基于氮穩定同位素的九龍江口魚類營養級研究

廖建基，鄭新慶，杜建國*，陳彬

（1.國家海洋局第三海洋研究所，福建廈門361005）

基于氮穩定同位素的九龍江口魚類營養級研究

廖建基1，鄭新慶1，杜建國1*，陳彬1

（1.國家海洋局第三海洋研究所，福建廈門361005）

采用氮穩定同位素技術對2013年6—8月九龍江口采集到的隸屬于13目42科61屬共71種魚類的營養級進行研究。結果表明，九龍江口魚類的δ15N值跨度較大，介于7.23‰～14.66‰之間。以菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）為基準生物估算出魚類的營養級介于1.70～3.89之間，營養級最低與最高的魚類分別為少牙斑鲆（Pseudorhombus oligodon）與多鱗鱚（Sillago sihama）。與Eishbase同種魚類的營養級數據進行比較，83.1%的魚類的營養級均值處于Eishbase同種魚類的營養級范圍內，但81.7%的魚類的營養級均值比Eishbase同種魚類的營養級均值略低；與傳統的胃含物分析結果比較，58.3%的魚類的營養級在0.5個營養級的誤差范圍內。基于氮穩定同位素估算的魚類營養級較低的原因可能與本研究樣品中低齡魚及幼魚比例較大有關。與其他方法相比，穩定同位素法在研究體型較小的幼魚和低齡魚營養級更具優勢。魚類營養級隨其個體大小的變化明顯，但存在種的差異性：不同體長的髭縞鰕虎魚（Tridentiger barbatus）和綠鰭魚（Chelidonichthys kumu）的營養級跨度較大，分別為1.54和1.43；而鰳（Ilishaelongata）等的營養級則跨度較小，這可能與不同魚類的食性變化有關。

穩定同位素；九龍江口；魚類；營養級

廖建基，鄭新慶，杜建國，等.基于氮穩定同位素的九龍江口魚類的營養級研究［J］.海洋學報，2015，37（2）：93—103，doi：10.3969/ j.issn.0253-4193.2015.02.010

Liao Jianj i，Zheng Xinqing，Du Jianguo，et al.Study on trophic level of main fishesin the Jiulong River Estuary based on stable nitrogen isotope［J］.Haiyang Xuebao，2015，37（2）：93—103，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2015.02.010

1　引言

營養級是海洋食物網研究的重要內容，能夠反映海洋生態系統動態變化的多種信息［1］，是認識和管理生態系統的重要指標。營養級既強調了系統內各物種的功能地位，也反映了物質和能量在生態系統中流動和傳遞的模式［2］。魚類營養級的變化能夠反映魚類餌料生物的變化及食性變化，魚類群落平均營養級的變化能夠反映魚類生態系統群落結構的變化［3］，還可反映魚類資源變動對海洋生態系統營養動力學的影響等。營養級的研究方法主要有胃含物分析法和穩定同位素分析法。

穩定同位素作為一種天然的示蹤物，對于研究特定生態系統中各種生物種群之間的攝食關系、營養物質和能量流動這一生態學難題提供了新的研究手段［4］。在一定環境條件下，動物組織δ15N值在相鄰營養級間存在明顯的同位素分餾，故氮穩定同位素常用來測定食物網的結構和營養級［5—6］，結合碳穩定同位素，已成為研究生態系統食物網結構和營養關系及其變化的重要方法和技術支撐，目前已廣泛應用于稻田、潮間帶、湖泊、海灣［7—11］等不同水域生態系統營養級與食物網研究。然而，目前我國采用穩定同位素技術開展的海洋魚類營養級研究中，研究區域大多集中在海灣，而對河口的研究則比較少；研究對象大多為成魚，對幼魚或低齡魚的關注不夠［11—15］。而河口是許多漁業資源的哺育場，具有重要的生態價值和經濟價值［16］；幼魚尚處于發育階段，其營養級隨著體長的變化而變化也比較明顯［17—18］。因此，在近年來漁業資源出現小型化和低齡化的背景下，采用穩定同位素研究河口魚類，尤其是低齡魚的營養級具有重要意義。本文選取九龍江口魚類的低齡魚及少數幼魚作為研究對象，應用氮穩定同位素分析其營養級，并與該海域的胃含物分析結果及Eishbase營養級數據進行比較，旨在為該海域魚類生態營養動力學研究和食物網營養結構提供基礎數據，為魚類資源及生態系統的保護與修護提供科學依據。

