“十二五”我國甘藍遺傳育種研究進展

楊麗梅 方智遠 莊 木 張揚勇 呂紅豪 劉玉梅 李占省

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京100081）

“十二五”我國甘藍遺傳育種研究進展

楊麗梅 方智遠 莊 木 張揚勇 呂紅豪 劉玉梅 李占省

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京100081）

“十二五”期間，我國甘藍遺傳育種研究取得了突破性進展，選育出一批優異的甘藍育種材料，建立了 高效的甘藍育種技術體系，實現了利用雄性不育系進行甘藍規?；品N，培育出 一批適應市場消費需求的甘藍新品種， 應用基礎研究也取得了長足進步。本文從甘藍 種質創新、育種技術研究、新品種選育等方面綜述了過去5年間取得的最新進展和研究成果，并分析了存在的問題及發展趨勢。

甘藍；遺傳育種；育種技術；新品種；綜述

甘藍（Brassica oleracea L. var. capitata L.）是我國重要的蔬菜作物，其營養豐富，適應性及抗逆性均較強，在全國各地普遍種植，年種植面積約90萬hm2?！笆濉保?011～2015年）期間，在國家科技支撐計劃、“863”計劃、“973”項目、大宗蔬菜產業技術體系、國家自然科學基金及一些省部級科研項目的支持下，我國甘藍遺傳育種取得了令人矚目的進展：獲得國家科技進步二等獎1項，省部級科學技術二等獎1項，發明專利10余項，育成通過國家鑒定的新品種20余個。通過田間和人工鑒定、自交分離純化篩選技術，結合單倍體育種和分子標記輔助育種技術，建立并完善了甘藍的優質、多抗、專用新品種選育技術體系及雄性不育等雜種優勢利用技術體系，顯著提升了我國甘藍雜種優勢利用育種水平，在雄性不育利用及抗病、抗逆育種技術方面取得了突破性進展。

1 搜集、鑒定、創新出一批抗病抗逆新種質

據中國農業科學院蔬菜花卉研究所、北京市農林科學院蔬菜研究中心等國內7家科研單位統計，“十二五”期間國內主要甘藍育種單位共搜集、引進國內外甘藍種質資源2 000余份，并對其進行鑒定評價，初步篩選出一批性狀優良的種質材料。國內主要甘藍育種單位5年來共純化、鑒定育種材料11 400余份，從中篩選出優異育種材料450余份，其中抗病（枯萎病、黑腐病或根腫?。┎牧?40余份，為復合抗病品種的選育奠定了基礎；此外，耐裂球、耐寒等優異材料及優良DH系材料也已應用于甘藍新品種的選育。

各甘藍育種單位陸續從引進的種質資源中選育出一批優異的甘藍種質材料，呂紅豪等（2011）對117份甘藍自交系材料進行了抗枯萎病鑒定，共獲得47份抗病材料，其中高抗材料37份。楊宇紅等（2011）對108份不同來源的甘藍資源進行了抗枯萎病鑒定與評價，從中篩選出40余份抗枯萎病材料。劉彩虹等 （2011）以國外甘藍品種珍奇、百惠等為材料，開展了耐貯運甘藍種質資源的創新研究，篩選出5份經濟性狀穩定、自交不親和性良好的株系。方智遠等（2012）通過系統選擇育成一批經濟性狀及配合力優良的自交親和系，其中中甘87-534于2011年獲得植物新品種保護權。蘇彥賓等（2015）對59份不同來源的春、秋甘藍種質材料進行了耐裂球性鑒定，從中篩選出12份極耐裂球甘藍種質。李建斌等（2015）對79份結球甘藍種質材料進行了生物學性狀和光合能力評價及篩選，挖掘出一批耐低溫弱光、適宜設施栽培的種質資源。中國農業科學院蔬菜花卉研究所甘藍課題組搜集到5份蠟粉缺失突變體，葉色均表現為亮綠，其中以顯性突變材料配制的雜交組合表現出較強的雜種優勢，具有實際應用價值（唐俊 等，2015）。

