山東省野生大豆種質資源保護利用現狀分析

王 棟，丁漢鳳，王效睦，孔維國，李潤芳，李 湛，謝 坤，李 群，戴 雙，張曉冬

（山東省農作物種質資源中心/農業部農作物基因資源與種質創制山東科學觀測試驗站/山東省作物遺傳改良與生態生理重點實驗室，濟南250100）

山東省野生大豆種質資源保護利用現狀分析

王 棟，丁漢鳳，王效睦，孔維國，李潤芳，李 湛，謝 坤，李 群，戴 雙，張曉冬

（山東省農作物種質資源中心/農業部農作物基因資源與種質創制山東科學觀測試驗站/山東省作物遺傳改良與生態生理重點實驗室，濟南250100）

為今后更好地指導野生大豆保護與利用工作，總結了山東省野生大豆種質資源原生境保護、資源收集與異位保存情況以及在飼草和育種方面的利用現狀；分析了當前保護利用中存在的一系列問題，如原生境受到嚴重破壞，知識產權保護力度和重視程度不夠，利用研究水平有待于提高等；提出了加快山東省野生大豆種質資源保護與利用的對策建議，以期為開展農作物種質資源保護與利用工作提供參考。

山東??；野生大豆；種質資源；保護；利用

0 引言

大豆(Glycine max)起源于中國，古稱“菽”，“五谷”之一，是人類重要的營養和保健食品，在中國乃至世界農業生產中占有及其重要的地位[1-3]。野生大豆(Glycine soja)是栽培大豆的直接祖先，自然條件下生長的野生大豆，在遺傳方面從未受到人為選擇的影響，因此很多豐富的功能基因并沒有因為人為選擇而丟失，這些基因很可能是大豆生產中所迫切需要的關鍵性基因[4-5]。野生大豆具有蛋白含量高、抗逆性強、繁殖系數大等優良特性，是栽培大豆性狀改良及品種選育的重要基因來源，也是研究大豆起源、進化、分類的寶貴資源[6-7]。

華北地區是栽培大豆的起源中心和遺傳多樣性中心之一，山東省地處黃河下游，野生大豆分布廣泛，綜合變異系數高，其中以黃河三角洲野生大豆群落的遺傳多樣性最為豐富[8-9]。但是，由于缺少有效的保護，山東野生大豆的原生境受到了毀滅性的破壞，大量野生居群正在不可逆轉的消亡。此外，山東省在野生大豆資源利用研究方面與其他省份相比也差距較大。因此，加快山東省野生大豆種質資源的保護利用研究已刻不容緩。為推動山東野生大豆的保護與利用工作，本研究就近年來山東省野生大豆種質資源保護利用現狀及存在的問題進行了分析，并提出了保護對策和利用建議，以供參考。

1 山東省野生大豆種質資源保護利用現狀

1.1 原生境保護

野生大豆在山東省境內均有分布，以天然濕地、草場相對集中，主要分布區域包括濟南、東營、濰坊、濟寧、泰安、聊城等地，其中以東營市黃河三角洲地區分布面積最大。為保護黃河三角洲豐富的野生大豆種質資源，2002年農業部批準立項“山東省黃河三角洲野生大豆種質資源原位保護區”建設，面積66.7 hm2，總投資250萬元，于2004年建成[10]。2015年12月，“黃河三角洲野大豆原生境保護區”建設項目啟動，總投資893萬元，建設規模擴大至666.7 hm2[11]。上述項目均有效保護了黃河三角洲地區野生大豆的原生境及遺傳多樣性，具有巨大的生態效益與社會效益。此外，項目的實施提高了社會各界對野生大豆重要性的認識，增強了保護意識，起到了良好的宣傳作用。

