2種大洋性柔魚類角質顎形態識別法的比較

蘇 杭，方 舟，陳新軍

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4.遠洋漁業協同創新中心，上海 201306）

2種大洋性柔魚類角質顎形態識別法的比較

蘇 杭1，4，方 舟1，4，陳新軍1，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4.遠洋漁業協同創新中心，上海 201306）

依據中國魷釣船2013年8～10月在北太平洋海域采集的柔魚（Ommastrephes bartramii）和2014年4～7月在中東太平洋海域采集的莖柔魚（Dosidicus gigas）樣本，分別運用傳統測量學法和傅里葉分析法對2種柔魚類的角質顎進行識別，并對結果進行比較分析。運用傳統測量學法共選取了12項角質顎參數值比較形態差異；角質顎外部輪廓形態通過軟件轉化為20組傅里葉代碼（EFDs）后選取77個傅里葉值進行判別分析。結果表明，2種柔魚類上、下角質顎形態在上頭蓋長（UHL）、上脊突長（UCL）、上喙長（URL）、上喙寬（URW）、上側壁長（ULWL）、下脊突長（LCL）、下喙長（LRL）、下喙寬（LRW）、下側壁長（LLWL）、下翼長（LWL）中存在顯著性差異（P＜0.01），上翼長（UWL）、下頭蓋長（LHL）不存在顯著性差異（P＞0.05）。主成分分析結果顯示，傳統測量法中下喙長（LRL）和下喙寬（LRW）與胴長（ML）之比主成分得分最高；傅里葉分析法顯示上角質顎前16主成分可以解釋總變異的83.58%；下角質顎前16主成分可以解釋變異的73.76%。逐步判別分析將上頭蓋長（UHL）、上喙長（URL）、上側壁長（ULWL）、下頭蓋長（LHL）、上喙長（URL）、上喙寬（URW）與胴長（ML）之比納入判別分析函數，總別正確率為95%；傅里葉分析法將18個傅里葉值納入判別函數，上顎總判別率為97.6%；下顎總判別率為85.7%。總體而言，2種方法對柔魚類角質顎判別均有效，且上顎區分效果更明顯。本文為頭足類的種類判別提供了更多的且有效的識別方法。

角質顎；傳統測量學法；傅里葉分析法；柔魚；莖柔魚；判別分析

頭足類（Cephalopoda）屬于軟體動物門（Mollusca），種類繁多，目前已鑒別的約有700多種。頭足類一般為一年生，屬于短周期生命物種［1］，廣泛分布于三大洋，是目前國際上重點關注的海洋生物種類之一。自上世紀90年代以來，大洋性頭足類已成為我國主要的遠洋漁業捕撈對象，產量呈逐年上升趨勢［2－4］。頭足類種類結構復雜，其種類劃分問題引起了國內外學者的關注［5－7］。頭足類的硬組織，如耳石、內殼、角質顎等都具有形態穩定、不易腐蝕的特點，通常被應用于種類鑒別的研究中［8－10］。早期學者依據胴長組成和寄生蟲感染情況進行了不同群體的劃分［11－13］，20世紀90年代初期BOOKSTEIN［14］和ROHLF［15－16］以數學形態學為基礎創立了幾何形態測量學法，該方法比起傳統徑向測量法更為直觀和準確，同時因其在形態結構和數據分析上有重大突破，被譽為形態測量的革命［17－19］。其中外部形態法運用傅里葉分析將二維圖像轉化為傅里葉系數，結合統計學進行分析判別，目前已在魚類硬組織中廣泛應用［20－22］，并取得了比傳統測量學法更好的效果，但在頭足類角質顎的分類應用還未曾見到，并且其分析效果也就未知。其中角質顎是頭足類的重要攝食器官，各個部分都有明顯獨特的特征，不同種類間也有特征差異，可以通過其形態來探究頭足類不同群體特征和食性轉變的關系［22－23］。因此本文利用傳統測量學法和傅里葉分析法對北太平洋柔魚（Ommastrephes bartramii）和中東太平洋莖柔魚（Dosidicus gigas）2種大洋性柔魚類進行分類識別，比較2種方法的鑒別效果，為頭足類種類識別提供新的途徑和方法。