2 細胞工程、分子育種技術愈來愈得到實際應用

2.1 甘藍游離小孢子培養技術體系進一步優化

研究表明，甘藍半成株在溫室內28 ℃條件下生長時，其花蕾小孢子能夠獲得較高的胚產量（張恩慧 等，2014）。此外，不同栽培季節及熟性的甘藍品種間的胚胎發生率存在顯著差異，其中春秋類型的早熟及中熟甘藍品種明顯優于晚熟的耐寒冬甘藍品種（祁魏崢，2015）。曾愛松等（2015）對耐寒冬甘藍材料的胚胎發生過程及培養條件進行研究，結果表明在NLN-13培養基中加入一定濃度的阿拉伯半乳聚糖及阿拉伯半乳聚糖蛋白對小孢子胚狀體誘導有明顯的促進作用。甘藍胚植株再生頻率在不同基因型間存在差異，但不同基因型甘藍的胚胎發生率與子葉胚再生植株頻率之間無明顯相關性，在B5固體培養基中添加適量的NAA、6-BA和AgNO3可促進植株再生（曾愛松 等，2013）。高海娜等（2014）對甘藍胚狀體誘導成苗因素進行研究時發現，甘藍子葉型胚容易發育單芽，魚雷型胚和球型胚容易形成叢生芽；小孢子不定芽在添加一定比例的烯效唑和萘乙酸的生根培養基中生根率最高且根系生長健壯。祁魏崢（2015）研究表明，根據再生植株氣孔保衛細胞葉綠體數目和保衛細胞長度可以判斷再生植株的倍性。以上研究優化了甘藍游離小孢子培養技術體系，提高了小孢子出胚率和成株率，加快了種質材料創新速度和效率。Lv等（2014a）利用游離小孢子培養技術獲得3個農藝性狀優良、高抗枯萎病的優良DH系，并利用其配制出3個農藝性狀優良的雜交組合。

2.2 利用遠緣雜交結合胚挽救初步創制出甘藍Ogura CMS的恢復材料

為創制甘藍細胞質雄性不育（Ogura CMS）恢復材料，Yu等（2016）采用Ogura胞質不育芥藍作為橋梁材料，與含有育性恢復基因的甘藍型油菜進行遠緣雜交，同時結合胚挽救技術獲得了育性恢復的回交一代（BC1）種間雜種。

2.3 分子標記在輔助育種中得到實際應用

“十二五”期間，隨著甘藍基因組信息的公布（Liu et al.，2014），我國科研工作者針對甘藍重要農藝性狀開發了大量的分子標記，構建了多份遺傳圖譜，取得了較大進展。

陳琛（2011）根據甘藍EST序列開發了978對EST-SSR引物，并將其應用于甘藍指紋圖譜構建、雜交種純度鑒定、甘藍顯性雄性不育基因定位等研究。Zhang等（2011）采用集群分析法，篩選獲得了與顯性核不育基因（MS-cd1）緊密連鎖的SSR標記和SCAR標記，可用于甘藍顯性雄性不育材料的輔助轉育，同時為MS-cd1的克隆奠定了基礎。朱琴等（2012）根據Ogura CMS相關基因orf138的序列信息設計了特異標記，能夠有效鑒定由orf138導致的甘藍雄性不育。Lv等（2014b）采用集群分析法將甘藍抗枯萎病基因定位于甘藍6號染色體84 kb區間內，確定該區間內的1個TIR-NBS-LRR類型的基因為候選基因，利用候選基因設計的分子標記已在抗病材料篩選中得到規模化應用。王慶彪等（2014）利用來自不同生態條件、植物學性狀差異較大的甘藍品種進行引物篩選，獲得20對核心引物，并構建了包含中國50個甘藍代表品種的DNA指紋數據庫。孫朋朋等（2014）利用EST-SSR標記對100份甘藍自交系組成的自然群體進行了遺傳結構分析，獲得了1個與中心柱長/球高相關聯的標記以及3個與中心柱長相關聯的標記。劉澤洲等（2015）對甘藍無蠟粉亮綠突變體10Q-961進行了蠟質缺失基因的分子標記研究，獲得1個與蠟質突變基因遺傳距離為0.085 cM的SSR標記。薛玉前（2015）和Hu等（2015）分別對甘藍雜種致死基因BoHL1和BoHL2進行了分子標記研究，獲得了與其緊密連鎖的分子標記，并將其分別定位在101 kb和240 kb區間內。Han等（2015）以甘藍和芥藍為親本構建群體，進行分子標記研究，獲得了與花色基因緊密連鎖的InDel標記，將目標基因定位于3號染色體397 kb區間內。

目前，分子標記輔助選育已開始應用于甘藍多個優良性狀的聚合育種。如本所甘藍育種課題組通過雜交和多代回交轉育創制了集高抗枯萎病、高結實率及其他優良農藝性狀于一體的甘藍親本自交系，在轉育過程中，抗枯萎病、高結實率等分子標記的輔助選擇加快了轉育效率，大大縮短了育種進程。

