達爾文的進化樹（一）：讓進化整體行進

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

俄羅斯莫斯科國立達爾文博物館，人類進化展示。 攝影/Sergey Pyatakov RIA Novosti/東方IC

如果在解剖一種動物時發現其構造是緊密相連的，那么這些構造必定是隨著一個世系的急劇變化而一致發生變化的。居維葉的靈魂在生命的相關進化中一直延續著：動物不是由完全獨立的各個部分組成的，而是由互相聯系的器官和組織組成的，這些器官和組織在內部共同運作，就像一個整體一樣。

當邁克爾·科茨正在研究棘魚石螈的眾多手指及其對人類基因的啟示時，珍妮·克拉克正在對棘魚石螈的耳朵進行研究。她的工作為人們對四足動物進化過程的研究帶來了一些啟示，其重要性不亞于發現人類手部的起源。同時，她的研究也是解釋宏觀進化的一個要素，其精密程度也不亞于進化。但是有關耳朵研究的新聞并沒有像有關手指研究那樣在科學界掀起軒然大波。查閱一些關于四肢發展的科學文獻以后，你就會開始明白這是為什么了。在這些文獻中你會看到許許多多脫離了身體的手臂和大腿的圖片及照片。在這些實驗中，四肢在胚胎發育的初期究竟發生了什么一點也不重要，只有四肢內部發生了什么才是最重要的，因為它決定了四肢的模式，并使得這些實驗具有說服力：生物學家沒有必要去弄明白肩部以外的基因的運作情況。它只是傳統科學追求的另一個獨立的問題。另一方面，珍妮關于耳朵的研究顯得更為復雜，但正由于這種復雜性才使得這一研究變得重要。

研究早期四足動物耳朵構造的最好方式就是從研究我們人類自己的耳朵開始。聲音其實就是分子運動的細微移動。這些分子以波的形式穿過空氣，輕輕地掠過鼓膜。鼓膜上有一塊叫做錘骨的松散的小骨骼，有了這塊骨頭鼓膜才能振動。所有的振動都要穿過耳朵中間一系列的骨骼，如錘骨、砧骨和鐙骨。鐙骨位于耳朵的入口處，連著許多錯綜復雜的小管子，這些小管子里面充滿了液體，并且排列著許多發絲狀的神經末梢。頭部的每一次傾斜和轉動都會導致小管子里面液體的晃動。這些小管子（稱作前庭系統）就是通過感知這些晃動來保持人體平衡的。然而，鐙骨卻和一個叫做耳蝸的與眾不同的螺旋形管子是直接接觸的。鐙骨傳遞到耳蝸的振動在那些液體中形成波，使得那些發絲狀的神經末梢發生擺動，而它們又繼續把這種擺動傳輸給大腦，我們所說的聲音就這樣在大腦里形成了。這種類型的耳朵在哺乳動物中很常見。它的構造非常精細，很適合各種頻率的振動。許多其他的四足動物的聽覺相對而言還是不錯的，但是它們在耳朵的中部都沒有骨頭，鼓膜也是直接和鐙骨相連的。而魚類是完全沒有類似四足動物這樣的耳朵的，沿著它們頭部的兩側，有一條條長長的下凹的側線，上面有很多敏感的毛發，有了這些側線，雖然它們還是沒有聽覺，但是至少能夠感覺到其他魚類游動時引起的水的波動。

只有當肩部從頭部解放出來，從以前覆蓋著鰓部的沉重的骨頭中解放出來，才會有充足的空間來形成一個更大更復雜的肩關節。正是這種肩關節，才使得四足動物的前臂足夠強壯，可以行走。

上：人類中、外耳剖面圖。下：捂住耳朵，說說悄悄話。 攝影/CFP

19世紀的胚胎學家們在四足動物耳朵的進化過程的研究中邁出了第一步。通過尋找魚類和四足動物的同源性，他們發現人耳中的鐙骨和支持魚下巴活動的一塊叫做舌頜骨的大骨頭頗為相似。人類的下巴張開來就像一扇門，與頭部相連的地方就像兩個鉸鏈，下巴就沿著這兩個鉸鏈轉動。與此同時，下巴通過肌肉固定在頭部，而頸部又把下巴往下拉。然而當泥盆紀的一條肉鰭魚張開下巴的時候，就不得不涉及生物力學了，因為它的頭顱只是靠韌帶將骨頭松散地連在一起，它把上下兩塊顎骨在貼著腦殼的地方固定住。與此同時，舌頜骨也有助于把魚鰓張開，從而讓動物口腔中的水從頭部流出去。也許這種安排在我們看來似乎很錯綜復雜，但是它對于肉鰭魚是非常有用的。由于肉鰭魚用作呼吸和進食的肌肉和骨頭是連在一起的，所以它都是通過張大嘴巴將獵物吞入口中的方式來捕食的。

