干熱河谷鄉土樹種清香木研究進展

黃俊玲 王妍

摘要

干熱河谷因自然環境惡劣而成為我國植被恢復的難點。然而清香木是干熱河谷的鄉土樹種之一，是造林綠化的先鋒樹種。該文從干熱河谷清香木的生物學特性、資源特點、繁殖特性、生理生化特性、植物化學以及生態學等方面概括總結了近年來的研究進展，并展望了今后的研究方向。

關鍵詞干熱河谷；清香木；進展；展望

中圖分類號S727.28文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）21-167-03

干熱河谷俗稱“干壩子”，在中國主要集中在云南省境內的金沙江、元江、怒江、南盤江和瀾滄江等河流具深邃的河谷地區[1-3] ，其中在金沙江、元江、怒江和瀾滄江的植被被定名為“河谷型薩王納植被（Savanna of valley type）”[3]。干熱河谷地區由于氣候炎熱少雨，水土流失嚴重，生態十分脆弱，長期以來被公認為是世界上環境最惡劣的地區，其植被恢復一直受到人們的關注和重視[1，4]。許多學者致力于對干熱河谷鄉土樹種的研究，調查并分析了植被資源的特點，主要利用鄉土樹種來恢復當地的植被，以獲得最大的生態效益和經濟效益。干熱河谷環境決定了造林的特殊性，所需造林的植被要求具有抗逆性強、生長迅速和生產率高等特點。根據“適地適樹”造林原則和優先發展鄉土樹種的選擇，有研究者選出了一些適宜于干熱河谷造林的樹種，如黃連木（Pistacia chinensis Bunge）、烏桕[Sapium sebiferum （L.） Roxb.]、桉樹（Eucalyptus robusta Smith）等，它們具有耐干旱、耐貧瘠等特點。隨著人們的深入調查和研究發現，清香木（P. weinmannifolia）也具有耐干熱、耐干旱瘠薄、根系發達和抗性強等特性，日漸受到了人們的關注和開發。目前，清香木不僅被應用于園林、造林綠化等方面，還在醫療、化工乃至美容行業得以運用[5]。

目前，清香木的研究主要集中于樹種生態位與種間關系[6-7]、苗木繁育[5，8-11]、植物化學[12-14]和逆境下生理生化指標[15-17]等方面，但是對于清香木的生理生化指標而言，各個研究者所測量的參數不同。筆者所在課題組也對干熱河谷鄉土樹種清香木進行了研究，主要范圍覆蓋對種子存儲、發芽率、生活力、光合特性、熒光特性、熒光誘導動力學曲線等方面的測定，研究主要集中在不同水分脅迫處理下，清香木對外界環境變化所作出的反應及適應機制，旨在為干熱河谷地區清香木的科學造林和補水提供理論依據。為此，筆者對關于清香木的研究范圍進行了綜述，以期為今后進一步研究提供參考。

1清香木生物學特性

清香木為漆樹科黃連木屬，別名細葉、楷木、紫軸木、香面樹、香葉樹等[8-9，18]。灌木或小喬木，高2～8 m，稀達10～15 m；樹皮灰色，小枝具棕色皮孔，幼枝被灰黃色微柔毛。偶數羽狀復葉互生，葉軸具狹翅，上面具槽，被灰色微柔毛，葉柄被微柔毛；小葉革質，長圓形或倒卵狀長圓形，先端微缺，具芒刺狀硬尖頭，基部略不對稱，闊楔形，全緣，略背卷，兩面中脈上被極細微柔毛，側脈在葉面微凹，在葉背明顯凸起；小葉柄極短。花序腋生，與葉同出，被黃棕色柔毛和紅色腺毛；花小，紫紅色，無梗，苞片卵圓形，內凹，外面被棕色柔毛，邊緣具細睫毛，子房圓球形，核果球形，成熟時紅色，先端細尖[19]。該樹種產于云南、西藏（東南部）、四川（西南部）、貴州（西南部）、廣西（西南部），生于海拔580～2 700 m的石灰山林下或灌叢中，其性喜溫暖、耐干熱。該樹種耐干旱瘠薄，根系發達，抗性強[18-19]。

2干熱河谷清香木的資源特點

清香木是干熱河谷地帶理想的造林綠化先鋒樹種。經王妍等[4]對云南干熱河谷地區調查發現清香木主要集中在海拔1 000～2 700 m的滇中、滇東、滇東南山坡、峽谷一帶。常以伴生種為主，偶以優勢種出現，常見于疏序黃荊、滇欖仁群落（Vitex negundo var. Laxipaniclata，Terminalia franchetii Comm）和仙巴掌、霸王鞭群落（Opuntia monacantha，Euphorbia royleana Comm）等10 個群落類型中。王崇云等[20]也對瀾滄江中上游河谷段銹鱗木樨欖、香木群叢（Association olea ferruginea，Pistacia weinmannifolia）進行了調查，發現該群叢分布于1 300～1 900 m的河谷下部，由于人為活動和氣候因素的干擾，群叢結構較為簡單，但清香木仍大面積分布，是該地區的優勢種，是我國西南硬葉常綠闊葉林的一個補充。從植被群落上看，大部分干熱河谷的清香木處于野生狀態，在墓地、農田和村落周邊分布較多，群落多呈萌生狀。清香木生長地區多受人為活動的影響，人畜踩踏嚴重，村民亂砍濫伐、采摘種子、火燒開荒等原因已使干熱河谷地區清香木無法正常更新，導致分布面積和數量逐漸減少，在80%的樣地調查中，沒有發現生長的幼苗，自然更新難，從而限制了多種價值的發揮[4]。為此，必須采取相應的措施解決干熱河谷地區造林困難的問題，這對當地水土流失、土地沙化及生態修復具有積極有效的作用。