2.4 利用基因工程創制出轉Bt抗蟲甘藍等材料

近年來，甘藍上的蟲害如小菜蛾、菜青蟲等為害日趨嚴重，而甘藍抗蟲資源缺乏，通過基因工程技術將抗蟲基因導入甘藍并使之表達，從而獲得抗蟲材料是一種十分有效的方法。儀登霞（2014）采用農桿菌介導法將cry1Ia8和cry1Ba3基因同時導入甘藍高代自交系，獲得了對小菜蛾和菜青蟲具有極強抗性的雙價轉基因植株，拓寬了Bt甘藍的抗蟲譜、增強了其抗蟲性。何紹敏等（2015）采用農桿菌介導法將反義MLPK基因導入高度自交不親和甘藍材料中，獲得了MLPK mRNA積累量明顯低于野生型的轉基因植株，導致花期自交結籽數上升，花期自交親和指數和蕾期自交親和指數均明顯高于野生型對照植株。任雪松（2015）通過甘藍基因組信息獲得了BoHB12和BoHB7的基因全長，并分別構建了這兩個基因的正義表達載體和反義表達載體，采用農桿菌介導法轉化獲得了相應的甘藍轉基因植株，證明這兩個基因與甘藍葉片卷曲相關，為進一步研究甘藍結球機理奠定了基礎。

3 雄性不育系在甘藍制種中普遍應用

“十二五”期間，甘藍雄性不育系育種技術體系得到進一步完善，實現了雄性不育系規?；品N，雜交種種子一般667 m2（1畝）產量50～60 kg，高產地區可達75 kg。

由本所選育出的顯性雄性不育系屬國內外首創，目前利用顯性雄性不育系已配制出一系列甘藍新品種，其中中甘21是2012年和2013年農業部唯一的甘藍主推品種，也是目前全國種植面積最大的早熟春甘藍品種。除顯性雄性不育外，國內育種工作者大多應用蘿卜胞質雄性不育（Ogura CMS）。王慶彪等（2011）對顯性核基因雄性不育系（DGMS）和細胞質雄性不育系（CMS）的制種產量及種子產量構成因素進行了分析，發現兩類不育系材料在單株產量和小區產量方面存在顯著差異，并認為全株有效莢數和每莢種子粒數是導致產量發生變化的主要因素。范國紅等（2015）研究表明，整枝處理可顯著提高甘藍單莢種子數和種子均勻度，選留主花序和1級分枝是甘藍胞質雄性不育系Y03CMS-815683原種繁殖的最佳整枝方式。BoMF2是一個花藥優勢表達基因，在正常發育甘藍花蕾的四分體末期有一個短暫的表達高峰，后期表達量迅速下降，但是在Ogura CMS雄性不育系花藥中，BoMF2從四分體末期一直到雙核花粉期均有較高的表達量，其持續的異常表達與Ogura CMS絨氈層持續異常膨大相吻合（Kang et al.，2014）。BoMF2過表達轉基因擬南芥植株表現顯著的種莢短小和花粉活力下降，具有明顯的雄性育性下降特征，研究證明該基因是一個調控花藥絨氈層增殖的轉錄調控因子（Kang et al.，2014）。另外，張磊等（2012）和張強等（2015）對OguCMS相關基因進行了分析，發現基因orf138和BoMYB1與甘藍花藥發育具有緊密關系。

應用甘藍雄性不育系進行F1制種，雜交種的雜交率可達100%；利用甘藍雄性不育系與優良自交系配制的優質、抗病、抗逆甘藍新品種已經大面積推廣，標志著我國甘藍育種水平上升到新的高度。

4 抗病、抗逆鑒定技術進一步完善

甘藍枯萎病是一種由尖孢鐮刀菌十字花科?；驼婢秩疽鸬耐羵鞑『Γ猿霈F以來對甘藍生產造成了嚴重影響，曾導致部分地區甘藍嚴重減產或絕收。甘藍抗枯萎病鑒定通常于苗期采用蘸根法進行接種，8～10 d后調查發病情況。根據病情指數將甘藍對枯萎病的抗性水平劃分為HR（高度抗?。?、R（抗?。?、MR（中度抗?。?、S（感病）和HS（高度感?。┑?個等級（呂紅豪 等，2011）。