2　材料與方法

2.1研究區概況

九龍江位于福建省西南部，全長1 923 k m，是福建省第二大河流。九龍江河口區的總面積為854.03 k m2［19］，附近有大小島嶼共31個，岸線曲折，水質肥沃，灘涂廣闊，淺水面大，是很多經濟魚蝦蟹類天然索餌、繁殖和生長的良好場所［20］。九龍江口常見魚類為234種類，并可分為6種食性類型和4個營養級，其中低級肉食性魚類占絕對優勢；常見稚幼魚有33種，定置網和流刺網對低齡魚的危害比較嚴重［21—26］。

2.2樣品的前處理

樣品取自2013年6—8月九龍江口采集到的71種（每種選取最小的3尾）魚類，樣品放置于內含冰塊的便攜式冰箱速凍保存，帶回實驗室鑒定及分析。魚類樣品的種類鑒定、稱重、計數及生物學測量均按照《海洋調查規范第6部分：海洋生物調查》（G B 12763.6-2007）［27］的有關規定進行。每尾魚類樣品利用干凈的鑷子及剪刀取適量背部去掉魚皮和魚骨白肌肉（約1～2 g）于凍存管中，每取一次樣即用超純水清洗取樣工具，避免相互污染，樣品-20℃冷凍保存，經冷凍真空干燥機于-40℃以下干燥至恒重，干燥后的樣品用瑪瑙研缽充分研磨成粉末狀以便混合均勻，100目篩絹網過濾，將粉末狀樣品按質譜儀測試要求的質量范圍（0.150～0.200 mg）用十萬分之一分析天平準確稱取于錫杯中，壓成無棱角圓球狀（里面不留空氣）。

2.3氮穩定同位素測定

所有樣品均采用國家海洋局第三海洋研究所的同位素比率質譜儀（Delta V advantage）測定，經氣化、純化、電離等一系列的分析，直至測定結果輸出。氮以國際原子能委員會（IA E A）和美國國家標準和技術研究所（NIST）頒布的大氣氮氣（R=0.003 676）作為參考標準。為保持實驗結果的準確性和儀器的穩定性，每測定12個樣品后插測1個標準樣，并且對個別樣品進行2～3次復測。氮穩定同位素比值精密度為±0.2‰。

δ15N值按以下公式計算：

式中，R（15N/14Nsample）表示樣品的氮同位素比值，R（15N/14Nair）為標準大氣氮同位素比值。

營養等級計算公式：

式中，T L為營養級，δ15Nsample和δ15Nbaseline分別表示魚類樣品和基線生物的δ15N值；T E E表示相鄰營養級的氮穩定同位素富集度；本研究選擇初級消費者作為評估營養級的基準生物，λ為基線生物的營養級，通常定為2。

2.4基線δ15N值和富集度的確定

從營養級的計算公式可看出，基線值和同位素富集度對營養級計算結果均有影響。同位素基準的目的是反映食物網生物最初物質來源的同位素特征，基線生物的選擇以及基準同位素的準確性對推斷和分析不同層次與尺度的生態學問題至關重要［28］。本研究選取與魚類樣品采集相同時間及地點的菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）閉殼肌δ15N平均值8.24‰作為本研究的基線值。富集度則參考有關綜述性文獻［29-31］及相關書籍［32-33］，取平均值3.4‰。

2.5魚類營養級數據獲取與校正

采用胃含物分析時，國內對海洋營養級的劃分標準并不統一，主要體現在將第一營養層次的初級生產者營養級定為1或0的問題上，從而導致研究結果難以進行比較分析和進一步的深入研究［34］。本研究采用國際上通用的劃分標準，即將第1營養級的綠色植物和碎屑營養級定為1級。故在參考九龍江口鄰近海域的魚類營養級［35—36］時，加1進行修正，附錄表1中胃含物分析法營養級數據為修正后結果。另外，登陸Eishbase官網［37］，按照拉丁文名查找相關魚類營養級，并將利用穩定同位素法得到的營養級結果分別與Eishbase、胃含物分析法營養級相比較。

