象山港典型增殖種類的生態容量評估

楊林林，姜亞洲，袁興偉，林 楠，劉尊雷，李圣法

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090）

象山港典型增殖種類的生態容量評估

楊林林，姜亞洲，袁興偉，林 楠，劉尊雷，李圣法

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090）

為改善象山港生態系統的種群結構和生物多樣性，開展科學的增殖放流工作，實現象山港漁業資源的有效養護和修復，根據2011～2014年在象山港開展的漁業資源和生態環境定點調查數據，利用Ecopath with Ecosim 6.4軟件構建了包含浮游植物、大型海藻、浮游動物、游泳動物等25個功能組的象山港生態系統的Ecopath模型，大體上涵蓋了象山港生態系統能量流動的整個過程。利用模型結果系統分析了象山港生態系統功能的總體特征；并結合食物網結構、能量流動的分析結果，估算了日本囊對蝦（Marspenaeus japonicus）、黃姑魚（Nibea albiflora）、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）等象山港典型增殖種類的生態容量。結果表明，象山港生態系統的營養關系較為簡單，系統內的物質和能量循環不暢，大量的初級生產力和次級生產力未能進入更高的營養層次；食物網簡化，生態系統的成熟度和穩定性偏低，易受外界因素的干擾；漁業資源的服務和產出功能嚴重退化。在不改變象山港生態系統結構和功能的前提下，本研究評估得出日本囊對蝦的增殖生態容量為0.129 210 t·km－2；黃姑魚的增殖生態容量為0.017 853 t·km－2；黑棘鯛的增殖生態容量為0.115 965 t·km－2。相比于生態系統內現存的生物量，象山港日本囊對蝦、黃姑魚和黑棘鯛均具有較大的增殖空間。

象山港；增殖；Ecopath模型；生態容量

象山港是位于中國浙江省寧波市沿海的一個半封閉的狹長形海灣。海灣內的原始生態環境良好，營養鹽豐富，是多種漁業資源的產卵場、育幼場及棲息地［1］。近年來，隨著漁業過度捕撈、環境污染以及海洋開發活動的加劇，象山港的漁業資源顯著衰退，海洋環境和生態結構發生了較大變化［2］，包括漁業資源恢復在內的生態系統保護和修復工作亟待開展。

增殖放流是養護漁業資源、修復漁業環境的重要手段，為當前國內外所普遍采用。而要想實現增殖目的必須增加對生態風險的防控，實現生態型負責任增殖放流［2－4］。當前國內外增殖放流達到預期效果的案例并不多［5］。影響增殖放流效果的幾個重要因素是對放流水域生態環境認識的不足；增殖選種沒有考慮食物網中各功能組之間的相互關系；放流數量沒有考慮生態系統所能支撐的最大容量等。象山港作為海洋牧場示范區，近些年正持續開展多批次、多品種的增殖放流活動［6］。但目前對象山港現階段生態系統的總體特征、營養相互關系、典型增殖種類生態容量等方面還缺乏足夠的認識，在一定程度上影響了增殖放流的效果。鑒于此，本研究根據2011～2014年在象山港水域開展的漁業資源和生態環境定點調查數據，利用Ecopath with Ecosim 6.4（EwE 6.4）軟件來構建象山港生態系統的Ecopath模型，在營養相互關系的基礎上評估了日本囊對蝦（Marspenaeus japonicus）、黃姑魚（Nibea albiflora）、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）等象山港典型增殖種類的生態容量，分析了當前及達到生態容量后生態系統的總體特征，旨在為優化象山港增殖放流策略，開展增殖放流生態風險的適應性管理，實現漁業的可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 模型原理

Ecopath模型定義的生態系統由若干個基本涵蓋生態系統營養級結構和能量流動過程的生物生態學特征相似的功能組構成［7］。模型假定所有功能組能量的輸入、輸出保持平衡，即生產量等于產出量與死亡量（捕撈死亡和自然死亡）之和。模型以一組線性方程來定義整個生態系統，而各線性方程代表一個功能組：

式中：Bi為功能組i的生物量；Pi為功能組i的生產量；（P/B）i則為功能組i的生產量和生物量的比值；（Q/B）j為消耗量和生物量的比值；EEi為功能組i的營養轉換效率；DCij為捕食組j攝食被捕食組i的比例；EXi為功能組i的產出量。

