外源水楊酸對鹽脅迫下苦菜抗氧化系統的影響

陳貴華，石嶺，霍秀文，王萍

（內蒙古農業大學農學院，呼和浩特，010019）

鹽堿地在我國分布廣泛，隨著人們生產活動的加劇，土壤鹽漬化進一步惡化。如何提高植物耐鹽性，開發利用鹽水資源已成為未來農業發展及環境治理的重大課題[1～3]。很高的營養價值和保健作用外，還具有較強的耐鹽性，常用于植物抗逆性研究。水楊酸（SA）具有提高植物非生物抗逆性的作用，能夠誘導植物產生抗鹽性，因此，以苦菜為材料，研究了外源SA預處理后不同濃度鹽脅迫下苦菜幼苗耐鹽抗氧化系統的變化，以期為進一步明確苦菜耐鹽信號作用路徑提供理論依據。

1 材料與方法

試驗于2014年3～6月在內蒙古農業大學試驗基地溫室內進行。采用盆栽栽培苦菜，當苦菜4～5片真葉（播后30 d）時，挑選長勢相對一致、健康無病的幼苗，用外源5 mmol/L SA（前期試驗結果表明外源SA的最佳處理濃度為5 mmol/L）100 mL均勻噴施在葉片兩面，以清水噴施為對照，處理24 h后分別進行鹽脅迫。以0.6%、0.8%、1.0%NaCl溶液脅迫外源SA處理和清水處理的苦菜幼苗（每隔5 d用250 mL鹽溶液澆灌1次），SA處理的分別表示為 S1、S2，S3，清水處理的分別表示為 C1、C2、C3，每個處理設 3 次重復。在鹽脅迫后的 5、10、15、20、25 d分別取樣，進行各項指標的測定與分析。

游離脯氨酸（Pro）、H2O2和 MDA 含量及SOD、POD酶活性的測定參照張志良等[4]的方法；CAT酶活性的測定參照李合生[5]的方法。用SPSS 13.0軟件分析數據。

2 結果與分析

2.1 外源SA處理對苦菜幼苗Pro含量的影響

表1結果顯示，在外源5 mmol/L SA作用下，苦菜Pro含量在處理后10 d顯著高于對照，在處理后15 d時達到峰值，顯著高于對照。說明鹽脅迫下苦菜通過產生大量的Pro調節體內滲透壓，提高其耐鹽性，尤其是在鹽脅迫后10～15 d。

表1 外源SA對鹽脅迫下苦菜Pro含量的影響 mg/g

2.2 外源SA處理對苦菜幼苗H2O2含量的影響

表2結果顯示，在外源5 mmol/L SA作用下，鹽脅迫處理后15 d，苦菜幼苗體內H2O2含量達到峰值，分別是對照的1.31倍、1.21倍和1.20倍，經方差分析表明，差異均達顯著水平。說明H2O2可以作為信號分子，調控并增加抗逆因子的表達量，提高苦菜的耐鹽性。

表2 外源SA對鹽脅迫下苦菜H2O2含量的影響 nmol/g

2.3 外源SA處理對苦菜幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的影響

由表3～5可見，在外源5 mmol/L SA作用下，不同鹽濃度脅迫下的苦菜抗氧化酶活性均有不同程度的變化。SOD、POD和CAT活性分別在處理后10、15、10 d達到峰值，SA處理過的苦菜幼苗SOD活性是對照的1.23倍、1.27倍和1.25倍；POD活性是對照的1.16倍、1.17倍和1.14倍；CAT活性較對照降低44.5%、20.6%和17.0%；經方差分析，處理后 15 d，SA處理過的苦菜幼苗 SOD、POD和CAT活性均與對照差異顯著。說明SA通過調節苦菜抗氧化酶活性，建立防御系統，提高苦菜耐鹽性。

表3 外源SA對鹽脅迫下苦菜SOD活性的影響 U/g

表4 外源SA對鹽脅迫下苦菜POD活性的影響 U/g

表5 外源SA對鹽脅迫下苦菜CAT活性的影響 U/g

3 討論與結論

水楊酸SA廣泛地存在于植物體內，作為信號分子，其作用已在煙草、擬南芥等植物中得到證實[6～8]。SA可以降低某些植物細胞的膜脂過氧化程度、降低根系中的鈉水比、提高脯氨酸含量[9]，對植物抵抗鹽害具有重要意義。此外，研究顯示SA對逆境條件下植物的氣孔運動、呼吸作用及相關基因表達都有一定的調控作用。SA信號轉導作用在植物抗逆性中起關鍵作用，為緩解植物逆境脅迫、提高植物抗逆性開辟了新的途徑[10]。

本研究結果表明，外源5 mmol/L SA顯著調控0.6%、0.8%和1.0%NaCl脅迫下苦菜幼苗Pro、H2O2含量及SOD、POD、CAT的活性，其中處理后10 d和15 d時，外源SA處理過的苦菜幼苗在0.6%、0.8%和1.0%鹽脅迫下的游離脯氨酸含量達到峰值，且與對照差異顯著；處理15 d時，外源SA處理過的苦菜幼苗0.6%、0.8%和1.0%鹽脅迫下H2O2含量達到峰值，且與對照差異顯著。SA處理過的苦菜幼苗在鹽脅迫下的游離脯氨酸和H2O2含量均上升，其中脯氨酸含量升高，對苦菜細胞內滲透壓起調節作用，以緩解鹽脅迫對苦菜細胞的傷害；而H2O2含量的顯著升高，誘導了苦菜抗氧化系統保護酶活力維持在較高的水平，通過保護酶及抗氧化物質的共同作用，提高苦菜的耐鹽性。可見，SA是苦菜耐鹽過程中重要的調控因子。

[1]蘇永全，呂迎春.鹽分脅迫對植物的影響研究簡述[J].甘肅農業科技，2007（3）:23-27.

[2]李金耀，張富春，馬紀，等.植物分子水平的耐鹽機制[J].植物生理學通訊，2003，39（6）：715-719.

[3]Hemandez J A,Del Rio I A,Sevilla F.Salt stress-induced changes in superoxide dismutase isozymes in leaves and mesophyll protoplasts fromVigna unguiculata（L.）Walp.[J].New Phytol,1994（126）:37-44.

[4]張志良，瞿偉菁.植物生理學實驗指導.3版[M].北京：高等教育出版社，2003.

[5]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

[6]Garcion C,Metraux J P.Salicylic acid:biosynthesis metabolism and signal transduction[J].Plant Hormone Signaling,2006,24:229-255.

[7]毛桂蓮，許興，徐兆楨.植物耐鹽生理生化研究進展[J].中國生態農業學報，2004，129（1）：43-46.

[8]李青云，葛會波，胡淑明，等.NaCl脅迫對草莓生理特性的影響[J].植物生理學通訊，2007，26（6）：21-26.

[9]Wu F Z,Bao W K,Fanglan Li F L.Effects of salt stress and N supply on the growth,biomass partitioning ofSophora davidiiseedlings[J].Environmental and Experimental Botany,2008（63）:248-255.

[10]Durrant W E,Dong S.System is acquired resistance[J].Annu Rev Phytopathol,2004,42:185-209.