顯著高于其他光照強度,隨著光照強度的增加螺螄的攝食活動呈現先增加后降低的趨勢(圖3),螺螄攝食率在光照強度為1500lx時達到最大為(4.16±0.23)mg個-1d-1,說明螺螄的攝食活動需要一定光照的刺激。DO對螺螄攝食活動影響顯著,在DO小于1mg/L的條件下螺螄基本停止攝食活動,在DO大于3.6mg/L時攝食活動活躍(圖4),DO為3.6mg/L時螺螄攝食率達到(3.41±0.17)mg個-1d-1。

圖1 螺螄對4種藻的攝食率Fig.1 Ingestion rate of Margarya melanioideson the four algae

圖2 溫度對螺螄攝食的影響Fig.2 Influences of temperature on Margarya melanioides Ingestion rate of Navicula sp.

圖3 光照對螺螄攝食的影響Fig.3 Influences of illumination on Margarya melanioides Ingestion rate of Navicula sp.

2.3螺螄重量(濕重)跟攝食的關系

螺螄攝食率與其大小有關,體重小的螺螄攝食率顯著高于體重大的(圖5),所選螺螄中5—10g的螺螄攝食率最大為(14.18±0.57)mg個-1d-1,體重在30—40g的螺螄攝食率最小均小于0.1 mg個-1d-1。

圖4 溶解氧對螺螄攝食的影響Fig.4 Influences of DO on MargaryamelanioidesIngestion rate of Navicula sp.

圖5 螺螄體重與攝食的關系Fig.5 The relationship between Margaryamelanioides weight and Ingestion rate of Navicula sp.

2.4海菜花濕地水體及海菜花葉表面藻類分布

調查結果顯示被調查的海菜花塘pH值、DO以及溫度基本一致,分別為(8.23±0.23)、(7.69±1.93)mg/L、(20.7±0.3)℃,而兩類塘水體中以及海菜花莖葉表面的藻類分布卻存在顯著差異。

無螺螄海菜花塘水體中藻類生物量約為8.53×105個/L優勢藻均為綠藻和硅藻;有螺塘水體中藻生物量為5.02×105個/L,顯著低于無螺塘P<0.05,優勢藻為隱藻、甲藻和裸藻(圖6)。

圖6 海菜花塘水體中藻細胞濃度Fig.6 Algae concentration of Ottelia acuminate ponds

莖葉表面藻類分布調查結果知莖葉表面以硅藻為優勢藻,無螺塘海菜花莖葉表面硅藻密度為6.67×104個/cm2顯著高于有螺塘的5.57×104個/cm2,P<0.05(圖7);硅藻組成中均是以舟形藻為絕對優勢藻種,舟形藻占硅藻生物量比例在40%以上。

圖7 海菜花莖葉表面藻密度Fig.7 Algae density of Ottelia acuminate leaf surface

由上述結果可知有螺的海菜花塘水體中及莖葉表面的硅藻密度均顯著小于無螺塘,說明螺螄的存在對水體中硅藻以及海菜花莖葉表面附著硅藻的生物量和分布有明顯的影響。

3 討論

本研究的攝食實驗證實螺螄偏好攝食硅藻,螺螄對舟形藻和菱形藻這兩種典型硅藻的攝食率要高于四尾柵藻和顫藻,是因為底棲硅藻含有較綠藻和藍藻更為豐富的營養物質[14-16],這也是硅藻在水產養殖業中被廣泛用作餌料的原因。

溫度是影響動物神經功能和行為能力的直接因素,對水生動物攝食行為也有重要影響。Loosanoff等認為幼貝在低溫時由于體內酶不活躍而攝食少生長發育緩慢[17]。螺螄在20—25℃攝食活動最為強烈,一方面是由于螺螄在此溫度范圍內體內酶活性強另一方面可能是由于這個溫度段其食物質量較好,硅藻餌料在此溫度生長狀況最佳,馬志珍等[18]報道了底棲舟形藻最適生長溫度是25℃,邢榮蓮等研究表明在25℃培養時硅藻的蛋白質含量和胞內、外糖含量均最高; 20℃培養時硅藻脂肪含量最高[16]。螺螄在1000—2000lx時攝食率顯著高于其他光照區間是由于其觸角上有明顯的眼點,推測其對光照敏感,一定光照的刺激會激發螺螄其他功能性神經的應激反應使其攝食活動更加活躍。有研究也表明光照可影響水生動物消化酶能力[19-21],進而對其攝食效率、生長和代謝等活動有重要影響[22-24]。一般認為水體中溶解氧低于4mg/L時會引起魚類窒息死亡,本次對螺螄攝食研究表明其在DO為3.6mg/L時其攝食活動相當活躍,說明螺螄適宜耐低溶解氧環境。相關研究也表明在富營養化湖泊水體中大型無脊椎底棲動物對水體的DO要求較低[25-26];徐海軍、張許峰等認為在水中溶解氧不斷降低時,貝類對自身耗氧率進行了調節,使其能更好的維持自身正常的生存和生長[27-28]。本研究在溶解氧為6mg/L時螺螄攝食率反而稍低可能是由于曝氣裝置產生的擾動對其攝食活動稍有影響,此推測有待進一步研究。貝類的個體大小是影響濾水率和攝食率的重要因子之一[29-30]。Walne等認為外界因子也是決定攝食率的重要因素,牡蠣幼體對幾種微型藻的攝食率隨水體中藻濃度的增加而增加[31]。本研究表明幼螺攝食率顯著高于成螺,說明幼螺對食物的需求更高,在螺螄繁殖期要適量的補給硅藻,以保證有充足的食物,保障幼仔螺的成活率。

