福建連江海帶循環制冷育苗水體的浮游植物群落結構分析

鐘晨輝，楊 芳，林 琪，郭書悅，黃瑞芳，林向陽，宋武林，陳德富

（1.福建省水產研究所，福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室，福建廈門 361013；2.福建省海洋經濟運行監測與評估中心，福建福州 350003；3.福建省連江縣官塢海產開發有限公司，福建連江 350511）

福建連江海帶循環制冷育苗水體的浮游植物群落結構分析

鐘晨輝1，楊 芳1，林 琪1，郭書悅1，黃瑞芳1，林向陽1，宋武林2，陳德富3

（1.福建省水產研究所，福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室，福建廈門 361013；2.福建省海洋經濟運行監測與評估中心，福建福州 350003；3.福建省連江縣官塢海產開發有限公司，福建連江 350511）

為準確掌握海帶（Saccharina japonica）循環制冷育苗過程水體的浮游植物群落結構變化特征，本研究于2014年9月下旬～11月中旬調查了福建省連江縣官塢海產開發有限公司海帶育苗車間循環水9個批次的浮游植物群落結構，對浮游植物種類組成、優勢種和生態特征指數進行統計分析。結果顯示，共鑒定浮游植物43種，隸屬于5門31屬，以硅藻門出現的種類數最多，達22屬32種，占總種數的74.42%，其它為藍藻門、甲藻門、裸藻門和綠藻門。在整個育苗期間，第一優勢種始終為奇異棍形藻（Bacillaria paradoxa），第二優勢種為佛氏海毛藻（Thalassiothrix frauenfeldii）和新月細柱藻（Cylindrotheca closterium）交替，優勢種組成較簡單，變化不明顯，單一種優勢地位顯著。海帶幼苗生長期1～8 d階段的水體浮游植物種類較多，多樣性指數、均勻度和豐富度分別達到3.191～3.225、0.765～0.806和1.324～1.500，然而在生長期15～57 d階段的水體浮游植物種類數降低，多樣性指數為1.172～1.818，均勻度為0.370～0.570，豐富度為0.485～0.841，生態特征指標變化幅度較小，多樣性水平相對較低，群落結構不勻稱，較適合海帶幼苗的生長。

海帶；浮游植物；循環制冷水體；種類組成；優勢種

海帶（Saccharina japonica）是一種世界性的大型經濟藻類，也是目前我國養殖規模最大和總產量最高的海藻栽培品種，主要養殖在遼寧、山東和福建的沿海地區，總年產量（干品）達80× 104t以上，居世界第一位［1］。海帶原產于北太平洋與大西洋沿海地區，引種到我國僅有80多年的歷史，但我國海帶人工育苗及養殖技術均處于世界領先。自上世紀60年代“海帶夏苗培育技術”和“海帶南移養殖技術”等難題被攻克后，福建省逐步成為我國南方主要的海帶育苗與養殖集群地［2］。據2012年的《中國漁業統計年鑒》數據顯示：福建省海帶年總育苗量達到207.3×108株，占全國育苗總量的69.5%；海帶養殖產量（干品）達到53.2×104t，占全國總產量的54.4%［1］。海洋浮游植物普遍存在于海洋生物繁育水體中，具有廣適性、廣溫性、繁殖力強的特點［3］。福建省海帶人工育苗采用夏季自然光人工育苗方法，整個育苗車間的循環制冷海水源于自然海區，存在著雜藻（水云屬、滸苔屬和硅藻門等海洋浮游植物）污染情況［4］。雜藻與海帶配子體或幼孢子體呈生長競爭關系，雜藻大量增長將會阻礙海帶幼孢子體的生長，嚴重時造成育苗器上幼苗附著量稀少，不能用于養殖應用。按現有的海帶育苗技術工藝，海帶孢子體幼苗被雜藻包圍后，一般情況下難以通過調節光照強度和溫度，控制營養鹽添加量等處理方法得以清除［5］。為了逐步建立優勢性雜藻控制或防治技術，需要準確掌握海帶人工育苗水體的浮游植物種類組成及主要優勢種。因此，本試驗在海帶室內自然光育苗期間連續監測了循環制冷水體中浮游植物群落的多樣性指數、均勻度、豐富度及優勢度等指標，初步探討了浮游植物種類組成和優勢種變化趨勢，以期為將來開展雜藻防控技術研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 海帶循環水育苗車間采樣點設置

浮游植物的采集地在福建省連江縣官塢海產開發有限公司的海帶育苗車間內，采集時間為整個海帶育苗時期（2014年9月下旬～11月中旬），海帶育苗車間采用海水循環制冷系統（圖1-A所示）。采集點位于育苗車間的S1、S2、S3、S4、S5和S6位置（圖1-B所示）。

