謝廣龍 , 姜 嬌, 吳小平 , 歐陽珊
(1. 南昌大學 生命科學學院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大學 生命科學研究院流域生態研究所, 江西 南昌330031; 3. 浙江省自然博物館, 浙江 杭州 310012)
巖溶生態系統是全球生態系統多樣性的重要組成部分, 同時也是生物多樣性的熱點地區[1], 高度異質性的巖溶生境下孕育了多樣的生物物種, 巖溶地區有大量的特有動植物分布[2]。巖溶生態系統是一種脆弱的生態系統[3], 近年來由于人類活動的影響巖溶地區的生物面臨生境退化和破壞的問題[4]。
陸生貝類隸屬軟體動物門、腹足綱, 是一類重要的土壤動物, 在生態系統物質循環和能量流動中有重要作用。由于鈣在陸生貝類生活史中有著重要的作用, 陸生貝類多樣性在巖溶地區表現得十分突出,石灰巖為陸生貝類提供了充足的鈣源, 同時其受侵蝕而形成的巖石縫隙為貝類提供了良好的隱蔽場所[5],巖溶地貌區同時也是研究陸生貝類物種形成的熱點地區[6]。江西北部地區巖溶地貌主要由湖口縣石鐘山、彭澤縣龍宮洞和九江縣獅子洞及溶洞周圍山體組成。區域內植被類型多樣, 石灰巖鈣質成分豐富, 為陸生貝類的生長和繁殖提供了一個良好的棲息環境。
Heude[7]曾于1882年至1889年期間在江西北部地區采得陸生貝類模式標本16種。作者于2013年5月至 6月對江西北部地區巖溶地貌陸生貝類資源狀況進行了調查, 以期豐富這一地區陸生貝類研究資料, 同時為該地區生物多樣性保護和管理提供理論依據。
選擇江西北部地區主要巖溶地貌湖口縣石鐘山、九江縣獅子洞、彭澤縣龍宮洞及其周邊山體作為采樣點。各采樣點的海拔和地理位置見表1。

表1 采樣點地理位置特征Tab.1 The geographical features of the sampling sites
在各采樣點采用定性、定量相結合的方法進行采集。定性采集通過在各采集點的不同生境中采取隨機的方法進行; 定量采集在各采樣點選取不同的微生境采集3 h[8]。標本用75%的酒精固定和保存, 帶回實驗室內參考相關著作及文獻進行分類鑒定[7,9-13], 并統計數量。
多樣性指數計算方法如下:
(1) 物種豐富度, 以 Margalef指數 dMA來測度,dMA=(S-1)/lnN, S為物種數, N為所有采樣點中所有物種個體數之和。
(2) 物種多樣性分析, 采用 Shannon-Wiener多樣性指數 H′, H′=-Σpilog2pi, 式中 pi=ni/N, ni為種 i的個體數, N為樣本總個體數。
(3) 均勻度分析, 用 Pielou均勻度指數 JSW,JSW=H′/H′max, H′max=log2S, 即 JSW=H′/H′max=H′/log2S。
(4) 相似性分析, 根據 Jaccard公式計算各自然保護區間陸生貝類的相似系數, R=c/(a+b-c), 式中R為相似系數, a為A地的物種數, b為B地的物種數,c為兩地中共有的物種數。
本研究共采得陸生貝類標本1415號, 經鑒定得63種及亞種(其中含1個新種, 5個未定種), 隸屬于12科21屬(表2)。從種類組成看煙管螺科3屬13種,占總種數的20.63%; 艾納螺科1屬12種, 占總種數的19.05%; 巴蝸???屬10種, 占總種數的15.87%;虹蛹螺科, 2屬7種, 占總種數的11.11%; 環口螺科,4屬4種, 占總種數的6.35%; 擬阿勇蛞蝓科 2屬 4種, 占總種數的6.35%; 鉆頭螺科1屬4種, 占總種數的6.35%; 近水螺科, 1屬3種, 占總種數的4.76%;扭軸蝸??啤⑹日骋候因蹩凭鶠?屬2種, 分別占總種數的3.17%; 槲果螺科、堅齒螺科均為1屬1種, 分別占總種數的1.59%。
從分布來看, 石鐘山物種數最多為 32種, 其次是獅子洞為31種, 龍宮洞有17種。優勢種為雪土鷗螺(Georissa niva)、細紋喇叭螺(Boysidia gracilis)、囊喇叭螺(Boysidia dorsata)和灰尖巴蝸牛(Bradybaena ravida ravida), 這些種類不僅數量多而且分布廣。其中土鷗螺屬個體數為 280, 占全部個體數的 19.8%;喇叭螺屬個體數為 353, 占全部個體數的 25.9%, 這兩屬所占比例很大。這一結果與貴州的香紙溝巖溶地貌區相一致[14]。上述結果表明, 土鷗螺屬和喇叭螺屬可以作為巖溶地貌的指示屬。

