蘿卜霜霉病抗性研究進展

劉根新，戴 澈，許園園，蘇小俊

（1．江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，江蘇 南京 210014；2．江蘇省泰興市新街鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，江蘇 泰興 225474）

蘿卜（Raphanus sativusL.）是十字花科蘿卜屬，1、2年生草本植物，在我國南北方都有栽培，其生長適應(yīng)性強，是半耐寒蔬菜，也是冬春供應(yīng)的主要蔬菜之一，其營養(yǎng)價值和藥用價值高，種質(zhì)資源豐富，具有廣闊的發(fā)展前景和市場效益，在我國的蔬菜生產(chǎn)與供應(yīng)中占有重要地位[1-3]。

霜霉病（Peronospora parasitica）俗稱霜葉病，是十字花科蔬菜的重要病害，該病害首次在芥菜上被發(fā)現(xiàn)，目前已在全球范圍內(nèi)的十字花科作物上流行[2]。近年來蘿卜霜霉病害嚴重，尤其是在溫度適宜，空氣潮濕的春季，霜霉病病害發(fā)生更為嚴重，對蘿卜的產(chǎn)量與品質(zhì)，以及繁種工作都造成了嚴重影響。為了蘿卜市場的豐產(chǎn)豐收，本文介紹了蘿卜霜霉病的識別與防治技術(shù)，以期在識別霜霉病病害的基礎(chǔ)上，不僅可以做到科學(xué)、有效的防治，又可減輕損失，增加農(nóng)民收益。

1 蘿卜霜霉病病原菌傳播途徑

蘿卜霜霉病屬鞭毛菌亞門真菌。孢囊梗自氣孔伸出，2～5根束生或單生，無色，無隔，主干基部稍膨大，全長416～800 μm，二叉分枝2～6次，頂端小枝尖銳且彎曲，其上著生1個孢子囊。孢子囊無色單胞，長圓形或卵圓形。未見到卵孢子。蘿卜屬變種對蘿卜侵染力強，對蕓薹屬侵染力很弱。

在北方寒冷或海拔高的地區(qū)，霜霉病病原菌一般以卵孢子的形式同病殘體混在糞肥、土壤中或種子之間越冬，也可直接附著于種子表面越冬。翌年卵孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，從幼苗胚芽處侵入，菌絲體向上蔓延至第1片真葉，并在幼莖和葉片上產(chǎn)出孢子囊形成有限的系統(tǒng)侵染。經(jīng)風(fēng)雨傳播蔓延，先侵染普通蘿卜或其他十字花科蔬菜；此外，病菌還可附著在種子上越冬，播種帶菌種子直接侵染幼苗，引起苗期發(fā)病。病菌在越冬后產(chǎn)生孢子囊，孢子囊成熟后脫落，借氣流傳播，在寄主表面產(chǎn)生芽管，由氣孔或從細胞間隙處侵入，經(jīng)3～5 d潛育又在病部產(chǎn)生孢子囊進行再侵染，如此經(jīng)多次再侵染，直到秋末冬初條件惡劣時，才在寄主組織內(nèi)產(chǎn)出卵孢子越冬，經(jīng)休眠后，又可萌發(fā)，成為下年初侵染源。在蘿卜和蕪菁的塊根里還可以以菌絲和卵孢子的形式越冬或越夏[2-3]。

在長江流域，病原菌除了以卵孢子的形式越冬外，還可以以菌絲體的形式寄生在蘿卜體內(nèi)，并成為次年春季該菜區(qū)霜霉病病害的首次侵染源。在華南地區(qū)，由于蘿卜生產(chǎn)無明顯季節(jié)性，因此病原菌可常年寄生在作物上傳播病害，不存在越冬現(xiàn)象。

2 蘿卜霜霉病發(fā)病癥狀

霜霉病病害在蘿卜作物的整個生育期都可發(fā)生，從植株下部向上擴展。主要危害蘿卜葉片，嚴重時可危害到莖、花梗和種莢，甚至導(dǎo)致蘿卜植株整株死亡。葉面初現(xiàn)不規(guī)則褪綠黃斑，隨后逐漸擴大成為黃褐色的不規(guī)則或多角形病斑，大小3～7 mm；濕度大時，在葉片的背面或兩面長出白霉，即病原菌繁殖體，嚴重時葉片變黃干枯。莖部受害，病變部位的組織細胞會因病原菌的刺激而快速增殖生長，從而出現(xiàn)畸形、扭曲及膨脹現(xiàn)象。在花梗上，會出現(xiàn)腫脹或彎曲。種株染病，種莢多受害，病部呈淡褐色不規(guī)則斑，上生白色霉狀物，會引起結(jié)實不良或不實，種莢瘦小。

3 蘿卜霜霉病抗性遺傳規(guī)律

2002年，李壽田等[4-5]以在生產(chǎn)上大面積推廣的9個蘿卜品種為試材，研究了其對霜霉病的抗性，從中篩選出3個抗病品種。蘿卜對霜霉病的抗性受主效基因控制，屬于單基因顯性遺傳。前人育種實踐證明，只要有霜霉病的抗原材料，不抗病×抗病，F(xiàn)1也表現(xiàn)抗霜霉病。因此，可以利用抗性品種的抗性基因，進行優(yōu)勢育種和定型品種選育[1]。