圖1 海水循環制冷系統模式（A）及海帶育苗車間水樣采樣點圖（B）Fig.1 Diagram of the circulating cold seawater system（A）and sam pling locations in the breeding room of Saccharina japonica（B）

1.2 樣品采集、處理和分析

從種海帶釋放游孢子附著維尼龍育苗器后開始采集水樣，隨后每隔7 d采集一次水樣直至海帶孢子體幼苗出庫。由于海帶循環制冷育苗系統的育苗池池內水流交換通暢，同時工人每2 d采用高壓水槍沖刷育苗器表面附著的浮游植物，在同一時間采集育苗水體的浮游植物相對分布均勻。浮游植物樣品的采集依據GB17378.7－2007《海洋監測規范》的生態調查方法。具體方法：正午時分等量采集海帶育苗車間的S1、S2、S3、S4、S5和S6站位的表層水體，用5%Lugos溶液固定樣品，帶回實驗室靜置24 h以上濃縮至適量體積，制成混合樣品。采用移液器移取定量藻液置于浮游植物計數框內，蓋上蓋玻片后移到Leica DM4500B生物顯微鏡下進行種類分析和計數。種類鑒定方法參照《中國海洋浮游生物圖譜》［6］和《中國海域常見浮游硅藻圖譜》［7］并進行數據統計分析。

1.3 數據分析

生態特征指數計算包括多樣性指數（H′）、均勻度（J）、豐富度（d）、優勢度（D2）和物種優勢度（Y），具體計算公式如下：

多樣性指數（Shannon-Wiener，1963）：H′＝－∑si＝1Pilog2Pi

均勻度（Pielou，1966）：J＝H′/log2S

豐富度（Margalef，1958）：d＝（S－1）/log2N

優勢度（Manauhton）：D2＝（N1＋N2）/NT

物種優勢度：Y＝（ni/N）×fi

其中，ni為某樣品第i個物種的個體數，N為樣品的總個體數，S為樣品中物種總數；Pi為第i種的個體數（ni）與總個體數（N）之比值；N1為樣品中第一優勢種的個數，N2為樣品中第二優勢種的個數，NT為所有樣品的總個體數，fi為出現頻率，當物種優勢度（Y）＞0.02時，該種即為優勢種。

2 結果與分析

2.1 種類組成

如表1和表2所示，經鑒定，福建連江的海帶循環制冷育苗水體的浮游植物共5門31屬43種（包括變種和變型等），分屬于藍藻門、甲藻門、硅藻門、裸藻門和綠藻門，以廣溫種和暖水種為主。其中，以硅藻門出現的種類數最多，共22屬32種，占總種數的74.42%；其次是綠藻門共5屬7種，占總種數的16.28%；甲藻門種類數共2屬2種，占總種數的4.65%；藍藻門和裸藻門最少，均為1屬1種，各占總種數的2.33%。不同時期的海帶育苗水體中的浮游植物種類數在9～23種之間，其中第1天出現種類數最多為23種，其次是第8天出現的種類數為18種，第29天、36天和43天出現的種類數最少，均為9種。

表1 不同采集時間內海帶循環制冷育苗水體的浮游植物種類數Tab.1 Species numbers of phytoplankton collected from circulated cold seawater in different sam p ling time of Saccharina japonica

表2 不同采集時間內海帶循環制冷育苗水體的浮游植物種類組成Tab.2 Species com position of phytop lankton collected from circulated cold seawater in different sam pling time of Saccharina japonica

續表2

表3 不同采集時間的海帶循環制冷育苗水體浮游植物優勢種的數量比例Tab.3 Proportions of cell numbers of dom inate phytoplankton collected from circulated cold seawater in different sam pling time of Saccharina japonica

2.2 優勢種及其變化

以物種優勢度Y＞0.02計算，整個海帶育苗水體浮游植物的優勢種包括奇異棍形藻（Bacillaria paradoxa）、佛氏海毛藻（Thalassiothrix frauenfeldii）、新月細柱藻（Cylindrotheca closterium）、直舟形藻（Navicula directa）和菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides）。硅藻門的優勢地位較明顯。如表3所示，從各種類數量占浮游植物總數量的比例來看，整個海帶育苗期間水體內的第一優勢種均為奇異棍形藻（屬廣布性的赤潮生物），細胞數量占總細胞數量的比例在29.9%～77.5%之間。在育苗期的8 d、36 d和43 d水體內的第二優勢種為新月細柱藻，育苗期的22 d、29 d、50 d、57 d水體內的第二優勢種為佛氏海毛藻。所有樣本的第二優勢種數量占總細胞數量的比例在8.3%～31.7%之間。整個海帶育苗水體的浮游植物優勢種變化較簡單，第一優勢種一直是奇異棍形藻，在29 d時的育苗水體和維尼龍附苗器上發現存在大量的奇異棍形藻（圖2-A，B），而第二優勢種則由佛氏海毛藻和新月細柱藻兩者相互更替。