1.2 資源收集與異位保存

為摸清山東省野生大豆資源本底情況，山東省農業科學院、山東師范大學、山東農業大學、山東省農作物種質資源中心和東營市農業科學研究院等單位均開展過區域性野生大豆的調查收集工作。山東省農業科學院依托“山東省沿海地區抗旱耐鹽堿優異性狀農作物種質資源調查（國家科技基礎性工作專項）”、“農作物種質資源收集保護與評價（山東省農業良種工程）”等課題，收集了山東省內野生大豆種質資源378份，均由山東省農作物種質資源中心集中保存，并在繁殖圃內進行了繁殖更新（見圖1）。在國家農作物種質資源平臺和國家科技支撐計劃的支持下，山東省農作物種質資源中心于2012年啟動了山東省野生大豆種質資源調查和收集工作，4年內完成了黃河三角洲自然保護區、雪野水庫濕地、濟西濕地、南四湖濕地和東平湖濕地等重點區域的調查收集工作（見圖2），行程超過4700 km（見圖3）。參考王克晶等[12]和朱維岳等[13]提出的居群內種子采集方法，取樣間隔距離為5 m～20 m，在嵌式分布居群中取樣點隨植株簇的分布而隨機采集樣本，單株采集，每個居群采集30～50株，共收集野生大豆種質資源786份（見表1）。截至2015年底，中心通過考察收集、國內交換、國外引種等途徑已累計保存野生大豆種質資源1535份。此外，中心通過“蛋白類（野生大豆）種質遺傳完整性新技術研究及監測（‘十二五’國家科技支撐計劃）”課題開展了野生大豆低溫安全保存技術研究，為野生大豆異位保存提供了理論與技術支撐。

圖1 山東省野生大豆種質資源繁殖圃

1.3 野生大豆在飼草方面的利用

野生大豆莖葉繁茂，生物量高，與其他飼草作物相比，具有產量上的優勢[14]。野生大豆可以與玉米、高粱、蘇丹草等高稈作物進行間作，并纏繞在高稈作物上，有利于冠層展開，改善群體通風透光條件，進一步提高飼草產量。杜高唐等[15]利用栽培馴化技術，育成了‘魯飼大豆1號’野生大豆新品種，飼草產量較野生大豆提高10%，并創建了野生大豆與蘇丹草、墨西哥玉米間作的優質高產高效種植模式，提高了土地利用效率2%～19%。德州學院鄭世英等[16]研究認為，野生大豆籽粒中粗蛋白含量高于栽培大豆，粗脂肪、總糖、總異黃酮及粗纖維含量低于栽培大豆，能滿足動物生長發育的營養需求，適宜作為新型優質蛋白質飼料原料。

1.4 野生大豆在育種方面的利用

與栽培大豆相比，野生大豆擁有更高的遺傳多樣性，這對于拓寬大豆育種遺傳基礎、創造新種質及選育大豆新品種十分重要[17]。早在20世紀70年代，山東省農業科學院作物所王文耀等將栽培大豆7518作母本，野生大豆作父本，雜交后用栽培大豆作輪回親本作回交，選出優良株系8255，其豐產性、抗病性、抗倒性表現俱佳。山東省畜牧總站姜慧新等[18]利用遠緣雜交和混合選擇技術，育成了‘魯飼豆2號’和‘魯飼豆3號’，飼草產量較野生大豆提高15%和12%，發芽率提高到95%以上。東營市農業科學院畢云霞[19]于2007年開展野生大豆與栽培大豆‘濱職1號’雜交選育試驗研究，2014年選育出‘東飼豆1號’，該品種具有高產、直立性強、易于收獲、耐鹽堿和適口性好等特點。青島農業大學盧道寬等[20]研究發現以野生大豆為母本的雜交后代的粗蛋白、粗灰分和鈣的含量均高于以晚熟栽培大豆為母本的雜交后代，更具優質牧草潛力，可用作飼草型大豆的品種選育材料。