3清香木的繁殖特性

目前，清香木實生苗發育仍以傳統的種子繁殖為主。清香木果實一般成熟于7～8月，果實由紅色轉為藍黑色或褐色時適宜采收[8，11]。尹擎等[21]對清香木的研究認為清香木種子采收后應立即剝去果皮并開始播種，否則會降低發芽率。謝贊等[9-10]人對清香木的種子繁殖進行了研究，認為清香木在播種前應先搗爛果皮，脫粒棄雜后陰干，置通風干燥處貯藏，在造林前對種子采用20 ℃左右的溫水浸泡12 h或24 h，用5 g/L的高錳酸鉀對土壤消毒處理，然后播種，但綜上這些研究并沒有統計其發芽率的高低，研究仍較為局限。而李春華等[8]對野生清香木育苗進行了研究，認為要滿足清香木規模化生產的需求，應先將清香木種子去除果肉后立即播種，其出苗率在91.1%以上，用2～3 ℃低溫處理的種子播種與其出苗率相當，對不能按時播種的種子，可采取低溫保管，最適宜的溫度為2～3 ℃。而筆者所在課題組也對清香木種子、果皮和存儲天數之間的關系進行了研究，發現在常溫干燥無光照的存儲條件下種子在20～30 d時含水率下降最快，帶果皮存儲的清香木種子70 d后喪失發芽能力，而無果皮存儲的清香木種子存儲不宜超過60 d，否則將完全喪失種子的生活力。而要使常溫條件下存儲的種子達到較高的發芽率，最好選擇當天剝去果肉后并立即播種，最高發芽率可達到100%，但發芽率會隨著存儲時間的增加而下降。這與前人的研究結果一致，清香木的繁殖應于當天剝皮后立即播種為宜。

此外，清香木的繁殖還有扦插、組培等方式。謝贊[9]研究發現在春秋都可以進行扦插，主要選擇1年生的枝條。在扦插之前，所用的基質要采用高溫蒸汽或化學藥劑進行消毒，而且插穗用ABT生根粉藥劑浸泡12～24 h，在扦插后覆蓋塑料薄膜，以便提高空氣濕度，一般在45 d左右生根。楊靜[5]則對清香木組培快繁進行了研究，認為取材的最佳季節為4月，取莖段、葉片或葉軸進行組織培養，以蛭石25%+珍珠巖25%+河沙50%為最佳煉苗選擇，這為清香木的工廠化生產提供了理論與技術支持。

4清香木生理生化特性

干熱河谷由于氣候炎熱干燥，降雨稀少，土壤干旱貧瘠，現已成為我國造林極端困難的地區之一。水分因素是干熱河谷地區造林的最主要限制因子[15]。而清香木又是干熱河谷的鄉土樹種之一，根據“適地適樹”的造林原則，在干熱河谷地帶應當優先選擇該樹種。但是由于生態環境破壞、水土流失等因素，有些地區正向干熱河谷演變。為此，要利用清香木進行植被恢復，就必需先了解清香木的生理生化特性，了解逆境下的清香木對外界環境所作出的反應和適應機理。目前，已有研究者測量了清香木各種生理生化指標。如趙湘江等[16-17，22]測量了清香木的光合特性、光合熒光、快速葉綠素熒光誘導動力學曲線等一些生理指標。此外，趙琳等[23-24]還測量了脯氨酸、POD酶活性、SOD和MDA活性等一些生化指標。總之，無論測量何生理生化指標，都是在綜合客觀地評價清香木，主要是了解其抗旱機能。其最終目的都是為干熱河谷植被恢復、造林綠化以及樹種選擇提供科學依據或技術支持。