甘藍黑腐病是由野油菜黃單胞桿菌野油菜致病變種引起的一種病害，嚴重危害甘藍品質及產量。在黑腐病菌侵染過程中，通過苯丙氨酸解氨酶活性升高而引起的酚類物質積累與木質素含量增加在植物抗性機制中發揮重要作用（張云霞 等，2015）。通常采用活體噴霧法進行接種鑒定。

根腫病是由蕓薹屬根腫菌侵染引起的一種危害性極大的土傳病害，發病后植株根部器官異常增生、腫大，并引起植株地上部發育遲緩、葉片變黃萎蔫，影響葉球形成，造成減產甚至絕收。根腫菌存在嚴重的生理小種分化現象，這是其難以防治的一個重要原因。甘藍抗根腫病鑒定通常在苗期用菌土法或灌根法進行接種鑒定。吳道軍等（2013）根據植株根系發病程度將甘藍根腫病抗性水平分為0、1、3、5、7、9等6個等級，以描述主根較莖基部腫大倍數為主。

耐裂球是甘藍一項十分重要的育種目標。甘藍耐裂球性狀的最適遺傳模型為E-0模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（蘇彥斌 等，2012）。李思蓓等（2016）研究發現，甘藍耐裂球性與葉球幫葉比、葉球松緊度、中心柱長度及干物質與粗纖維含量等有緊密的聯系。蘇彥斌等（2015）根據春甘藍葉球成熟后5 d、秋甘藍葉球成熟后15 d的裂球指數將甘藍種質群體的耐裂球性分為極耐裂球、耐裂球、中耐裂球、易裂球、極易裂球等5級，首次提出室內浸泡能夠準確地鑒定甘藍的耐裂球性，可用于選育耐裂球品種及生產實踐。

甘藍抗寒性符合基因加性效應和非加性效應，且以加性效應為主，抗寒性的配合力以加性效應為主（張揚勇 等，2011）。甘藍耐寒性鑒定一般在田間完成，北方秋露地栽培甘藍晚收獲10 d左右，經-8～-6 ℃的低溫，通過調查植株葉片萎蔫度確定其寒害等級。

先期抽薹是春甘藍生產中經常需要面對的問題。李娜（2011）研究發現，甘藍葉球緊實度對抽薹期影響最大，呈顯著正相關；中心柱長和抽薹期呈現顯著負相關；且抽薹期性狀主要由加性遺傳效應基因控制。甘藍耐先期抽薹鑒定一般在田間完成，提前5～7 d播種，收獲期調查植株抽薹率。

5 育成一批抗病、抗逆新品種

“十二五”期間，通過國家審定或鑒定的甘藍品種20余個。例如中甘96（楊麗梅 等，2011）、春早（余小林 等，2012）、秦甘1265（許忠民 等，2015）、博春（李建斌 等，2011）、蘇甘20（王神云 等，2012）、皖甘8號（汪承剛 等，2012）、惠豐7號（王翠仙 等，2011）、惠甘68（劉彩虹 等，2013）、惠豐6號（武永慧 等，2012）、惠豐8號（侯崗 等，2014）等。這些新品種在葉球品質、抗病性、抗逆性等方面較原有品種有了顯著提高。

在選育新品種的同時，各單位建立了完善的制種、繁種技術體系和穩定的制種基地，實現了種子生產標準化。針對各甘藍品種親本的特征特性，在全國多地建立了良種繁育基地，采取避雨栽培、分期播種、分批定植、安全越冬、不同覆蓋、水分控制、花期激素處理、設施保溫、引蜂授粉、單親收種等一系列的生產措施，使雙親花期一致，提高了結實率和種子質量，增加了制種產量。同時，對主要良種繁育基地加強了基礎設施建設和標準化良種繁育技術規程的示范推廣，提高了良種繁育體系的裝備和技術水平；在雄性不育繁殖基地實行穴盤育苗和機械化播種，采取采后加強通風、干燥等措施，提高了雜交種種子質量。目前應用甘藍雄性不育系規?；品N體系的制種面積已達到每年100～133 hm2（1 500～2 000畝）。

6 問題與展望

6.1 進一步重視國內外資源的搜集、保存和評價工作

我國甘藍優異種質資源比較缺乏，不能滿足甘藍育種的需求，因此應進一步重視種質資源的引進，特別要重視國外資源的引進。國外資源與國內資源相結合是培育突破性甘藍品種的重要途徑。同時，應重視骨干親本的發現與培育，一個新品種一般只能在一段較短時期影響某地區產業的發展，而一個優良骨干親本往往能在更大范圍內影響著幾十年甚至更長時間的育種工作與產業。