表2 江西北部地區巖溶地貌陸生貝類名錄及地理分布Tab.2 The list and distribution of terrestrial mollusks in the karst areas in northern Jiangxi province

續表
從區系組成來看, 在采集的63種陸生貝類中屬東洋界的種類有39種, 占總種數的61.90%; 東洋界與古北界共有的種類 9種, 占總種數的 14.29%; 僅屬于古北界的種類有5種, 占總種數的7.94%; 廣布種有5種, 占總種數的7.94%, 未定種5種, 占總種數的7.94%(圖1)。江西北部地區巖溶地貌陸生貝類區系以東洋界為主, 少數種類跨東洋界與古北界分布, 這與該區域動物地理區劃屬東洋界華中區, 毗鄰古北界華北區的地理位置相關。

圖1 江西北部地區巖溶地貌陸生貝類不同區系成份所占百分比Fig.1 Distribution percentage of different terrestrial mollusks in the karst areas in northern Jiangxi province
江西北部地區巖溶地貌不同采樣點陸生貝類多樣性指數計算分析顯示, 石鐘山的物種數和豐富度指數 dMA較高, 龍宮洞的 Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou的均勻度指數(Jsw)較高, 而獅子洞的各項指數都較低(表3)。

表3 江西北部地區巖溶地貌各采樣點陸生貝類多樣性指數Tab.3 Diversity indices of different terrestrial mollusks in different sites of karst areas in northern Jiangxi province
巖溶地貌因其獨特的地質地貌, 彼此之間被非石灰巖地區隔絕[15], 不同巖溶地貌區間的基因交流受到限制, 使得陸生貝類在這些的地區分布展現出高度的區域性。從采樣點尺度來看, 63種陸生貝類中, 僅分布于石鐘山的物種有24種, 占該采樣點物種數的66.7%;僅分布于龍宮洞的物種有18種, 占該采樣點物種數的58.1%; 僅分布于獅子洞的物種有5種占該采樣點物種數的 29.4%。這是由于巖溶地貌區高度異質性的生境導致的, 巖溶地貌區的陸生貝類的這一分布現象, 對于研究陸生貝類的物種形成具有重要的意義。

表4 江西北部地區巖溶地貌陸生貝類與鄰近自然保護區比較Tab.4 Comparison of karst areas in northern Jiangxi province with the neighboring nature reserveses

表5 江西北部地區巖溶地貌與其他自然保護區陸生貝類物種的相似性系數Tab.5 Similarity coefficient of terrestrial mollusks between karst areas in northern Jiangxi province and other regions
從區域尺度來看, 與鄰近區域比較[16-21](表 4),江西北部地區巖溶地貌陸生貝類物種較為豐富, 且與鄰近地區在物種組成上有較大差異。總體上, 江西北部地區巖溶地貌與鄰近的地區物種相似性都較低,均低于 0.15; 與位于陽際峰自然保護區物種相似性最低, 僅為0.048(表5)。這一相似性特征的主要原因是巖溶地貌區的生境與非石灰巖地區的生境具有較大的差異, 且陸生貝類移動較為遲緩, 擴散能力弱。與鄰近地區陸生貝類優勢種相比, 江西北部地區巖溶地貌優勢種以土鷗螺屬和喇叭螺屬的種類占較大的比重; 鄰近地區的優勢種則以巴蝸牛屬、環口螺屬、倍唇螺屬和恰里螺屬的種類為主; 優勢種的差異可能與土鷗螺屬和喇叭螺屬的種類個體較小, 而受侵蝕形成的巖石縫隙為微小型貝類提供了可以附著的棲息地有關。
巖溶生態系統較為脆弱, 遭到破壞后極難恢復,因此應加強該地區的生態系統及陸生貝類資源的保護。
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