Ecopath模型保證功能組間的能量流動保持平衡，進而定量描述生態系統各個組成部分的生物學參數。構建Ecopath模型輸入的基本參數有Bi、（P/B）i、（Q/B）j、EEi、DCij和EXi。Bi、（P/B）i、（Q/B）j、EEi中出現的任一未知數可由模型計算得知，而DCij和EXi則需已知。

1.2 功能組劃分

本研究所用數據來源于2011～2014年（4月、7月、11月）在象山港開展的漁業資源和生態環境定點調查的均值。調查的區域及站位分布如圖1所示。定點調查的內容為浮游植物、浮游動物、大型海藻、游泳生物、底棲生物的生物量以及環境要素等。調查方法依照《海洋調查規范》［8］進行。游泳動物采樣采取桁桿拖蝦網作業，調查網具的桁桿長度為7 m，囊網網目尺寸為13 mm，航速約2 km·h－1，調查期間每站拖曳30 min。底棲動物通過箱式采泥器（面積0.04 m2）采集，所得底棲動物通過0.5 mm的套篩淘洗過濾。

本研究主要根據不同種類的個體大小、食性等特性劃分功能組。本研究中的象山港生態系統Ecopath模型由25個功能組組成，基本上涵蓋了象山港生態系統的營養級結構和能量流動過程，分別為浮游植物、大型海藻、浮游動物、頭足類、日本囊對蝦、中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）、小型蝦類、大型蟹類、小型蟹類、蝦姑類、蝦虎魚類、鲆鰈類、鯛類、鲬類、黃姑魚、其它石首魚類、中國花鱸（Lateolabrax maculatus）、腐屑食性魚類、其它浮游生物食性魚類、其它游泳動物食性魚類、其它底棲動物食性魚類、貝類、棘皮類、多毛類和碎屑類（表1）。這其中具有重要經濟價值、增殖潛力或生態功能的種類作為一個獨立的功能組。其中，日本囊對蝦、黃姑魚被列為單獨的功能組，而鯛類包含黑棘鯛和真鯛（Pagrosomusmajor），由于真鯛的生物量極低，因此鯛類的生物量可視為黑棘鯛的生物量。

圖1 象山港調查站位示意圖Fig.1 Location of Xiangshan Bay sam p ling sites

1.3 模型調試及生態容量估算

能量流動形式以濕重（t·km－2）表示。時間定義為1 a。魚類及大型無脊椎動物的生物量通過掃海面積法估算。浮游植物濕重通過調查所測Chla濃度值進行換算［9－10］。單種類初級生產力P/B、Q/B值計算參考瞬時總死亡率和經驗公式［11－12］。多種類功能組P/B和Q/B值參考緯度和生態系統特征與象山港近似的長江口及毗鄰區［13］、杭州灣［14］、東海［15］模型中的類似功能組，并結合漁業數據網站［16］確定。碎屑量采用碎屑和初級生產碳的經驗公式計算［17］。功能組的食物組成矩陣數據來源自樣本胃含物分析，部分種類參考已有的食性研究結果［18－21］。

Ecopath模型的調試過程實際就是生態系統能量輸入和輸出保持平衡的過程。模型平衡的基本條件是EE≤1。而輸入參數來源的準確性決定了模型置信度的高低。在輸入原始數據后反復調整不平衡功能組的食物組成等參數，直至所有EE滿足條件，進而獲得合理的參數值［22］。在模型取得平衡后，通過不斷增加放流種類的生物量，觀察系統中餌料生物等功能組的變化，當模型中任意功能組EE＞1時，模型打破平衡而改變當前狀態，在模型即將不平衡前的生物量值即為增殖種類的生態容量。

表1 象山港生態系統的功能組及優勢種類Tab.1 Functional groups and dom inant species in Xiangshan Bay ecosystem

續表1

2 結果與分析

2.1 模型輸出

表2為象山港生態系統Ecopath模型的基本輸入和輸出情況。代表評價模型總體質量的Pedigree指數值為0.543，與其它生態系統已有的模型研究結果相比［23］，本次象山港生態系統的建模質量較高。本研究主要基于實際調查，生物量數據的可信度較高。由表2可知，整個象山港生態系統的營養級可分為4級。其中日本囊對蝦、黃姑魚和鯛類（黑棘鯛）的營養級分別為2.59、3.51和3.31，在象山港內屬于中高營養級生物。所有功能組生態營養轉換效率在0.03～0.89之間。日本囊對蝦和黃姑魚的生態效率較高，分別為0.70和0.69；而鯛類（黑棘鯛）的生態效率較低，僅為0.07。