5 清香木的植物化學研究

清香木具有獨特的芳香氣味，其揮發特性也日益受到了人們的關注。周葆華[12]采用水蒸汽蒸餾法（SD）提取清香木葉揮發油，用氣相色譜—質譜（GC-MS）聯用技術對清香木葉片揮發油的化學成分進行了分析，得到了28種揮發油的化合物。隨后，他又從清香木葉揮發油中分離鑒定出了29種化合物，研究發現這些化合物的活性物質對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、紅酵母均有較強的抑制活性；對體外非小細胞肺癌（NCI-H460）株細胞具有很強的殺滅作用，當揮發油質量濃度為0.1 g/L時，抑制率達92.56%[13]。蔡寶國等[14]人則采用頂空固相微萃取和氣相色譜質譜聯用技術（GC-MS）從清香木分離出了76種化合物；喬永峰等[18]采用蒸餾萃取和GC-MS聯用法從綠葉和嫩紅葉中各自分離到了144種化合物。綜上研究，所分離到的這些化合物以芳香族、萜烯類、酮類、酸類、酯類、烯烴類、烷烴類和醛類等[12-14，18]為主。而在這些化合物中，萜烯類的化合物具有較強的生物活性，具有鎮咳、祛痰、解毒、抗菌等功效。如報道的β水芹烯、石竹萜烯等都有較強的解熱、抗炎、祛痰和抗菌作用，萜烯類和大環類化合物具有很好的天然活性抑菌成分[13]。除此之外，β蒎烯更是生產多種香料、維生素A和維生素E等重要的原料[18]。

6 清香木的生態學研究

6.1生態位與種間關系研究

生態位是指一個物種占據的物理空間及其在生物群落中的結構與功能作用關系。一個物種的生態位由它生存必需的全部環境因素組成，反映了物種對環境資源的需求[6]。余德會等[6]研究了19個主要樹種的生態位寬度、生態位相似性比例以及生態位重疊特征，得出清香木的生態位寬度最大，具有較強的生態適應能力。清香木常與生態位高的樹種構成建種群或優勢種，與生態位寬的樹種易形成混交林。且在多種環境下，清香木表現出較強的環境適應能力和競爭能力，能與其他物種共存。嚴令斌等[7]則對清香木群落主要樹種種間關系和生態種組進行了研究，其結果顯示清香木群落明顯處于植被演替早期，穩定性和成熟度不高。通過積矩相關系數與秩相關系數繪制的正相關星座圖得出，可將群落中20種物種從協變關系上劃分為3個生態種組，分別為共有種組、邊緣種組和特征種組。而清香木處在共有種組當中，表現出了優勢種組和群落的演替階段，次生性強，主要處于灌木層。邊緣種組展現出發育清香木群落位置的特征，其處于石灰巖和砂頁巖發育土壤的交錯區，群落起源較復雜；特征種組體現了研究區內清香木的巖溶植被屬性和群落演替的方向與趨勢，藤本等植物可能利用優勢種組下層生境，獲取更強的光能資源，最終取代共有種組的優勢位置。

6.2生態修復

隨著人類活動頻繁加劇，對植被亂砍濫伐，森林面積不斷減少，水土流失也日漸嚴重，巖石大面積裸露，逐步向石漠化發展。而植被恢復已到了刻不容緩的地步。特別是干熱河谷地區，植被一旦遭到破壞，在很短時間內難以恢復。目前，諸多研究者致力于植被恢復的研究。如王發冬等[25-27]對滇東南、滇池流域、昆陽磷礦山以及個舊錫礦山進行了研究，得出清香木在這些地區適應性較好，生長迅速，造林保存率高，能有效改善廢棄地土壤通氣性和透水性，提高土壤養分含量，降低土壤主要重金屬污染物含量，是廢棄地和石漠化地區生態修復的先鋒植物。

7其他領域

7.1清香木在園林綠化中的應用

清香木具有耐熱耐旱，葉片翠綠富有光澤，枝繁葉茂，耐修剪，病蟲害少，獨特的芳香氣味，可塑性強等特點。在日常生活中，人們常將其用作盆栽、庭蔭樹、行道樹以及山林風景樹等[5，11]。園林綠化中常與山石、草坪坡地或亭閣進行配植，根據需求設定特定的景觀，如修剪為塔形、球形，偶爾也用作綠籬進行空間分隔，與其他植物進行交互組圖造景等。另外清香木還具有驅蚊避蟲、殺菌等作用，在綠化中具有天然消毒、凈化空氣等功效[12-13]。

7.2清香木食、藥用價值

由清香木植物化學特性可知，清香木具有鎮咳、祛痰、解毒、抗菌等功效；此外，還可作為香料、制革原料、護膚品原料等[5，18]。

8展望

清香木不僅是植被恢復的先鋒樹種，而且是生產香料和開發新藥的原料，另外它還可用于農業病蟲害防治。關于清香木的研究在最近幾年中取得了比較顯著的成果。清香木在逆境下的生理生態特性和植物化學特性等已經初步明確，水分脅迫、干旱脅迫等對清香木的影響也有初步報道。清香木作為干熱河谷鄉土樹種，已被運用于多個領域，如造林綠化、園林、石漠化地帶植被恢復等。另外清香木還作為醫療保健用和香料原料等。然而，仍存在著諸多問題：①針對環境因子而言，清香木的研究較為單一，缺乏多種外界環境因子對清香木的影響研究。②清香木現已被應用于礦山、石漠化帶等地區的植被恢復中，但未考慮到礦山上的重金屬元素，今后應重視研究不同重金屬元素對清香木的影響。③在植被恢復研究時，還應當進一步研究清香木與其他植物配置后所形成的群落穩定性和多樣性。

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