圖2 山東省野生大豆種質資源調查收集區域

2 山東省野生大豆種質資源保護利用中存在的問題

2.1 野生大豆原生境受到嚴重破壞

野生大豆在山東省內分布比較廣泛，多生長在溝邊、葦塘、河岸等低濕環境中[21-22]。但是受人類生產活動和生態環境變化的影響，野生大豆生存環境受到了嚴重破壞，面積迅速減少，分布生境片段化，大部分地區難以發現連片的野生居群。20世紀八九十年代，濟南西部黃河沿岸和玉清湖水庫周邊野生大豆連片分布超過1000 hm2，東營市墾利縣大汶流草場超過4000 hm2[23]。近年來，由于城市擴建、人為開發、過度放牧和黃河斷流等因素影響，野生大豆面積逐年減少，濟南西部只有零星分布，大汶流草場野生大豆連片分布不足1300 hm2，保護形勢十分嚴峻[24]。到目前為止，除東營市墾利縣設立黃河三角洲野生大豆保護區外，山東省境內的野生大豆均未得到有效保護，分布面積日漸萎縮。

圖3 山東省野生大豆種質資源調查收集行程圖

表1 山東省野生大豆種質資源調查收集情況

2.2 野生大豆知識產權保護力度和重視程度不夠

種質資源是人類利用植物的遺傳變異選育新品種的主要材料來源，是農業科技創新、作物育種、生物技術產業的物質基礎[25]。野生大豆和栽培大豆的基因差異揭示了大豆基因組在馴化過程中發生變化的機制，使重新找回人為選育中流失的優秀基因成為可能。20世紀50年代，美國曾遭遇嚴重的大豆包囊線蟲病，大豆產業岌岌可危，重要抗原材料‘北京小黑豆Peking’的發現，挽救了美國的大豆產業，美國也一躍成為世界第一大豆出口國[26]。全世界育成的抗大豆胞囊線蟲大豆品種的抗源幾乎都是直接或間接引自Peking[27-28]。2000年，美國孟山都公司向全球包括中國在內的101個國家申請源于中國野生大豆的一項有關高產大豆及其栽培、檢測的國際專利，這引起了中國政府的高度重視，險些釀成“種中國豆，侵美國權”的局面[29]。截止到2015年底，國內公開的關于野生大豆的發明專利不足40項，其中山東省僅為3項，知識產權的保護力度和重

視程度遠落后于其他作物。

2.3 野生大豆利用研究水平有待于提高

目前國內野生大豆的利用研究集中于3個領域：大豆常規育種、雜交大豆雄性不育研究和大豆生物技術育種。中國農科院作物品種資源研究所利用野生大豆為親本與栽培大豆進行雜交培育出‘中野1號’和‘中野2號’大豆新品種，該品種具有耐旱、耐鹽堿、高蛋白等特性[30]。楊光宇等[31]挑選百粒重大、植株較矮、單株莢數多、早熟的長花序野生大豆種為父本，經過1～2次“廣義選擇回交”，獲得了‘吉林小粒1～7號’系列品種。孫寰等[32]從20世紀80年代開始，利用野生大豆開展細胞質不育系的研究，1994年獲得了質核互作不育系及同型保持系，隨后育成世界上第一個大豆雜交種‘雜交豆1號’。劉德璞等[33]自1985年起利用花粉管通道將野生大豆總DNA導入栽培大豆，將野生大豆DNA的某些片段重組到栽培大豆細胞的DNA中，并得到了表達。利用這項技術，創造出比受體品種‘吉林20號’增產15%以上、耐大豆蚜蟲等優良品系，并選育出高油大豆新品種‘吉科豆1號’。相對于國內的其他省份，山東省對野生大豆的利用研究工作雖然開展較早，但對野生大豆的評價鑒定工作基本處于表型和優良特性的生理研究階段，分子水平的精準鑒定、基因挖掘及功能驗證工作處于起步階段。因此，山東省野生大豆種質資源的利用研究水平還有待于進一步提高。

3 加快山東省野生大豆種質資源保護的對策

3.1 增加原生境保護區的數量和面積

原生境保護對于保持野生大豆居群的群體結構和遺傳多樣性十分必要，是野生大豆保護的首選方式。野生大豆原生境保護區建設工作可與本省濕地、草地保護管理工作結合起來，將野生大豆作為濕地、草地的重要植物資源加以保護。野生大豆原生境保護工作應堅持“保護優先、科學恢復、積極拓展、適度利用”的原則，以“擴大分布面積、增強居群穩定性”為目標，加大濕地、草地生態系統的整體性保護恢復力度，盡快遏制野生大豆面積減少的趨勢，逐步形成布局合理、規模適宜的野生大豆保護生態體系。