1 材料和方法

1.1 材料

柔魚樣本來源于北太平洋海域，探捕時間為2013年8～10月，作業海域在152°25′E～154° 37′E、41°29′N～43°27′N。莖柔魚樣本采集于中東太平洋海域，探捕時間為2014年4～7月，作業海域在114°59′W～119°30′W、0°28′N～1°12′N。樣本采集時從2種漁貨中分別隨機抽取，經漁船冷凍保藏運回實驗室。樣本基本情況詳見表1。

1.2 方法

1.2.1 角質顎外形測量

實驗室解凍后按照胴部背面中線最前端至最后端的長度測定胴長（ML），測量時結果精確度精確至1 mm。從柔魚和莖柔魚樣本的口球中提取角質顎，將外部清洗后用游標卡尺進行測量。

沿垂直和水平方向校準后依次測量角質顎的上頭蓋長（upper hood length，UHL）、上脊突長（upper crest length，UCL）、上喙長（upper rostrum length，URL）、上喙寬（upper rostrum width，URW）、上側壁長（upper lateral wall length，ULWL）、上翼長（upper wing length，UWL）、下頭蓋長（lower hood length，LHL）、下脊突長（lower crest length，LCL）、下喙長（lower rostrum length，LRL）、下喙寬（lower rostrum width，LRW）、下側壁長（lower lateral wall length，LLWL）、下翼長（lower wing length，LWL）共12項形態參數進行測量（圖1），測量結果精確至0.1 mm。根據以上測量的外部形態數據，利用t檢驗對2種柔魚類的角質顎進行差異性分析。

1.2.2 傅里葉分析

將2種柔魚類角質顎置于Olympus光學顯微鏡40倍下拍照，獲取平面圖像。接下來采用“SHAPE”軟件中的“Chain coder”程序和“Chc2Nef”程序將獲得的角質顎圖像轉化為傅里葉系數。其中“Chain coder”程序可以將角質顎的外部形態描述成0～7的數字編碼鏈信息，同時利用“Gray Scale”將外部形態轉化為可識別的二進制灰度圖像，保存為編碼文件。然后將編碼文件利用“Chc2Nef”程序依次將編碼文件創建為傅里葉系數［24］，一般認為20組傅里葉系數可以描述外部形態［25］，每一組傅里葉系數由4個形態系數A、B、C、D組成，一共有80個系數組成。為了避免角質顎因大小、方向和擺放位置因素等的影響，所得傅里葉系數應做標準化處理，其中A1＝1，B1＝C1＝0為常數，應當去除。最終每個角質顎外部形態由77個傅里葉系數組成。

1.2.3 傳統判別函數建立

利用Wilks’Lambda法對12項參數值指標進行逐步篩選，同時采用逐步判別分析法（stepwise discriminant analysis，SDA）對篩選獲得的參數進行判別分析，建立判別函數求得判別正確率［26］。

表1 2種柔魚類樣本基本信息Tab.1 Sam p le information of O.bartram ii and D.gigas

2 結果與分析

2.1 外部形態的差異分析

對于2種柔魚類外部形態參數值統計詳見表2。從表2中可以看出，在2種柔魚類12項上、下角質顎參數值中的上頭蓋長（UHL）、上脊突長（UCL）、上喙長（URL）、上喙寬（URW）、上側壁長（ULWL）、下脊突長（LCL）、下喙長（LRL）、下喙寬（LRW）、下側壁長（LLWL）、下翼長（LWL）存在顯著性差異（P＜0.01），上翼長（UWL）、下頭蓋長（LHL）存在顯著性差異（P＞0.05）。下頭蓋長（LHL）形態參數值的平均值大于莖柔魚，其它參數大小則均有所不同，通過觀察發現2種柔魚類角質顎形態有所差異：2種上頭蓋后緣的角度柔魚大于莖柔魚，下顎喙部柔魚呈鷹喙狀，而莖柔魚則不明顯，其它形態的辨識度不高（圖2）。

圖1 角質顎外部形態測量示意圖（a：上角質顎長，b：下角質顎長）Fig.1 Scheme ofmorphometricmeasurement for beaks（a：upper beak length，b：lower beak length）

表2 柔魚、莖柔魚上、下角質顎測量參數比較Tab.2 M orphological com parison of upper beak and lower beak of O.bartram ii and D.gigas