2.2 敏感性分析

敏感性分析反映的是輸入參數對模型的敏感程度。以10%為步長改變輸入參數，整個變動范圍則在－50%～50%內，分析這種變化對其它參數的影響。結果表明，模型估計參數對同一功能組輸入參數的變化最為敏感，影響最大。輸入參數與被影響的參數呈正線性相關。各功能組生物量的變化對不同功能組的營養轉換效率影響較大。功能組之間的營養聯系在一定程度上也決定了估計參數對輸入參數變化的敏感度。其中，當浮游動物的B值下降50%，浮游植物的EE值會下降34.49%。日本囊對蝦和黃姑魚B值在±50%的范圍內變化時，對生態系統內其它功能組的EE值影響較小，影響最大的小型蝦類和鯛類的EE值得變化率也小于10%。同樣，鯛類B值的變化對蝦姑類EE值的影響較大，當B值變化50%時，蝦姑類的EE值會改變27.62%。

圖2 象山港Ecopath模型的敏感性分析Fig.2 Sensitivity analysis of Ecopath m odel for Xiangshan Bay ecosystem

2.3 增殖容量評估

日本囊對蝦、黃姑魚和黑鯛是象山港三個典型的增殖種類，調查期間的生物量分別為0.003 1 t·km－2、0.004 6 t·km－2、0.096 t·km－2。敏感性分析的結果表明，日本囊對蝦的B值變化對其它功能組EE值的影響較小，可增殖的潛力較大。當日本囊對蝦的現有生物量擴大40倍時，生態系統仍然能夠保持平衡，但對餌料生物（小型蝦類等）的攝食壓力也逐漸增大。當日本囊對蝦的生物量擴大41.6倍，達到0.129 210 t·km－2時，小型蝦類的EE＝1；生物量繼續增大時小型蝦類的EE＞1，模型將失去平衡。因此，象山港生態系統能夠支撐的日本囊對蝦的生態容量為0.129 210 t·km－2。

表2 象山港Ecopath模型的基本參數（粗體為模型得出）Tab.2 M ain input and output（in bold）param eters in Xiangshan Bay Ecopath m odel

而作為營養級較高的掠食者，黃姑魚生物量的增加對營養級較低的餌料生物的攝食壓力加大。當黃姑魚的生物量擴容3.86倍，達到0.017 853 t·km－2時，模型仍能保持平衡，但中國明對蝦的EE值已達到臨界值1；生物量繼續增大時，中國明對蝦的EE值開始大于1，模型將失去平衡。因此，象山港生態系統能夠支撐的黃姑魚的生態容量為0.017 853 t·km－2。同樣，黑棘鯛的營養級也較高，達到了3.31，生物量增加對小型蝦類等鯛類餌料生物的攝食壓力加大。當黑棘鯛的生物量擴大1.21倍時，其它浮游生物食性魚類的EE＝1；生物量繼續增大時，其它浮游生物食性魚類和小型蝦類的EE值將大于1，模型將失去平衡。因此，象山港生態系統能夠支撐的黑棘鯛的生態容量為0.115 965 t·km－2。

2.4 增殖前后的生態系統特征

象山港生態系統模型當前狀態和3個典型增殖種類達到生態容量時的基本統計參數如表4所示。對比發現，大部分的特征參數變化不大或基本相同，當3個增殖種類達到生態容量時，系統的總流量、呼吸量、生產量、消耗量、總生物量均略有增加，但增加量較小，增幅最大的為日本囊對蝦，總流量由2 226.61 t·km－2·a－1增加為2 229.18 t·km－2·a－1；呼吸量由603.72 t· km－2·a－1增加為605.13 t·km－2·a－1；生產量由1 043.58 t·km－2·a－1增加為1 044.64 t· km－2·a－1；消耗量由729.10 t·km－2·a－1增加為732.19 t·km－2·a－1；總生物量由20.64 t· km－2·a－1增加為20.77 t·km－2·a－1。輸出量、流向碎屑量和凈生產量有所降低，降幅最大的同樣為日本囊對蝦，輸出量由314.60 t·km－2·a－1下降為313.18 t·km－2·a－1；流向碎屑量由579.19t·km－2·a－1下降為578.68 t·km－2·a－1；凈生產量由314.58 t·km－2·a－1下降為313.17 t· km－2·a－1。以上這些參數雖有所增加或減少，但總體變化不大。