2.6營養級隨體長變化分析

根據穩定同位素測定結果（見附錄表1），選取4種營養級隨體長變化較大及1種體長相差較大、但營養級變化小的魚類相關數據進一步分析。

3　結果

3.1樣品分析

九龍江口采集魚類71種，分別隸屬于13目42科61屬（表1），其中軟骨魚類5種，硬骨魚類66種。

表1　九龍江口魚類種類組成Tab.1 Species composition of fishes in Jiulong River Estuary

3.2δ15N值與營養級

九龍江口71種魚類的體質量、體長、δ15N值及營養級計算結果見附錄表1，并將其與魚類生物學資料庫Eishbase中的魚類營養級以及胃含物分析法得到的營養級結果相比較。結果顯示九龍江口主要魚類的δ15N值跨度較大，范圍介于7.23‰～14.66‰之間。其中少牙斑鲆（Pseudorhombus oligodon）的δ15N平均值為7.23‰，小于本研究基線生物菲律賓蛤仔的δ15N平均值8.24‰，其營養級為（1.70±0.09），明顯小于Eishbase營養級（4.2± 0.73）。此外，斑鰶（K onosirus punctatus）、短棘銀鱸（Gerreslimbatus）、木葉鰈（Pleuronichthys cornutus）的δ15N值也僅略高于基線值。

九龍江口主要魚類營養級范圍為1.70～3.89，最低與最高分別為少牙斑鲆與多鱗鱚（Sillago sihama），營養級主要集中在2.1～3.8之間。

3.3穩定同位素法與胃含物分析法、Fishbase營養級比較

與Eishbase中的營養級數據相比較，有58種（81.7%）魚類的營養級平均值比Eishbase平均值低；有50種（70.4%）魚類的營養級與Eishbase的結果在0.5個營養級的誤差范圍內；剩余21種在0.5個營養級誤差范圍外的魚類中，除了縱帶副緋鯉（Upeneus subvittatus）體型稍大外，其余皆為幼魚或低齡魚。有59種（83.1%）魚類的營養級平均值在Eishbase營養級的范圍內。

與利用胃含物分析法研究該海域魚類營養級的36種魚類營養級比較（見圖1），有21種魚類的分析結果在0.5個營養級的誤差范圍內，約占58.3%；有13種魚類的營養級結果比胃含物分析結果大（六指多指馬鲅與金色小沙丁，僅大0.01個營養級）。而與閩南臺灣淺灘漁場的研究對比，在17種共有種中，除二長棘鯛（Parargyropsedita）稍低外，其余16種魚類都在其計算的營養級范圍內，有很好的一致性。

圖1　穩定同位素法與胃含物分析法營養級對比圖Eig.1 Comparison plot of trophic levels based on stable isotope technique and stomach content method

3.4不同體長魚類營養級

由于魚類在生長過程中食性的變化以及環境中餌料豐度的季節變動，相同魚類的營養級容易受到個體大小的影響。有鑒于此，通過附錄1中穩定同位素測定結果，選取4種營養級隨體長變化較大及1種體長相差較大，但營養級變化小的魚類相關數據組成表2，結果表明：髭縞鰕虎魚（Tridentiger barbatus）、綠鰭魚（Chelidonichthys kumu）、鲬（Platycephalus indicus）和海鰻（M uraenesox cinereus）隨著個體大小的增加，其δ15N也相應增加，它們的營養級跨度較大，分別為1.54、1.43、1.40和0.72；而鰳（Ilisha elongata）等體長相差較大，但δ15N值與營養級變化較小。

表2　九龍江口不同體長魚類營養級變化Tab.2 Variation of trophic levels with body length in Jiulong River Estuary