圖2 2種柔魚類上、下角質顎外部形態示意圖Fig.2 Scheme ofm orphometric m easurements of upper beak and lower beak of O.bartram ii and D.gigas

2.2 主成分分析

基于選取的相關系數，對不同種類間的柔魚類角質顎進行主成分分析。處理后的形態特征參數，經計算獲得相關系數矩陣，然后求出特征方程｜R－λI｜＝0的p個非負的特征值λ1＞λ2＞…＞λp≥0進行因子篩選，選取前面m（m＜p）個主分量Z1，Z2，…，Zm為第1、2、…、m個主分量，當這m個主分量的方差和占全部總方差的60%以上，基本上保留了原來絕大部分因子的信息，即選取Z1，Z2，…，Zm作為主要因子分析差異［27］。

2.2.1 傳統測量分析

為避免樣品規格差異對形態參數值的影響，將12個角質顎形態參數分別除以胴長（ML），轉化為上頭蓋長/胴長（UHL/ML）、上脊突長/胴長（UCL/ML）、上喙長/胴長（URL/ML）、上喙寬/胴長（URWML）、上側壁長/胴長（ULWL/ML）、上翼長/胴長（UWL/ML）、下頭蓋長/胴長（LHL/ML）下脊突長/胴長（LCL/ML）、下喙長/胴長（LRL/ML）、下喙寬/胴長（LRW/ML）、下側壁長/胴長（LLWL/ML）、下翼長/胴長（LWL/ML）的形態比例指標進行后續分析。主成分分析結果認為，柔魚和莖柔魚12項參數值前兩個主成分貢獻率已達到52.30%，第一主成分特征值為4.827。第一主成分主要反映在下喙長/胴長（LRL/ML），解釋總變異的40.22%；第二主成分特征值為1.449，主要反映在下頭蓋長/胴長（LHL/ML）這一形態參數中，解釋總變異的12.08%。

依據12項形態參數值得第一、二主成分的作出兩個種類的散點圖（圖3）。散點圖的分布可以看出主要在第二因子得分不同，而在第一因子處顯示較大的重疊，第二因子區分不明顯。

表3 傳統測量法對柔魚、莖柔魚耳石形態的主成分分析Tab.3 Principal analysis of beak morphology for O.bartram ii and D.gigas based on traditionalmeasurement

圖3 2種柔魚類第一、第二主成分散點圖Fig.3 Scatter plot of scores on the 1stand 2ndprinciple com ponents of O.bartramii and D.gigas

2.2.2傅里葉分析

主成分分析結果顯示，2種柔魚類上、下顎的前16個主成分累計貢獻率分別達83.58%和73.76%。其中前5個主成分解釋總變異的49.79%和42.02%，前10個主成分解釋總變異的70.93%和60.01%。前16個主成分得分較高的傅里葉系數分別對應A2、C6、A6、B9、D8、D9、D6、A3、B5、A9、B3、D11、A3、C7、A7、B10。

兩個種類的上、下顎傅里葉分散點圖如圖4所示。依據散點圖分布可以看出2種類上顎主要在第一因子得分不同，而下顎主要在第二因子得分處不同。2種類傅里葉系數主成分分析認為二者重疊較為明顯，區分效果不是很好。但上顎主成分分析第一因子得分差異較大，下顎則在第二因子得分處差異較大。

表4 傅里葉分析法對2種柔魚類上、下角質顎形態的主成分分析Tab.4 Principal analysis of upper beak and lower beak morphology for O.bartram ii and D.gigas based on Fourier analysis

圖4 傅里葉分析法2種柔魚類上、下顎主成分因子分布圖Fig.4 Scatter p lot of scores on the 1stand 2ndprincip le com ponents of upper beak and lower beak of O.bartrami and D.gigas

2.3 判別分析

2.3.1 傳統測量判別分析

利用SPSS軟件對兩種柔魚類的耳石進行判別分析，選擇Wilks’Lambda的逐步判別法篩選出上頭蓋長/胴長（UHL/ML）、上喙長/胴長（URL/ML）、上側壁長/胴長（ULWL/ML）、下頭蓋長/胴長（LHL/ML）、下喙長/胴長（LRL/ML）、下喙寬/胴長（LRW/ML）6項參數因子對2種柔魚類進行種類鑒別，建立判別方程：