3.2 拓展非原生境保護的渠道與方式

在做好野生大豆原生境保護基礎上，為降低人為或自然因素對野生大豆種質資源的破壞，確保野生大豆保護風險降到最低，應開展多種方式的非原生境保護：一方面，建設野生大豆的低溫種質庫和備份庫，把收集到的野生大豆資源在異地進行備份保存；另一方面，建立野生大豆資源圃，用于野生大豆的繁殖更新、性狀鑒定及引進資源的隔離檢疫等。此外，加強國內交換和國外引種工作，增加本省野生大豆的資源數量和遺傳多樣性。

3.3 積極開展野生大豆保護遺傳學方面的研究

對野生大豆種質資源的保護實質上是對其遺傳多樣性的保護。遺傳多樣性最直接的表現形式是遺傳變異水平的高低。野生大豆種群在自然界有其特定的分布格局，因此野生大豆遺傳多樣性不僅包括變異水平的高低，同時也包括變異的分布格局，即野生大豆種群的遺傳結構。一個物種的進化潛力和抵御不良環境的能力既取決于種內遺傳變異的大小，同時也有賴于遺傳結構[34-35]。國內外雖然開展了野生大豆遺傳多樣性方面的研究，但多以保存在種質庫中的野生大豆為材料[36]，僅有少數研究者利用野生大豆的天然分布群體作為實驗材料[37-38]。山東省內對于野生大豆天然群體的遺傳多樣性系統研究至今仍是空白，因此積極開展保護遺傳學方面的研究，將有利于本省野生大豆保護區的建立和保護政策的制定。

3.4 建立野生大豆種質資源保護穩定投入機制

搭建具有公益性、基礎性和戰略性的科技基礎條件平臺是政府的主要職能，也是建立公共財政的要求和公共財政支持的重點。由于野生大豆種質資源保護工作是一項長期性、系統性和戰略性的科研基礎工程，不可因一時得失而取舍，要充分發揮政府對公益性事業投入的主體作用。將野生大豆種質資源保護所需經費列入經常性財政預算，每年安排專門的工作經費，持續穩定地對野生大豆資源進行收集保護、評價鑒定和創新利用研究。

4 促進山東省野生大豆種質資源利用的建議

4.1 野生大豆種質資源收集與鑒定

在全省開展野生大豆種質資源的收集工作，并對其產量、品質、抗性等進行評價鑒定，建立野生大豆種質資源的描述規范和數據標準，收集種質經鑒定編目后統一入庫保存，建設“山東省野生大豆種質資源信息服務平臺”，構建野生大豆資源分布、生態環境、特征特性綜合數據庫，實現野生大豆種質資源的數字化表達，并面向社會公開，提高公益性種質資源的利用效率。

4.2 野生大豆種質遺傳完整性研究

種質遺傳完整性廣義上指種質原始遺傳組成狀態，即在繁殖保存過程中要使其群體的遺傳結構得到完全的保持，包括基因型頻率分布及等位基因頻率分布和其原始群體一致[39]。種質在貯藏和繁殖更新過程中會受到諸如種子老化、繁殖世代和繁殖群體量等因素的影響而發生遺傳完整性變化[40]。野生大豆在保存和繁殖更新過程中同樣不可避免地會喪失其原有的遺傳完整性。因此，積極開展野生大豆種質遺傳完整性評價技術研究，建立基于形態、蛋白或DNA等水平的遺傳完整性評價技術與標準，完善種質安全保存技術評價體系。