4　討論

4.1δ15N值與營養級分析

九龍江口71種魚類的δ15N值跨度較大。其中少牙斑鲆的δ15N平均值小于基線生物菲律賓蛤仔的δ15N，其營養級為（1.70±0.09），明顯小于Eishbase營養級（4.2±0.73），此外，斑鰶、短棘銀鱸、木葉鰈的δ15N值也僅略高于基線值，這與采集的樣本體型過小及不同生活史階段的食性有關。短棘銀鱸攝食端足類、多毛類、橈足類等、斑鰶以浮游生物為食；少牙斑鲆、木葉鰈等鰈形目魚類的幼魚，經變態發育后，轉為底棲生活，以底棲端足類等甲殼動物為主食［38］。此外，兩種鰈形目魚類按照食物網中各營養級的相對量度方法，低級肉食性動物營養級為3.0～3.8［35］（加1修正后），與本文研究結果差異較大，除了本研究樣品與前人研究樣品相比，體型較小外，是否與鰈形目特殊的系統發育及食性變化有關還需進一步認證。

九龍江口魚類營養級主要集中在2.1～3.8之間，這些營養級譜中段的魚類在食物鏈中起著承上啟下的連接作用，這些種類往往是海洋生態系統的關鍵類群，其數量波動和種類變化等營養標簽信息是生態系統的結構和功能變化的主要表現［39］。

4.2基線值的確定

同位素基準的目的是反映食物網生物最初物質來源的同位素特征，基準生物的選擇取決于具體問題與所研究的生態系統。理論上，應該以第一營養級自養生物（海洋植物）的氮穩定同位素值確定營養級的基準，但是生產者的營養來源較復雜，穩定氮同位素值隨種類、時間、空間的變化范圍很大，而基準生物的穩定同位素季節變化在一定程度上可以通過加密時間尺度上樣品密度以及選擇同位素周轉速率慢、壽命長的生物來克服［28，40］。此外，由于動物各組織新陳代謝速率不同，不同組織同位素值能反映不同時間尺度的食物特征［41］，肌肉相比外套膜、內臟團、腮等組織，更能反映一段時間內環境中穩定同位素的變化。本研究綜合考慮了基準生物的分類地位、取樣部位、時空變化等因素后，選取與魚類樣品采集相同時間及地點的6—8月九龍江口菲律賓蛤仔閉殼肌δ15N平均值作為本研究的基線值。

但本研究中少牙斑鲆的δ15N平均值為7.23‰，小于基線值，斑鰶、短棘銀鱸、木葉鰈的δ15N值也僅略高于基線值。這讓我們對基線值的確定提出思考，很多利用穩定同位素法對海域食物網結構的研究中，部分次級消費者并不以研究中的基線生物為食，從物質循環及能量流動的角度考慮，各自的食物鏈并無相交于同一食物網中，因此，如何更好的確定不同生態系統的基線值，能夠全面的反映所研究食物網的結構，還需進一步研究。

4.3營養級測定方法的比較

近年來，穩定同位素技術在動物生態學研究中的應用越來越廣泛，在食物來源及比例、食物網構建、遷徙洄游等研究中的應用迅速發展。在魚類營養級研究中也能克服很多胃含物分析法的缺陷，對于已經滅絕、大型珍稀動物、小型動物（浮游生物、底棲生物、仔稚魚）的攝食情況，穩定同位素方法顯示了其優越性，使我們能更深入的了解生物在物質循環及能量流動中的作用［42—44］。

幼魚期性腺尚未發育成熟，第二性征不明顯或無，此期通常是魚類生長快速期，與外界營養的關系日益重要［45］。本研究中羽鰓鮐（Rastrelliger kanagurta）、金色小沙丁（Sardinella aurita）、斑鰶、長體蛇鯔（Sauridaelongata）等多種魚類還處于幼魚期，未達到最小性成熟體長。對于多數幼魚，采用胃含物分析法難度較大，且很難保證數據的準確性；對于仔稚魚、小型腹足類、雙殼類軟體動物難度更大，而穩定同位素法所需樣品量很少（0.150～0.200 m g），而這也正是穩定同位素法分析幼魚的優勢之一。目前，全球近海漁業資源衰退嚴重，出現小型化、低齡化等特征，在此背景下利用穩定同位素技術分析魚類幼魚期甚至仔稚魚的攝食、食物網、營養關系等，可更精確、便捷地研究海洋生態系統食物網的結構與能量流動。

4.4個體大小對魚類營養級的影響

海洋生物的個體大小是影響生物間生態相互作用的一個重要特征。個體大小直接影響生理與生態習性，包括新陳代謝速率、生長率與死亡率［46］，產卵數量、卵細胞重量、繁殖時間、存活時間及其它生活史特征［47］，種群數量及密度［48］，物種分布［49］等。海洋生物個體大小與許多生活史特征間的關系表明個體大小的變化能顯著影響從個體到生態系統的不同層次。對海洋生物不同個體大小的營養級的研究有助于加深對海洋生態系統生物間相互作用的了解。