柔魚：

莖柔魚：

將測量的角質顎形態測量值依次代入上述判別函數，Y值即為歸入該種類的判別正確率。判別結果顯示北太平洋柔魚的判別率為96.9%，中東太平洋莖柔魚判別率為93.1%，總判別正確率為95.00%。交互驗證結果與初始判別基本相同，北太平洋柔魚的判別率為93.8%，中東太平洋莖柔魚判別率為93.1%，總判別正確率為93.45%（表5）。

2.3.2 傅里葉判別分析

將角質顎外部形態提取的77個傅里葉系數進行逐步判別分析（SDA），采用Wilks’Lambda法篩選系數，最終選擇A2、A3、A10、A13、A17、B6、B7、C2、C3、C6、C7、C9、C1、D3、D4、D5、D6、D7共18個傅里葉系數納入逐步判別分析對2種柔魚類上、下顎進行判別分類，判別方程如下：

上角質顎柔魚：

上角質顎莖柔魚：

下角質顎柔魚：

下角質顎莖柔魚：

將對應的傅里葉系數代入上述判別方程函數，從表6和表7結果來看，上角質顎柔魚和莖柔魚的判別正確率分別為96.9%和98.3%，總判別率為97.6%；下角質顎柔魚和莖柔魚的判別率分別為80.0%和91.4%，總判別率為85.7%。交互驗證法相比于初始判別有所降低，上角質顎和下角質顎總體判別率分別為94.4%和83.1%。

表5 傳統測量法的2種柔魚類判別結果Tab.5 Result of classification between O.bartram ii and D.gigas based on traditionalm easurement by SDA

表6 傅里葉分析法的2種柔魚類上顎判別結果Tab.6 Result of classification for upper beak between O.bartram ii and D.gigas based on Fourier analysis by SDA

表7 傅里葉分析法的2種柔魚類下顎判別結果Tab.7 Result of classification for lower beak of O.bartram ii and D.gigas based on Fourier analysis by SDA

3 討論

頭足類的形態特征主要體現在外部胴體形態和硬組織中，相比于胴體特征，硬組織形態特征穩定，耐腐蝕，不會受到海洋環境和人為捕撈的影響，已經成為頭足類種間、種群差異和物種鑒定的良好材料［28－29］。目前鑒定種類的方法有形態法、生化法和遺傳法，其中形態法以其簡單易行、易掌握等廣泛應用于物種鑒定中。本文利用傳統測量法對上顎7個形態值和下顎5個形態值進行參數分析，能夠較為準確地體現出角質顎的外部形態特征。主成分分析結果顯示2種柔魚類差異主要體現在下喙長/胴長（LRL/ML）和下頭蓋長/胴長（LHL/ML）這兩個形態參數中。VEGA［30］利用下顎的7個形態特征值對東南太平洋智利沿岸28種頭足類進行種類劃分，其結果與本文的下顎貢獻率高相吻合。本研究利用傳統測量法對兩種類的角質顎建立判別函數，判別正確率達到95%，CHEN等［31］也通過此方法對柔魚、莖柔魚、鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）和阿根廷滑柔魚（Illex agentinus）4個種類的角質顎進行判別分析，發現種間判別率也均超過95%，這些說明傳統側量法在頭足類判別中有良好的判別效果。

傳統測量法最終將上頭蓋長/胴長、上喙長/胴長、上側壁長/胴長、下頭蓋長/胴長、下喙長/胴長、下喙寬/胴長6項形態參數值納入到判別分析中，總判別率達95%。KEAR［32］認為角質顎的攝食運動主要有上顎肌、側肌和下顎肌組成。其中上頭蓋和上喙位于上顎肌，在運動中起閉合作用；上側壁位于側肌，負責側壁展開以配合舌齒和口須的運動；下頭蓋、下喙位于下顎肌，控制舌齒和口須攝食，在運動中起主要作用。由于不同種類的頭足類攝食習性不同導致運動模式也存在差異［33］，因此這幾個器官的參數值在本研究分類鑒定中具有較好的效果。