4.3 野生大豆核心種質構建

核心種質是指用一定的方法選擇整個種質資源的一部分，以最小的資源數量和遺傳重復最大程度地代表整個遺傳資源的多樣性[41]。構建核心種質有助于了解現有種質資源遺傳多樣性的組成特點和分布狀況，以及其潛在的利用價值，進而對于今后種質資源收集有指導作用，并可減少和避免盲目及重復引種所帶來的國家人、財、物力的浪費[42]。因此，有必要開展野生大豆種質遺傳多樣性及構建核心種質研究，針對收集不同區域的野生大豆，通過主成分分析和聚類分析，利用形態標記和DNA分子標記進行遺傳多樣性分析，揭示山東省內野生大豆的分布狀況、遺傳結構及親緣關系，為山東省野生大豆核心種質的構建及野生大豆種質的充分發掘利用提供依據。

4.4 創制野生大豆新種質

以野生大豆為研究對象，綜合運用遠緣雜交、分子標記育種和基因工程等多種技術手段，從山東大豆主栽品種的近緣野生種和國外優異種質資源中，定位、克隆和驗證與產量、品質、抗病、抗蟲、抗逆等重要性狀相關的功能基因，創制一批包含高產、優質、多抗等優異基因的新種質，拓寬栽培大豆遺傳基礎，增強栽培大豆抵御逆境脅迫的能力。

4.5 特異野生大豆種質資源的開發和利用

以大豆異黃酮和亞麻酸含量高的特異種質為材料，開展相關功能性保健品開發，推動野生大豆深加工產業發展。以鮮草產量高、葉量大、適口性好、耐鹽堿、耐瘠薄的優異種質為材料，開展飼用或綠肥用野生大豆育種和栽培技術研究，建立糧飼結合型和用養結合型生產模式，達到控水、減肥、固碳、減排等綜合目的，全面提升農田的持續生產能力，實現農業控水提效與生態修復。

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Protection and Utilization of Wild Soybean Germplasm Resources in Shandong Province

Wang Dong,Ding Hanfeng,Wang Xiaomu,Kong Weiguo,Li Runfang,Li Zhan,

Xie Kun,Li Qun,Dai Shuang,Zhang Xiaodong
(Shandong Center of Crop Germplasm Resources/Shandong Research Station of Crop Gene Resource&Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,Ecology and Physiology, Jinan 250100,Shandong,China)

To provide a better reference for conservation and utilization of wild soybean(Glycine soja),this study summarized the status of in-situ conservation,resource collection and ex-situ conservation of the germplasm resources of wild soybean in Shandong Province,as well as wild soybean utilization in forage and breeding.It analyzed a series of problems existing in current protection and utilization,such as,serious damages in original habitats,insufficient attention and efforts to the protection of intellectual property rights, and research potential of the germplasm utilization.This study pointed out the strategies concerning the accelerated conservation and utilization of germplasm resources of wild soybean in Shandong Province,with an attempt to provide a reference for the conservation and utilization of crop germplasm resources.

Shandong Province;Wild Soybean;Germplasm Resources;Protection;Utilization

S58

A論文編號：cjas16010019

“十二五”國家科技支撐計劃“蛋白類（野生大豆）種質遺傳完整性新技術研究及監測”(2013BAD01B0106)；國家農作物種質資源平臺“山東子平臺”(NICGR2015-032)；山東省現代農業產業技術體系“雜糧創新團隊”(SDAIT-15-01)；山東省農業科學院青年科研基金項目“山東省大豆核心種質遺傳完整性研究”(2016YQN19)；山東省農業科學院農業科技創新工程(CXGC2016A02/A12)。

王棟，男，1982年出生，山東濰坊人，助理研究員，在讀博士，研究方向為作物種質資源保存。通信地址：250100山東省濟南市歷城區工業北路202號山東省農作物種質資源中心，Tel：0531-83178492，E-mail：shandong_wangdong@126.com。

張曉冬，男，1981年出生，山東壽光人，副研究員，碩士，研究方向為牧草綠肥種質資源。通信地址：250100山東省濟南市歷城區工業北路202號山東省農作物種質資源中心，Tel：0531-83178492，E-mail：zxdong2002@163.com。

2016-01-25，

2016-07-28。