表3 象山港典型增殖種類生物量擴容后的模型變動情況Tab.3 Changes in Ecopath m odel after expanding biom ass of enhancem ent species

表4 增殖前后象山港生態系統的總體特征Tab.4 General characteristics of Xiangshan Bay ecosystem before and after fish resource enhancem ent

此外，凈初級生產量前后相同，無變化；系統其它能量及比值也基本差別不大。這些特征表明，當日本囊對蝦、黃姑魚、黑棘鯛的生物量在象山港達到生態容量時，象山港生態系統的結構沒有發生大的變化。初級生產量與呼吸量之比（TPP/TR）是生態系統成熟度的重要指標，而連接指數（CI）與系統雜食性指數（SOI）能夠反映生態系統內部聯系復雜程度。這些指標前后均沒有改變或變化極小，這也表明日本囊對蝦、黃姑魚、黑棘鯛達到生態容量時并沒有影響到生態系統的穩定性。

3 討論

近年來，象山港有機污染較為嚴重，營養鹽的含量豐富，富營養化的程度較高，生態系統中富余大量的初級生產力和碎屑［1］。本次生態系統模型的研究結果也印證了這一點。系統的總轉換效率僅為3.8%，顯著低于10%的林德曼效率［24］，大量的初級生產力無法進入更高層次的營養流動。同時次級生產力也過剩，生態系統的營養流動發生阻塞，各營養級間的能量傳遞受限，轉換效率較低。此外，象山港生態系統的TPP/TR、CI和SOI值均偏低，這說明象山港生態系統并不穩定，極易受到外來脅迫；營養關系也較為簡單，生物多樣性較低，食物網簡化。以上這些表明，象山港生態系統在環境惡化和過度捕撈等多重因素的干擾和脅迫下，物質和能量的循環不暢，物種趨于單一，生態系統特別是漁業資源的服務和產出功能已經嚴重退化。

增殖放流是漁業資源養護、實現漁業可持續發展的重要手段，也是國內外在水生生物資源養護和水域生態修復方面采用的普遍做法。實現生態型負責任增殖放流需要防控增殖放流的生態風險［25］，不破壞生態系統的結構和功能，不降低生態系統的健康程度和穩定性。Ecopath生態系統模型為增殖或養殖生態容量的研究提供了一個良好方法。國外學者利用該方法對海灣、瀉湖等生態系統內的魚類和貝類的生態容量進行了廣泛研究［26－29］；國內也在三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）［30］、中國明對蝦［31］、刺參（Apostichopus japonicus）和皺紋盤鮑（Haliotisdiscus hannai）［32］等種類上取得了成功實踐。日本囊對蝦、黃姑魚和黑棘鯛是象山港內重要的經濟生物，野生資源由于過度捕撈以及環境污染等因素而嚴重衰退。象山港增殖放流品種涉及多種蝦類和魚類，日本囊對蝦、黃姑魚和黑棘鯛是其中較為典型的增殖種類。研究表明，象山港日本囊對蝦的資源密度較低，營養生態效率達到了0.70，大部分被系統所利用。由于初級生產力及碎屑的富余，增加日本囊對蝦的生物量不會面臨餌料生物的壓力，還可以提高低營養級的利用率。在增加象山港生態系統的總生物量的同時，還提高了初級生產者的轉化效率。生物量低于生態容量時也不會影響生態系統的結構和功能。象山港目前日本囊對蝦的生物量為0.003 11 t·km－2，僅為生態容量的2.41%。因此，象山港日本囊對蝦擁有極大的增殖潛力。而黃姑魚和黑棘鯛由于營養級較高，在象山港屬于頂級捕食者，其生物量的增加會對餌料生物造成巨大壓力。黃姑魚和黑棘鯛現存的生物量分別達到生態容量的25.91%和82.64%，增殖潛力低于日本囊對蝦，這也是由象山港營養級I到II、II到III的能量轉換效率過低，大量初級生產力和次級生產力富余的現狀所決定的。