2.3 生態特征指數的變化

圖2 海帶循環制冷育苗水體中的奇異棍形藻Fig.2 Bacillaria paradoxa in circulated cold seawater of Saccharina japonica

從表4可以看出，本次調查浮游植物細胞數量（N）范圍為0.26×104～0.91×105cell·L－1，不同取樣時間的浮游植物的生態特征指數差異較大，22 d時育苗水體的細胞總數量上升一個數量級，細胞總數量呈現初期數量較低，隨后逐步增加后略有降低并再次稍微增加的變化過程。整個海帶循環制冷育苗水體中浮游植物的豐富度（d）在0.485～1.500之間，豐富度呈現逐步下降的態勢；群落多樣性指數（H′）分布范圍為1.172～3.225；均勻度（J）分布范圍為0.370～0.806；優勢度（D2）分布范圍為0.486～0.867。15 d時的育苗水體多樣性指數、均勻度和豐富度都逐步降低，而優勢度小幅度升高，在15～57 d階段趨于穩定，變化幅度極小，優勢種的優勢地位明顯，群落結構比較不均勻。

3 討論

3.1 浮游植物種類分析

海帶室內自然光育苗系統是一個簡單的海水循環制冷育苗系統，育苗期間水體溫度通常控制在9～11℃［8］。本試驗發現1 d的水樣中存在淡水型藻類，即銀灰平裂藻（Merismopedia glauca），該種藻類極大程度上是由靠近海帶育苗場的山澗溪流滲入啟用前的蓄水池，與后來的新鮮海水混合在一起進入循環制冷育苗車間。1 d的水樣中浮游植物種類最多，達23種，可能與來自開放性海域海水中的浮游植物種類較豐富且缺乏競爭性生物有關。海帶育苗車間的浮游植物主要以硅藻門為主，而甲藻門、藍藻門等表征富營養化浮游藻類比例極低，僅在抽檢的1 d和8 d水樣中有發現。15～43 d育苗水體的浮游植物種類數逐漸減少，這可能是海區環境與冷卻循環水環境差異較大，環境突變導致浮游植物種類數和細胞數量降低。然而，50 d和57 d時抽檢水體中浮游植物的種類增加，可能是部分環境適應性強的藻類增加所引起的。另外，相關研究表明大型海藻可以通過感化作用來抑制微型浮游植物的生長與增殖［9－10］。在實際觀察時也發現大量的奇異棍形藻附著在海帶幼苗表面（圖2-A），推測優勢種富集在海帶幼苗表面競爭到更多空間，一定程度上緩解了海帶幼苗對優勢種生長的化感抑制作用，利于其它類型浮游植物增殖與生長。

3.2 浮游植物數量與優勢種變化分析

浮游植物數量變化主要取決于水體中營養鹽含量的分布［11］。海帶循環制冷育苗系統的水體交換較頻繁，營養鹽分布均衡，因此在逐步添加營養鹽時浮游植物的數量在同一時期育苗水體中的分布相對較均勻。此外，福建連江海域沿岸主要以海水養殖業為主，無大型工業基地和生活區，短時間內浮游植物的分布相對均勻，引入海帶育苗系統的冷卻海水中的浮游植物數量也相對穩定。15 d前的育苗水體中幾乎不添加任何營養鹽，而29 d后通常會向水體添加適量的營養鹽，既促進海帶幼孢子體的生長可能也促進了浮游植物增殖，尤其體現在育苗后期的浮游植物細胞數量明顯增多。在優勢種方面，第一優勢種一直是奇異棍形藻，第二優勢種是佛氏海毛藻和新月細柱藻，3者都屬于廣溫種［3］，可以在較低的水溫環境下生長，但是歷史記錄表明福建沿海夏季海水中以弱偽菱形藻（Pseudo-Nitzschiadelicatissima）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）和旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）等適應富營養化理化特征種類為主要優勢種［12－13］，自然海水進入循環制冷系統后，浮游植物優勢種是如何發生演替的，與各營養鹽濃度的相關性如何，還需進一步研究。此外，越來越多的研究發現大型藻類可以分泌化感物質來抑制浮游植物生長，海帶在生長過程中也能通過化學防御來阻礙中肋骨條藻等赤潮藻類的生長［9］，因此不同生長期的海帶幼苗對優勢種的化感抑制作用機制也有待研究。