4 影響蘿卜霜霉病發(fā)生的因素

氣候因素、品種抗性和栽培措施等都會影響霜霉病病害的發(fā)生，其中氣候因素對病害發(fā)生的影響最大。

4.1 氣候因素

溫濕度對蘿卜霜霉病害的發(fā)生和傳播有很大的影響，其中溫度影響著病害發(fā)生的時間，濕度決定著病害發(fā)生的程度；在溫度適宜的條件下，濕度越大病害發(fā)生的越嚴重。一般溫度在16～24 ℃范圍內(nèi)，相對濕度（RH）大于70%時，易發(fā)病。此外，晝夜溫度相差大時也易于發(fā)病。

4.2 品種抗性

不同蘿卜品種，抗性也不盡相同。相較于抗霜霉病蘿卜品種，霜霉病原菌孢子囊在感病品種中的潛育期短，萌發(fā)率高，生長速度快，形成的吸器較多。就蘿卜形態(tài)抗性而言，平展葉簇的蘿卜較直立的更易感病；板葉蘿卜比花葉蘿卜抗病性弱；白皮蘿卜較紅皮、青皮蘿卜抗性強。

4.3 栽培措施

作物連作的地塊中，霜霉病病害往往發(fā)生的早且嚴重，這是因為連作地塊的土壤中積累的霜霉病病原菌較多。施用的基肥不足或追肥施用不及時，都會造成植株因養(yǎng)分缺乏而對病菌的抵抗能力下降；相反，氮肥施用過多也會加重蘿卜此病害的發(fā)生，這是由于植株營養(yǎng)過剩，生長過旺導(dǎo)致植株間通風(fēng)不良，田間濕度大造成的；此外，蘿卜種植密度大或排水不暢，都會使田間濕度大而發(fā)病嚴重。

5 蘿卜霜霉病的防治措施

5.1 種子處理

精選種子并進行種子消毒，以無病株留種，播種前用種子重量0.3%的25%甲霜靈可濕性粉劑或75%百菌清可濕性粉劑拌種[6-8]。

5.2 選用抗病品種

如魯蘿卜1號、紅豐2號、橋紅1號、通圓紅1號、白玉春、四季紅3號等。

5.3 栽培措施

適期播種，不宜過早，使蘿卜的生育期避開多雨高濕的發(fā)病期；重病地塊要和非十字花科蔬菜進行隔年輪作；高壟栽培，密度合理，氮、磷、鉀肥要配合使用，雨后及時排水，促進植株健壯生長；及時清除田間病苗，前茬收獲后及時清除病葉、清潔田園，及時深翻，減少初侵染菌源。

5.4 藥劑防治

蘿卜的發(fā)病初期及時噴藥，可以用40%乙磷鋁可濕性粉劑300倍液，或64%殺毒礬可濕性粉劑400倍液，或72.2%普力克水劑800倍液，或68%瑞毒鋁銅可濕性粉劑300倍液，或25%甲霜靈可濕性粉劑800倍液，或69%克霜氰可濕性粉劑800倍液，或69%安克錳鋅可濕性粉劑1 000倍液等藥劑噴霧，每667 m2噴施藥液60 L，均勻噴施葉面，不得重噴或漏噴，每周噴1次，連續(xù)防治2～3次，防治效果更好[6-8]。

6 存在的問題與展望

霜霉病菌屬于活體營養(yǎng)專性寄生菌，在生理小種分化研究上，由于選用材料、接種濃度、鑒定標準不同，而且在植株生長過程中環(huán)境條件的差異，在致病性鑒定上的主觀性使所得結(jié)果差別很大[9]。如果應(yīng)用生物技術(shù)和分子遺傳學(xué)方法能找到霜霉病菌分化和變異的分子遺傳學(xué)根據(jù)，并與常規(guī)鑒定結(jié)果得出一致結(jié)論，那么將會從根本上解決蘿卜霜霉病生理小種分化的問題。

近年來，科學(xué)界在蘿卜誘導(dǎo)抗病性研究方面取得了較大成績，利用各種生物、物理或者化學(xué)因子處理植株，成功誘導(dǎo)了蘿卜對霜霉病的抗性，然而使用的誘導(dǎo)劑以化學(xué)誘導(dǎo)劑偏多，利用生物、物理因子誘導(dǎo)研究較少，而生物和物理因子恰恰是環(huán)保、安全和高效的，而且在使用過程中簡便易行、安全可靠、不污染環(huán)境，應(yīng)該加大研究力度。

在世界蘿卜品種選育競爭中，我國育種家面臨的挑戰(zhàn)是不僅要培育出中國或亞洲的抗霜霉病蘿卜新品種，而且還要培育出在國際上抗霜霉病的蘿卜新品種。