南瓜果肉淀粉相關研究進展

胡 軍，段 穎，向成鋼，陳 花，王長林

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所 北京 100081）

果肉是南瓜主要食用部位之一，也是南瓜食品加工的重要原料。我國是南瓜生產第一大國，隨著國民經濟的發展、人民生活水平的提高，南瓜果肉品質也越來越受到消費者和育種家的重視。果肉是影響南瓜食用品質的重要因素之一，淀粉又是南瓜果肉的主要成分之一，因此，淀粉相關性狀一直是南瓜品種選育的重要方向。本文回顧了目前國內外與南瓜淀粉有關的報道，從淀粉性質、感官品質、關鍵酶與基因以及相關栽培因素等方面進行了歸納，為南瓜淀粉的深入研究提供參考。

1 南瓜淀粉性質

Stevenson等[1]通過X射線衍射發現印度南瓜（Cucurbita maxima）淀粉為B型顆粒結構，淀粉顆粒大小在1.5～13 μm之間，果肉干物質淀粉含量變化幅度大（最低小于3%，最高大于60%），以支鏈淀粉為主，直鏈淀粉占總淀粉比率約為12.9%～18.2%。尹玲[2]研究發現印度南瓜與中國南瓜淀粉粒度分布曲線、糊化性質、熱力學性質的差異不顯著；中國南瓜淀粉顆粒為不規則的多邊形，印度南瓜淀粉顆粒形狀多為橢圓形；印度南瓜的低谷黏度、冷糊穩定性和熱焓值高于中國南瓜；南瓜淀粉的藍值、凍融穩定性和凝沉性優于馬鈴薯淀粉，而溶解度和膨脹度、透明度、持水力、凝膠硬度和黏附性低于馬鈴薯淀粉。pH、氯化鈉濃度均對南瓜淀粉黏度存在較大影響[3]。

2 南瓜淀粉與感官食用品質

南瓜淀粉與感官食用品質關系密切[4]。關于南瓜果肉食用品質性狀的研究主要集中于南瓜感官品質與質構（texture）分析方面。南瓜干物質與淀粉含量越高，果肉粉面口感越強[5-6]。根據感官品質與質構屬性評價標準，可將影響南瓜果肉口感指標分為：脆性（Crumbliness），硬度（Hardness），黏性（Adhesiveness），凝聚力（Cohesiveness），顆粒大小（Particle size），干濕性（Moistness），纖維性（Fibres），甜度（Sweetness），風味（Flavour），彈性（Springiness）等多個方面。Corrigan等[7]對10個印度南瓜品種進行質構分析（texture profile analysis，TPA）和感官品質評價，發現品種間感官品質差異顯著，干物質含量與感官品質中的干濕性關系密切。尹玲[8]按照硬度、面度、脆性、粉質、干濕性、纖維度、甜度以及綜合評價等口感評價標準，對10份口感顯著不同的南瓜材料進行感官品質與質構屬性分析表明，南瓜感官評價的關鍵指標為粉質、干濕性與甜度。感官評價與質構分析顯示，干物質含量和淀粉含量與南瓜口感品質關系密切[8]。

3 影響南瓜淀粉相關的因素

3.1 品種與基因型

Harvey等[9]研究顯示南瓜果肉淀粉隨著果實發育持續增加，約在授粉后40 d左右達到最高。董文其等[10]以‘浙栗3號’為材料研究了設施栽培中南瓜果實生長發育變化，測定發現淀粉含量在25 d前增加迅速。授粉后25 d采摘南瓜產量較高，且對品質影響不大。如需采種，則在花后45 d后采摘。

孫守如等[11]用了3個不同品種南瓜對授粉后1～8周果實中己糖、蔗糖、淀粉等營養成分含量的變化規律進行了比較，發現各品種的淀粉和蔗糖含量均隨著果實的發育而增多，不同品種增幅不同。林海等[12]以16個南瓜自交系按雙列雜交法進行組合配對，對淀粉含量等營養品質的雜種優勢進行研究，結果表明：淀粉和總糖含量變幅范圍大，具有較強的雜種優勢基礎。