6.2 不 斷開拓育種新技術、新途徑，提高育種效率

近年來基因組學的快速發展產生了大量的組學數據，但國內甘藍的基礎研究還較為薄弱，如何利用組學大數據解析重要的生物學問題，并為甘藍育種提供支撐，是亟待解決的問題。把基因組、變異組與分子生物學等學科的技術手段結合起來，開創組學大數據與甘藍生物學相結合的科學前沿是甘藍下一步育種技術發展的重要內容。

6.3 加強甘藍抗病育種研究力度

近年來，甘藍根腫病、黑腐病等病害在我國的發生面積劇增，嚴重威脅和制約著甘藍產業的發展。其中，根腫菌生理小種 的嚴重分化及甘藍抗根腫病材料的缺乏極大地增加了根腫病的防治難度。因此，加強甘藍抗病遺傳育種研究刻 不容緩。一方面，應進一步加強抗病種質資源的搜集及抗病基因的挖掘；另一方面，應充分利用細胞工程、基因工程等技術創制 甘藍抗病材料。

6.4 根據市場需求確定育種目標

時刻關注市場變化，根據市場需求調整育種目標，培育可在不同產 區復雜條件下規?；耘嗟倪m應性強、商品性好、耐貯運、抗病抗逆品種。根據多種 病害復合感染的特點，把抗病性和抗蟲性、抗逆性、優質、高產等性狀較好地結合起來。

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Liu S Y，Liu Y M，Yang X H，Tong C B，Edwards D，Parkin I A P，Zhao M X，Ma J X，Yu J Y，Huang S M，Wang X Y，Wang J Y，Lu K，Fang Z Y，Bancroft L，Yang T J，Hu Q，Wang X F，Yue Z，Li H J，Yang L F，Wu J，Zhou Q，Wang W X，King G J，Pires J C，Lu C X，Wu Z Y，Sampath P，Wang Z，Guo H，Pan S K，Yang L M，Min J M，Zhang D，Jin D C，Li W S，Belcram H，Tu J X，Guan M，Qi C K，Du D Z，Li J，Jiang L C，Batley J，Sharpe A G，Park B S，Ruperao P，Cheng F，Waminal N E，Huang Y，Do ng C H，Wang L，Li J P，Hu Z Y，Zhuang M，Huang Y，Huang J Y，Shi J Q，Mei D S，Liu J，Lee T H，Wang J P，Jin H Z，Li Z Y，Li X，Zhang J F，Xiao L，Zhou Y M，Liu Z S，Liu X Q，Qin R，Tang X，Liu W B，Wang Y P，Zhang Y Y，Lee J，Kim H H，Denoeud F，Xu X，Liang X M，Hua W，Wang X W，Wang J，Chalhoub B，Paterson A H．2014．The Brassica oleracea genome reveals the asymmetrical evolution of polyploid genomes．Nature Communications，5（5）：3930-3941．

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Advances of Research on Cabbage Gene tics and Breeding during‘The Twelfth Five-year Plan’in China

YANG Li-mie，FANG Zhi-yuan，ZHUANG Mu，ZHANG Yang-yong，LYU Hong-hao，LIU Yu-mie，LI Zhan-sheng
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

During Chinese‘The Twelfth Five-year Plan’，the significant progress on genetics and breeding of cabbage（Brassica oler acea L. var. capitata L.）has been made．A number of excellent cabbage breeding materials have been obtained．The effective cabbage breeding techniques have been set up．Male sterility system has been widely used in cabbage hybrid seed production．Many new varieties of cabbage have been bred．Biotechnology research has also made considerable achievement．In this review，it is summarized the research progress on the aspects of germplasm innovation，biotechnology application，and new variety breeding of cabbage during past five years in China．The problems faced and the prospects are also mentioned．

Cabbage；Genetics and breeding；Breeding technique；New varieties；Review

楊麗梅，女，研究員，專業方向：蔬菜遺傳育種，E-mail：yanglimei@ caas.cn

2016-10-21

中國農業科學院科技創新工程項目（CAAS-ASTIP-2013-IVFCAAS），國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-25-B-01），“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD02B01），國家“863”計劃項目（2012AA100101），北京市科學技術委員會項目（Z141105002314020-1）