洱海流域海菜花濕地塘中良好的藻類環境可為螺螄提供良好的食物來源,茁壯的莖葉不僅是舟形藻生長的良好附著基質也是幼螺棲息、躲避與活動的場所;海菜花群落可以改善水下光照和溶氧,并且能人為控制成無競爭者環境,為螺螄提供安全的賴以生存的環境基礎。洱海流域沿湖地區地域廣闊、水源充足、氣候溫和可以通過構建海菜花濕地以達到螺螄育種,并進一步實現其在洱海流域擴增的目的。

4 結論

在所選4種藻中螺螄喜好攝食舟形藻(Naviculaceae sp.);螺螄在溫度為20—25℃時攝食活動最為活躍;螺螄生長需要一定光照的刺激,最適宜光照強度范圍為1000—2000lx;在DO為3.6mg/L以上時螺螄的攝食活動均非常強烈,表明其有一定的耐低溶解氧能力;幼螺攝食需求強于成螺。

通過構建海菜花濕地塘對螺螄進行保種、育種并進一步實現其在洱海流域的擴增恢復是有效可行的。

致謝:感謝中國科學院水生生物研究所徐軍老師和謝志才老師在螺螄攝食以及病害防治方面給予的幫助。

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Study on Margarya melanioides' feeding characteristics towards four attached algae and its potential restoration in Erhai basin

JIN Ming1,2,YE Bibi1,PANG Yan1,CHU Zhaosheng1,*,YANG Qi2
1 State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control,Research Center of Lake Eco-environment,Chinese Research Academy of Environmental Sciences(CRAES); State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment(SKLECRA),Beijing 100012,China
2 China University of Geosciences,School of Water Resources&Environment,Beijing 100083,China

Abstract:Margarya melanioidesis endemic to the plateau lakes of Yunnan Province.In the early 1990s,it was the dominant benthicfauna species in the Lake Erhai basin.However,it is now facing extinction To further understand the feasibility of M.melanioides' restoration in Ottelia acuminate ponds within the Erhai basin from a feeding ecology view,the feeding ecology of the endangered snail towards four typical attached algae in the Erhai basin was studied using a small scale cultivation experiment.The algae were Navicula sp.,Nitzschia sp.,Planktothrixmougeotii,and Scenedesmus quadricauda.The feeding results showed that M.melanioides preferred to feed on Navicula.sp.under the same experiment conditions.The ingestion rate for the algae was as followed the order: Navicula sp.>Nitzschia sp.>Planktothrixmougeotii>Scenedesmus quadricauda.The effects of the temperature,illumination,and dissolved oxygen(DO)on the ingestion rate of M.melanioides that weighed about 30 grams was studied by feedingthem Navicula sp.The results showed that all these factorsbook=594,ebook=322had a significant impact on M.melanioides' feeding.A temperature rise from 10℃to 25℃increased the ingestion rate increased until it reached a maximum(2.19±0.16)mg ind(-1)d(-1)(milligrams algae per individual per day)at 25℃.It started to decrease when the temperature was higher than 25℃.M.melanioides can normally act and eat under experiment illuminations from 0 lx to 10000 lx.The optimal illumination conditions were between 1000 lx and 2000 lx,and within this range the ingestion rate can reached above 3.0mg ind(-1)d(-1).M.melanioides' feeding behavior was active when the DO was above 3.6mg/L,but virtually stopped when the DO was below 1.0 mg/L.The effect of M.melanioides' size on the ingestion rate was studied and the results showed a significant negative correlation(P<0.05)between them.The ingestion rate reached above 14.0 mg/ind(-1)d(-1).when M.melanioides' weight was within the range of 5 to 10 g,and was below 6.3 mg/ind(-1)d(-1).when the weight was above 20 grams.Field investigations were carried out in Ottelia acuminate ponds located in the northern part of the Erhai basin.The environmental variables measured included DO,pH,illumination,temperature,aquatic biological structures etc.The results showed that DO was above 7.6 mg/L which meant that it had reached saturation levels,the pH was about 8.2,and the temperature was above 10℃all year round(It exceeded 20℃for almost half the year.It is worth mentioning that there were large amounts of Navicula sp.,which indicated that the environment was suitable for M.melanioides.Ottelia acuminate wetland can therefore be used as a habitat for M.melanioides population restoration.

Key Words:Margaryamelanioides; ingestion rate; feeding ecology; Naviculaceae sp.; Ottelia acuminate; Species restoration

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: chuzs@ craes.org.cn

收稿日期:2014-02-22;網絡出版日期: 2015-06-08

基金項目:國家“十二五”重大水專項洱海專項(2012ZX07105-002)

DOI:10.5846/stxb201402240314

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