有學者對‘皇后’南瓜與‘黃狼’南瓜的營養成分進行比較，結果發現‘皇后’南瓜的淀粉含量高于‘黃狼’南瓜[13]。楊子琴[14]對‘紅香栗’、‘黃狼’、‘蜜本’3種南瓜果肉淀粉及可溶性糖的積累模式進行了比較，發現不同階段積累營養成分不同，其中‘紅香栗’前期主要積累可溶性糖，后期積累的是淀粉；‘黃狼’主要在后期積累可溶性糖，淀粉在‘黃狼’的整個生長過程都在不斷的積累。‘蜜本’南瓜在生長的前期主要為淀粉積累階段，后期為糖分積累階段。‘紅香栗’為淀粉積累型南瓜，其在整個生長過程中一直具有高的淀粉積累速度，明顯優越于另外2個品種。邢偉等[15]分析發現肉用南瓜的果肉淀粉與干物質、可溶性糖含量顯著高于籽用南瓜，粗纖維含量顯著低于籽用南瓜；南瓜果肉淀粉含量在生長發育過程中均呈現先增長后降低的趨勢，品種間變化幅度不同。俞金龍[16]通過對‘甘栗’和‘華栗’2個品種的研究發現，在南瓜果實生長階段，淀粉與可溶性糖含量不斷增加，但2個品種增加幅度不同，最終2個品種淀粉含量也存在顯著差異，而α-淀粉酶的酶活變化規律相似。

3.2 栽培條件與時間

Conti等[17]比較了中國南瓜在設施、露地栽培和4個定植時間（露地：4月16日、4月30日、5月14日、5月28日；溫室：4月2日、4月16日、4月30日、5月14日）條件下對產量、品質等的影響，發現溫室產量高于露地。溫室種植南瓜果肉干物質含量高于露地種植，葡萄糖、果糖、蔗糖含量顯著高于露地，但淀粉含量差異不顯著。比較4個不同定植時期，發現第4次定植與第1次定植在干物質、可溶性固形物以及葡萄糖、果糖、蔗糖含量等方面均有顯著提高，但淀粉含量差異不顯著。

Rouphael與Colla[18]研究了灌溉條件和栽培季節對南瓜產量、品質等方面的影響，研究顯示在春夏和夏秋2種栽培季節下淀粉含量存在顯著差異，滴灌與地下灌溉2種條件下淀粉與蔗糖含量差異不顯著。

3.3 溫度

邢偉[15]研究發現7—8月2個月的氣候因素對南瓜果肉的各營養成分起著關鍵性作用，與2010年相比，2011年7—8月這2個月期間有較高的氣溫、地溫和充足的降水，有利于果肉中干物質和淀粉積累。

3.4 貯藏條件

Kami等[19]報道將印度南瓜品種在5、10、15℃3種不同溫度下貯存6個月后測定淀粉與可溶性糖含量，發現所有溫度條件下淀粉含量均有降低，其中在15℃下貯存的淀粉含量顯著低于其他溫度。在3種溫度下總可溶性糖含量在前3個月中均有所增加，但6個月后均有所減少。俞金龍等[16]研究了南瓜新品種‘甘栗’、‘華栗’采后不同貯藏溫度下淀粉、可溶性糖含量及α-淀粉酶（α-Amylase）酶活的變化規律。在6℃與25℃2個貯藏溫度下，2種南瓜的淀粉含量均下降，其中25℃條件降低幅度較大。

3.5 南瓜淀粉含量與其他品質性狀的相關性

劉洋等[20]對11份肉用印度南瓜品種營養成分含量進行測定，發現來自日本與韓國的2個品種淀粉含量均顯著高于其他品種，但淀粉含量與粗纖維、胡蘿卜素等其他營養成分相關性不顯著。

沈吾山等[21]以中國南瓜為父本、印度南瓜為母本進行遠緣雜交，F1代淀粉與糖含量受母本影響較大，而早熟性以及莖、葉、花和抗逆性均偏向于父本。楊鵬鳴等[22]以20個具有代表性的南瓜自交系的干物質、蔗糖、果糖、葡萄糖含量等營養品質性狀的變異與相關性進行了比較，發現蔗糖與干物質，果糖和葡萄糖之間分別達到顯著相關。劉文君等[23]對21份南瓜材料的干物質、可溶性固形物、可溶性糖、淀粉、多糖、果膠、蛋白質含量等營養指標進行比較，發現干物質、可溶性固形物、淀粉含量之間呈顯著正相關。

4 淀粉合成有關的重要酶與基因

淀粉主要分為直鏈淀粉與支鏈淀粉2種，淀粉合成途徑中的生化反應與關鍵酶及其相應編碼基因在模式植物中的研究已經相對清楚。淀粉合成在葉綠體或淀粉體中進行，由一系列酶催化完成[24]。淀粉合成的生化反應過程已較為清晰，主要涉及5個關鍵酶，分別為ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase）、顆粒型淀粉合成酶（granule bound starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme，SBE）及淀粉去分支酶（starch debranching enzyme，DBE）。