研究認為，增殖放流選種應當首先考慮提高營養級之間的傳遞效率。除日本囊對蝦、黃姑魚、黑棘鯛等典型增殖種類以外，還需要結合象山港生態系統結構和功能的現狀選擇合適的增殖品種，提高生態系統的轉化效率，改善生態環境，提高系統的穩定性。象山港浮游生物、碎屑的生物量較高，生態效率也不足0.5，港內的網箱養殖活動在一定程度上也加劇了能量的堆積，因此可以通過增加浮游生物食性魚類和底棲濾食性的貝類的生物量來提高浮游生物和碎屑的利用率，使物質和能量可以有效地往上層傳遞。除此以外，貝類、多毛類等底棲動物的生態效率較低，大量能量淤積在較低營養級，可以增加一定數量的底棲動物食性魚類來促進生態系統的能量流動。本研究利用象山港水域Ecopath模型從生態系統的角度闡述了象山港食物網結構、能量流動和系統功能的總體特征，在此基礎上評估了日本囊對蝦、黃姑魚、黑棘鯛這三個典型增殖種類的增殖生態容量。該生態容量考慮了增殖種類與捕食者、餌料生物以及食物競爭者間的相關關系，以及增殖放流活動對整個生態系統的影響；對確定象山港日本囊對蝦、黃姑魚和黑棘鯛的合理放流生物量以及環境承載力提供了科學依據，有利于優化增殖放流策略、科學制定增殖放流規劃、防控增殖放流的生態風險。但研究得出的增殖種類的生態容量僅為理論上限，實際增殖放流工作在考慮生態效益的同時還要兼顧經濟和社會效益，確定放流規模則需要顧及放流活動同時包含多個品種。此外，模型沒有考慮各營養級生物的生長變化以及空間變化，如何在靜態模型中考慮動態變化以及經濟和社會效益，進一步優化評估結果還需要后續深入的研究。

［1］ 尤仲杰，焦海峰.象山港生態環境保護與修復技術研究［M］.北京：海洋出版社，2011：6－8.

YOU Z J，JIAO H F.Research on water ecological protection and restoration for Xiangshan bay［M］.Beijing：China Ocean Press，2011：6－8.

［2］ LORENZEN K.Understanding andmanaging enhancement fisheries systems［J］.Reviews in Fisheries Science，2008，16（1－3）：10－23.

［3］ BARTLEY D M，BELL J D.Restocking，stock enhancement and sea ranching：Arenas of progress［J］.Reviews in Fisheries Science，2008，16（1－3）：357－365.

［4］ 姜亞洲，林 楠，袁興偉，等.象山港游泳動物群落結構及多樣性［J］.生態學雜志，2013，32（4）：920－926.

JIANG Y Z，LIN N，YUAN XW，etal.Community structure and species diversity of nektons Xiangshan Bay of East China［J］.Chinese Journal of Ecology，2013，32（4）：920－926.

［5］ 程家驊，姜亞洲.海洋生物資源增殖放流回顧與展望［J］.中國水產科學，2010，17（3）：610－617.

CHENG J H，JIANG Y Z.Marine stock enhancement：Review and prospect［J］.Journal of Fishery Science of China，2010，17（3）：610－617.

［6］ 姜亞洲，林 楠，袁興偉，等.象山港游泳動物群落功能群組成與功能群多樣性［J］.海洋與湖沼，2014，45（1）：108－114.

JIANG Y Z，LIN N，YUAN XW，et al.Functional group composition and functional diversity of nekyon community in the Xiangshan Bay［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2014，45（1）：108－114.

［7］ CHRISTENSEN V，WALTERS C J，PAULY D.Ecopath with ecosim：A user’s guide［M］.Vancouver，Canada：Fishereis Center，University of British Columbia，2005.

［8］ 國家技術監督局.GB 12763.6－91，海洋調查規范［S］.北京：標準出版社，1998.

State Bureau of Technical Supervision.GB 12763.6－91，Specification for oceanographic survey［S］.Beijing：China Standard Press，1998.

［9］ 王增煥，李純厚，賈曉平.應用初級生產力估算南海北部的漁業資源量［J］.海洋水產研究，2005，26（3）：9－15.

WANG Z H，LI C H，JIA X P.The fishery production from the north partof the South China Sea using the primary productionmethod［J］.Marine Fisheries Research，2005，26（3）：9－15.

［10］ AHLGREN G.Comparison ofmethods for estimation of phytoplankton carbon［J］.Archiv Fur Hydrobiologie，1983，98（4）：489－508.

［11］ LAFONTAINE J，PETERSR H.Empirical relationships for marine primary production：The effect of environmental variables［J］.Oceanologica Acta，1986，9（1）：65－72.