對于外部形態不規則，或不同年齡和生長階段的硬組織而言，傳統測量法無法檢測其微小變化，因此會有一定的判別誤差［34－35］。因此本文利用傅里葉分析法進行分析，比較2種方法鑒別效果。將上、下角質顎轉化為20組傅里葉系數，對外部形態特征的描述更為精細，此方法在魚類耳石中有廣泛的應用［36－37］。傅里葉分析法對上、下角質顎進行判別分析，求得上角質顎判別率為97.6%，下角質顎總判別率為85.7%，傅里葉分析法對上顎有更好的判別效果。而CLARKE［38］認為下顎具有易采集、形態特征穩定且差異較為明顯的特點，更適合作為分類材料，這與本文傅里葉分析法上顎判別率高于下顎有所不同，主要是由于傅里葉分析法是一種數學分析方法，而上顎的外部形態相比于下顎更趨近于擬合的橢圓，因此更適合橢圓傅里葉分析。

本文對北太平洋海域柔魚和中東太平洋海域莖柔魚上、下角質顎外部形態進行比較分析，利用傳統測量法和傅里葉分析法分別進行識別，2種形態分析方法均有良好的識別效果，研究結果表明傅里葉分析法不僅適用于頭足類耳石，在角質顎分類鑒別中同樣有效，這為頭足類的種類鑒定提供一個有效的識別方法。在今后的頭足類種類識別研究中，應加以分析角質顎的長度比值［39］、生長特性［40］，同時結合其微量元素信息［41］，并與其它硬組織的形態特征進行對比分析，來提高頭足類種類判別的準確性。

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Beak shape identification of two oceanic squids based on differentmethods

SU Hang1，4，FANG Zhou1，4，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant－water Fisheries，Shanghai201306）

Identification of upper beaks and lower beaks was investigated in geometric among two species of Ommastrephide：Ommastrephes bartramiicaught in the North Pacific from August to October in 2013，Dosidicus gigas caught in equatorialwaters of the Equator from April to July in 2014.Three upper beaks and lower beaks were analyzed based on traditionalmeasurement and Fourier analysis for species identification.Twelve variables were measured on the upper beak and lower beak；digitalized photographs of beaks were transformed to Ellipse Fourier descriptors（EFDs）.Finally，77 standardized EFDswere analyzed by principal component analysis（PCA）and stepwise discriminant analysis（SDA）.Results showed that the upper hood length（UHL），upper crest length（UCL），upper rostrum length（URL），upper rostrum width（URW），upper lateralwall length（ULWL），lower crest length（LCL），lower rostrum length（LRL），lower rostrum width（LRW），lower crostwall length（LLWL），lower wing length（LWL）had significant differences between two species（P＜0.01），upperwall length（UWL），lower hood length（LHL）had no significant difference between two species（P＞0.05）.Results of PCA showed that the highest variables were lower rostrum length（LRL）and lower rostrum width（LRW），first sixteen components accounted for 83.58%of total contribution of mutation，and the scatter-plot revealed relative overlapping within two species.There were 16 principal components with 83.58%cumulative contribution of upper beak and 73.76%cumulative contribution of lower beak.SDA showed that dorsal lateral length（DLL/ML），lateral dome length（LDL/ML），wing length（WL/ML），rostrum width（RW/ML）entered as coefficients in the function，total correct classification was 95%；18 harmonics of 77 EFDs entered in SDA in Fourier analysiswith total correct classification of97.6% and 85.7%.Overall，traditionalmeasurement and Fourier analysis can identify Ommastrephes bartramii andDosidicus gigaseffectively with their beak morphology，these findings can offer an effective measurement to identify species for Ommastrephes bartramii.

beak；traditionalmorphometrics；elliptical fourier analysis；Ommastrephes bartramii；Dosidicusgigas；stepwise discriminant analysis

S 931.5

A

1004－2490（2016）03－0225－11

2015－07－26

國家自然科學基金（NSFC41476129；NSFC41276156）；國家863計劃（2012AA092303）；上海市研究生教育創新計劃和國家科技支撐計劃（2013BAD13B01）

蘇 杭（1992－），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事漁業資源學研究。E-mail：615923118＠qq.com

陳新軍，教授。Tel：021－61900306，E-mail：xjchen＠shou.edu.cn