AGPase是淀粉合成途徑的第1個限速酶[25-26]。GBSS主要參與調節直鏈淀粉合成，進而影響淀粉顆粒大小與數量[27-28]。SSS主要參與支鏈淀粉的合成[29-30]，在淀粉顆粒起始合成時發揮著重要作用[31]，并能影響淀粉顆粒大小與形態[32]。SBE能切開α-1，4 糖苷鍵并能形成α-1，6 糖苷鍵，抑制SBE基因表達或SBE基因突變時，能增加直鏈淀粉含量[33-36]。DBE負責水解α-1，6糖苷鍵，參與調節普魯蘭淀粉、極限糊精及植物糖原的代謝，與淀粉分解相關[37-39]。

這些關鍵基因與南瓜果肉淀粉含量相關性及影響機制有待挖掘。楊子琴[14]研究發現，淀粉積累型南瓜‘紅香栗’淀粉的積累與淀粉磷酸化酶（Starch Phosphorylase，SP）活性關系不大，與蔗糖合成酶（Sucrose Synthase，SuSy）活性的變化呈正相關。對印度南瓜（Cucurbita maxima）和中國南瓜（Cucurbita moschata）及其種間雜種Maxchata的果實發育不同階段中的淀粉含量與淀粉合成相關基因表達進行比較，發現AGPaseL與GBSSI基因轉錄水平與淀粉含量變化趨勢一致[40]。

5 問題與展望

目前南瓜淀粉相關研究已經取得了一些重要進展，但在以下3個方面還值得深入研究。

第一，目前南瓜果肉淀粉相關性狀的遺傳分析與QTL定位研究需要加強。Zraidi等[41]利用RAPD與AFLP標記構建了第1張美洲南瓜遺傳圖譜。隨后，Gong等[42]開發了500對SSR標記，加密遺傳圖譜，總標記增加至659個，標記密度2.9 cM。Esteras等[43]利用高通量測序數據構建了南瓜第1個基于SNP的遺傳連鎖圖，并定位了17個與開花、果形、皮色相關的QTL。研究者還定位了南瓜矮生、籽粒等性狀的分子標記或QTL[44-45]。胡新軍等[46]對中國南瓜6世代群體可溶性固形物含量性狀遺傳模型的研究表明，該群體可溶性固形物含量性狀的遺傳規律符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，且主基因表現出較高的遺傳力，可以在早期世代對可溶性固形物含量進行選擇。開展南瓜果肉淀粉相關性狀的QTL定位與相應分子標記研究，不僅對揭示南瓜果肉淀粉形成與積累的遺傳機制具有理論意義，也可以為育種實踐中開展分子標記輔助選擇提供技術支撐。因此，加快南瓜淀粉相關性狀的分子遺傳學研究較為迫切。

第二，淀粉代謝路徑中各相關酶對南瓜淀粉積累的作用機制及影響效果需要加強研究。南瓜淀粉在果肉中積累，這不同于小麥[33]、玉米[34]、水稻[47]等禾本科植物在種子中積累淀粉，水稻agpl2-3突變體胚乳淀粉顆粒松散堆積，堊白明顯增加[47]，抑制SSS基因表達使小麥[32]、馬鈴薯[48]淀粉粒顆粒大小和形態發生變化，但有關南瓜等作物果肉中淀粉合成與積累作用機制的報道相對較少。此外，α-淀粉酶[49]、β-淀粉酶[50]等淀粉分解相關的酶在果肉淀粉代謝中的作用機制也尚不明確。

第三，栽培管理對南瓜淀粉的影響需加強研究。前人研究表明，灌溉和增施氮肥能增加冬小麥[51]、玉米[52]淀粉含量；不同種植密度對早熟玉米的淀粉含量有顯著影響[53]；在高氮條件下噴施多效唑能顯著增加甘薯塊根淀粉積累[54]；遮陰影響雜交水稻淀粉糊化特性，中晚期遮陰效果強于早期[55]。但目前有關栽培管理技術對南瓜果肉淀粉形成的影響方面的研究相對較少且缺乏系統性。如果通過栽培管理技術能改善南瓜淀粉相關性狀（比如提高果肉淀粉含量）將在實際生產過程中具有重要的應用價值。