［12］ CHRISTENSEN V，WALTERS C J，PAULY D.Ecopath with Ecosim version 6 user guide［M］.Vancouver：Fisheries Centre，University of British Columbia，2008.

［13］ 林 群，金顯仕，郭學武，等.基于Ecopath模型的長江口及毗鄰水域生態系統結構和能量流動研究［J］.水生態學雜志，2009，2（2）：28－36.

LIN Q，JIN X S，GUO X W，et al.Study on the structure and energy flow of the Yangtze River Estuary and adjacent waters ecosystem based on Ecopathmodel［J］.Journalof Hydroecology，2009，2（2）：28－36.

［14］ 徐姍楠，陳作志，何培民.杭州灣北岸大型圍隔海域人工生態系統的能量流動和網絡分析［J］.生態學報，2008，28（5）：2065－2072.

XU S N，CHEN Z Z，HE P M.Energy flux and network analysis for an artificial ecosystem of a large enclosed sea area in North Hangzhou Bay［J］.Acta Ecologica Sinica，2008，28（5）：2065－2072.

［15］ 歐陽力劍，郭學武.東、黃海主要魚類Q/B值與種群攝食量研究［J］.漁業科學進展，2010，31（2）：23－29.

OUYANG L J，GUO X W.Studies on the Q/B values and food consumption of major fishes in the East China Sea and the Yellow Sea［J］.Progress in Fishery Sciences，2010，31（2）：23－29.

［16］ FR?ESER，PAULY D.Fishbase2006：World Wide Web electronic publication［OL］.2006，Http：//www.fishbase.org.

［17］ PAULY D，SORIANO-BARTZ M L.Improved construction，parametrization and interpretation of steady-state ecosystem models［C］//CHRISTENSENV，PAULY D，eds，Trophic models of aquatic ecosystems.ICLAM Conference Proceedings，1993（26）：1－13.

［18］ 徐善良，王春琳，梅文驤，等.浙江北部海區口蝦蛄繁殖和攝食習性的初步研究［J］.浙江水產學院學報，1996，15（1）：30－35.

XU SL，WANG C L，MEIW X，et al.Preliminary studies on propagation and feeding habits of Oratosquilla oratoria in northern Zhengjiang sea areas［J］.Journal of Zhejiang College of Fisheries，1996，15（1）：30－35.

［19］ 柏懷萍.象山港黑鯛的攝食習性［J］.寧波大學學報（理工版），1999，12（4）：42－47.

BAI H P.Food habit of black pargy（Sparus microcephalus）in Xiangshan Port［J］.Journal of Ningbo University（NSEE），1999，12（4）：42－47.

［20］ 林 楠，姜亞洲，袁興偉，等.象山港黃姑魚的食物組成與攝食習性［J］.中國水產科學，2013，20（6）：1284－1292.

LIN N，JIANG Y Z，YUAN X W，et al.Diet composition and feeding ecology ofNibea albiflorain Xiangshan Bay，East China Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2013，20（6）：1284－1292.

［21］ 魏虎進，朱小明，紀雅寧，等.基于穩定同位素技術的象山港海洋牧場區食物網基礎與營養級的研究［J］.應用海洋學學報，2013，32（2）：250－257.

WEIH J，ZHU X M，JIY N，et al.Study on the food web structure and their trophic levels ofmarine ranching area in Xiangshan Harbor［J］.Journal of Applied Oceanography，2013，32（2）：250－257.

［22］ KAVANAGH P，NEWLANDS N，CHRISTENSEN V，et al.Automated parameter optimization for Ecopath ecosystem models［J］.Ecological Modelling，2004，172（2－4）：141－149.

［23］ MORISSETTE L.Complexity，cost and quality of ecosystem models and their impact on resilience：A comparative analysis，with emphasis on marine mammals and the Gulf of St.Lawrence［D］.Vancouver：University of British Columbia，2007.

［24］ LINDEMAN R L.The trophic-dynamical aspect of ecology［J］.Ecology，1942，23（4）：399－418.

［25］ 姜亞洲，林 楠，楊林林，等.漁業資源增殖放流的生態風險及其防控措施［J］.中國水產科學，2014，21（2）：413－422.

JIANG Y Z，LIN N，YANG L L，et al.The ecological risk of stock enhancement and the measures for prevention and control［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2014，21（2）：413－422.

［26］ YUN H K.Carrying capacity and fishery resources release in the Bangjukpo Surfzone ecosystem［J］.Journal of the Korean Fisheries Society，2003，36（6）：669－675.