魚類營養級取決于其食性。同一種類不同階段及個體大小間由于食性的變化，從而導致營養級的變化。魚類食性發生轉變時，其穩定同位素比值發生變化的原因有兩方面：一是個體的生長，即生長過程中新生組織（穩定同位素組成不同）對舊組織穩定同位素組成的稀釋作用；二是個體組織的代謝周轉速度，即新生組織對舊組織的替換作用，這種機制在魚類沒有凈增長的情況下依然發揮作用［50］。

個體大小對魚類營養級的影響因魚而異。利用穩定同位素對雷州灣海域的長體蛇鯔（Saurida elongata）及大頭狗母魚（Trachinocephalus myops）營養級研究發現，營養級跨度分別達到了1.5、0.9［11］，本研究中，綠鰭魚、鲬、髭縞鰕虎魚、海鰻等同種魚類個體的營養級差異比魚類的種間營養級差異更大，這可能與其在生長過程中，食性發生較大的轉變有關，許多種類生長增加4～5個數量級時，營養級可能會出現3次重要的轉折點［51］。對于本研究中鰳等體長相差較大，但營養級相差較小，這同樣可能也與其食性有關。因此，在利用穩定同位素或胃含物分析法計算魚類營養級時，需注明魚類體長、不應忽略其對營養級的影響。

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附錄：

Study on trophic level of main fishesin the Jiulong River Estuary based on stable nitrogen isotope

Liao Jianj i1，Zheng Xinqing1，Du Jianguo1，Chen Bin1
（1.Third Institute of Oceanography，State Oceanic Ad ministration，Xiamen361005，China）

Stable isotope technique has been increasingly appl ied in food web studiesin the past two decades.In the study，we used the stable nitrogen isotope to analyze the trophiclevels（T Ls）ofthe 71 fishes belonging to 61 genera，42 fami l ies and 13 orders，which were sampled from June to August 2013 in the Jiulong River Estuary.The δ15N values of fishes showed the significant variation，ranging from 7.23‰to 14.66‰.Benthic filter-feederRuditapes philippinarumwas used as basel ine organism，and the estimated T Ls of fishes ranged from 1.70 ofPseudorhombusoligodonto 3.89 ofSillagosihama，respectively.Compared to the data from Eishbase，it was found that the T Ls of a majority offishes（83.1%）fell within the range of Eishbase，but 83.1%offish species was modestly lowerin T L than Eishbase data.The T Ls of 58.3%species estimated by stable isotope technique differed by less than 0.5 with T Ls by traditional stomach content analysis.Relatively low T Ls based on stable nitrogen isotope may attribute to the fact that the collected samples in our study were mainly composed of young and juveni le fishes.Our results demonstrate that stable isotope technology is a more useful toolin the estimation of T Ls of juvenile fishes.In our study，T Ls of some fishes varied significantly with the body size and showed species-specific characteristics：T Ls ofTridentiger barbatusandChelidonichthys kumuspanned 1.54 and 1.43 with body size increasing，respectively，which was far higher than that ofIlisha elongate.Dietary shift of differentfishes may be the main factors leading to the difference.

stable isotope；Jiulong River Estuary；fishes；trophic levels

附錄表1 九龍江口主要魚類體重、體長、δ15N值及營養級（平均值±標準差）

續附錄表1

S917.4

A

0253-4193（2015）02-0093-11

2014-07-15；

2014-09-13。

國家自然科學基金（31101902）；國家海洋局第三海洋研究所基本科研業務費專項資金（海三科2011006）；福建省自然科學基金（2012J05074，2014J01127）；國家留學基金（201309660067）；海洋公益性行業科研專項經費項目（201305030-4，201405007）。

廖建基（1988—），男，福建省三明市人，從事海洋生物與生態學研究。E-mai l：l iaoj ianj i@tio.org.cn

杜建國（1981—），男，博士，副研究員，從事海洋生物與生態學研究。E-mai l：duj ianguo@tio.org.cn