表4 不同采集時間海帶育苗水體的浮游植物生態群落特征參數Tab.4 Ecological characteristic indices of phytoplankton collected from circulated cold seawater in different sam pling time of Saccharina japonica

3.3 浮游植物多樣性分析

浮游植物的多樣性指數與水體生態環境因子的穩定性相關［14］。海帶室內人工育苗系統的光照、溫度和營養鹽供給較穩定，那么造成浮游植物多樣性變化的因素可能與海帶幼苗的生長發育有關。通常情況下，富營養化水體中的浮游植物種類數相對較少，優勢種的比例增加，多樣性指數和均勻度都會降低［15］。本次調查發現浮游植物的多樣性指數呈現遞減并趨于穩定的態勢。在抽檢1 d和8 d的海水樣品中的浮游植物種類較多，多樣性指數也較高，這可能是海帶幼苗處在生長發育前期，個體較小，無生長競爭優勢，較利于浮游植物的增殖。在育苗15 d時，抽檢水樣中的浮游植物多樣性指數降低，豐富度也逐漸降低，推測海帶幼苗逐步趨于快速生長，對浮游植物生長的化感抑制作用增強，易于競爭水體中的營養鹽，占據生長優勢地位。在15～57 d的育苗階段，冷卻循環水育苗車間的浮游植物多樣性指數（H′）整體介于1.172～1.818之間，多樣性水平不高，群落結構不勻稱，變化幅度較小，這說明在海帶幼苗生長發育過程的生態系統處于相對穩定狀態，較利于海帶幼苗的生長。

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Analysis of phytoplankton community structure in circulated cold seawater from the breeding room of Saccharina japonica in Lianjiang，Fujian Province

ZHONG Chen-hui1，YANG Fang1，LIN Qi1，GUO Shu-yue1，HUANG Rui-fang1，LIN Xiang-yang1，SONGWu-lin2，CHEN De-fu3
（1.Fujian Fisheries Research Institute，Fujian Key Laboratory of Cultivation and High-value Utilization of Marine Organisms，Xiamen 361013，Fujian，China；2.Fujian Marine Economic Operation Monitoring and Assessment Center，Fuzhou 350003，Fujian，China；3.Fujian Guanwu Marine Products and Development co.，LTD，Lianjiang350511，Fujian，China）

Characterization of phytoplankton community structure in circulated cold seawater from the whole breeding stages ofSaccharina japonicawas studied.We collected nine samples from circulated cold seawater in the breeding room of S.japonica in Guanwu Marine Products and Development Co.，LTD，from late September to middle November of 2014.The species composition，dominate species，and ecological characteristic of phytoplankton were analyzed.The results showed that a total of 43 species belonging to 5 phyla and 31 genera were indetified.The richest Bacillariophyta consisting of 32 species belonged to 22 genera，accounting for 74.42%，whereas the rest were Pyrrophyta，Chlorophyta，Cyanophyta and Euglenophyta.Furthermore，the first dominate species was alwaysBacillaria paradoxa，eitherThalassiothrixfrauenfeldii or Cylindrotheca closterium was the second dominate species，suggesting that simple composition and unconspicuous temporal changes of dominate specieswere involved in the circulated cold seawater.From 1d to 8d in the growth stages of S.japonica，the diversity indices，evenness indices and richness indices of the phytoplankton were 3.191－3.225，0.765－0.806 and 1.324－1.500，respectively.However，from 15 d to 57 d in the growth stages，the diversity indiceswere 1.172－1.818，the evenness indiceswere 0.370－0.570，and the richness indiceswere 0.485－0.841.Therefore，the circulated cold seawater was suitable to propagate young blades of S.japonica as a consequence of phytoplankton with small variations in ecological and diversity indices，and unstable community structure.

Saccharina japonica；phytoplankton；circulated cold seawater；species composition；dominate species

S 932.7

A

1004－2490（2016）03－0283－08

2015－11－04

福建省自然科學基金（2014J01095）；福建省海洋高新產業發展專項（閩海洋高新2014－19）；福建省屬公益類科研院所基本科研專項（閩海漁科2013R001－1）；福建省種業創新與產業化工程（2014S1477－10）；福建省海洋與漁業結構調整專項

鐘晨輝（1984－），男，助理研究員，博士研究生，主要從事藻類生理生態與遺傳育種研究。E-mail：zhongchenhui＠126.com