［27］ GAMITO S，KARIM E.Trophic food web and ecosystem attributes of a water reservoir of the Ria Formosa（south Portugal）［J］.Ecological Modelling，2005，181（4）：509－52.

［28］ BYRON C，LINK J，COSTA-PIERCE B，et al.Calculating ecological carrying capacity of shellfish aquaculture using mass-balance modeling：Narragansett Bay，Rhode Island［J］.Ecological Modelling，2011，222（10）：1743－1755.

［29］ BYRON C，LINK J，COSTA-PIERCE B，et al.Modeling ecological carrying capacity of shellfish aquaculture in highly flushed temperate lagoons［J］.Aquaculture，2011，314（1－4）：87－99.

［30］ 張明亮，冷悅山，呂振波，等.萊州灣三疣梭子蟹生態容量估算［J］.海洋漁業，2013，35（3）：303－308.

ZHANG M L，LENG Y S，LV Z B，et al.Estimating the ecological carrying capacity ofPortunus trituberculatusin Laizhou Bay［J］.Marine Fisheries，2013，35（3）：303－308.

［31］ 林 群，李顯森，李忠義，等.基于Ecopath模型的萊州灣中國對蝦增殖生態容量［J］.應用生態學報，2013，24（4）：1131－1140.

LIN Q，LI X S，LI Z Y，et al.Ecological carrying capacity of Chinese shrimp stock enhancement in Laizhou Bay of East China based on Ecopathmodel［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24（4）：1131－1140.

［32］ 吳忠鑫，張秀梅，張 磊，等.基于線性食物網模型估算榮成俚島人工魚礁區刺參和皺紋盤鮑的生態容納量［J］.中國水產科學，2013，20（2）：327－337.

WU Z X，ZHANG X M，ZHANG L，et al.Predicting the ecological carrying capacity of the Lidao artificial reef zone of Shandong Procince for the sea cucumber，Apostichopus japonicus，（Selenck）and the abalone，Haliotis discus hannai，using a linear food web model［J］，Journal of Fishery Sciences of China，2013，20（2）：327－337.

Ecological carrying capacity of typical enhancement species in Xiangshan Bay

YANG Lin-lin，JIANG Ya-zhou，YUAN Xing-wei，LIN Nan，LIU Zun-lei，LISheng-fa
（Key Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China）

To improve the ecosystem structure and biodiversity，develop the stock enhancement scientifically，and realize the fishery resources conservation and ecological restoration in Xiangshan Bay，the paper constructed the energy flow model using the Ecopath with Ecosim（EwE）package based on data collected from fishery resources，environmental and ecological surveys conducted in the Xiangshan Bay during 2011－2014.Themodel was comprised of 25 functional groups covering the main trophic flow of the Xiangshan Bay ecosystem，including phytoplankton，macroalgae，zooplankton，nektons and so on.The paper evaluated the trophic structure，energy flow and the system attribute，then assessed the ecological carrying capacity of Japanese prawn（Marspenaeus japonicus），spotted maigre（Nibea albiflora），and black porgy（Acanthopagrus schlegelii）in Xiangshan Bay.The results indicated that trophic relationship in Xiangshan Bay ecosystem was simple，material and energy circulation was unbalanced，the accumulating primary productivity and secondary productivity continually released and hindered the energy transfer from low trophic levels to high ones.In addition，the system showed a relatively low maturity and stability，and had weak resistance against outside interference.The service and output function of fishery resources in Xiangshan Bay were severely degraded.Under the condition of stable ecosystem construction and sustaining the ecosystem，the carrying capacity and biomass of Japanese prawn was 0.129 210 t·km－2，spotted maigre was 0.017 853 t·km－2and black porgy was 0.115 965 t·km－2.Compared with existing biomass，all three species had a huge potential for continuous enhancement.

Xiangshan Bay；stock enhancement；Ecopath model；ecological capacity

S 917

A

1004－2490（2016）03－0273－10

2015－10－09

國家公益性行業（農業）科研專項（201303047）；寧波市重大科技攻關項目（2013C11014）；中央級公益性科研院所基本科研業務專項資金（中國水產科學研究院東海水產研究所）（2011T01）

楊林林（1985－），男，江蘇南通人，助理研究員，從事漁業資源與生態研究。E-mail：seasun107＠126.com

李圣法，研究員。E-mail：shengfa＠sh163.net