也許舌頜骨曾一度顯得那樣重要，但是在四足動物中它就開始退化了。珍妮在仔細觀察棘魚石螈的頭后部時，發現舌頜骨最早的體現就是一塊小小的沒有固定形狀的鐙骨。這一發現，結合先前的一些研究，證明了舌頜骨是如何在早期四足動物改變肉鰭魚式的進食方式過程中衰退的。四足動物的吻狀突起長成了原先五倍那樣長，因為太長，導致肌肉在頭后部很難進行有效的彎曲。它們的腦殼緊緊地結合在一起，而下巴開始直接和堅固的頭骨進行接觸。對于四足動物而言，“咬”這一動作已不是什么難事，所以它們就再也不需要用舌頜來支撐下巴了。

上：當人類的下巴進化完全后，它除了進食等基本功能外，還能幫助人們思考。當地時間2014年10月26日，日本東京，街頭藝人Taro Yukitake在公園里模仿羅丹的著名雕塑《思考者》。攝影/Shizuo Kambayashi/東方IC下：“咬”這一動作對于人類來說，并不是什么難事。2014年6月26日，巴西里約熱內盧，2014巴西世界杯第15日，球迷在蘇亞雷斯最新的廣告前惡搞蘇牙。攝影/Globo/Getty Images/CFP

棘魚石螈沒有什么大骨頭來連接硬腭、下巴下部和鰓骨，它所附著的鐙骨開始收縮，緊緊地縮在了頭腦的后部。鐙骨再也不支撐下巴，也不再控制鰓部，相反，它成為了頭腦的拱頂石，把口腔頂部頂到腦殼，自己也就形成了腦殼壁。然而，要把這一工作做得像我們人腦那樣出色——也就是讓我們能夠聽到聲音——還是后來的事情，因為舌頜現在被鎖在頭部里，不能自由振動。只有到了很久以后，腦殼上的其他骨頭才開始變得堅固，使得鐙骨放松，開始把聲音傳遞到大腦中。

四足動物的耳朵與以前任何一種動物的耳朵都是不一樣的，它就像四肢的進化那樣重要。但是我們不能偽稱它是孤立進化的而來追溯它的歷史：舌頜作為一種相互連接的過渡，演變成鐙骨。它之所以這樣進化，是因為四足動物的頭部不斷延伸變得扁平而結合在一起，形成了一種新的咬的動作。同時，也只有當鰓在動物的呼吸中不再那么重要時，耳朵才可以發生這樣的變化。而收縮的舌頜也會發生作用，這種作用一直擴散到身體的其他各個部位。因為不再控制鰓，舌頜也就不用橫跨在四足動物的頭部和肩部了。曾經將舌頜和拱狀鰓聯系在一起的肌肉現在就能夠重新附在下巴上，幫助下巴張開和合閉，并且將頭支撐在肩上。也就是說，舌頜的衰退讓其他的骨頭和肌肉形成動物的頸部。這種變化甚至影響到了四肢。只有當肩部從頭部解放出來，從以前覆蓋著鰓部的沉重的骨頭中解放出來，才會有充足的空間來形成一個更大更復雜的肩關節。正是這種肩關節，才使得四足動物的前臂足夠強壯，可以行走。

以哈巴狗為例，因為臉部被擠壓進去了，所以它忍不住要流淚，但狗的頭部能夠伸展的極限清楚地表明了它們的特性不是由某一特定的基因圖確定的。它們可以根據周圍組織的變化作出反應，產生一種可以獨立運作的有機體來適應這種變化。

這種舞蹈式的變化在20世紀60年代引起了基斯·湯姆森（Keith Thomson）的注意。他自己做了一個實驗來研究四足動物的耳朵是如何形成的。在他看來，這似乎是在研究宏觀進化中的一種普通的生物特性，他把這稱之為相關進化。四足動物的頭部和肩部所發生的任何變化都不能持久，除非自然選擇同時改變其他部位來適應變化。相關進化事實上能夠讓宏觀進化變得容易得多，因為動物身體內部發生的一些變化有時能夠產生對動物自身更為有利的其他變化。能夠像四足動物那樣行走，使得動物更容易在一種四足動物型的密閉的腦殼的幫助下捕食，而這樣的捕食方式同時又大大推進了其四肢的持續進化。這種進化部位之間的相互反饋使得各種變化變得容易多了。

相關進化也能夠通過基因間復雜的影響而改變一種動物的身體結構。改變一種基因會產生許多變化。同源基因的突變會破壞四肢、脊骨和身體的其他部位。如果這種突變所帶來的影響的總和是對動物有利的，那么這就會加快動物進化的速度。胚胎內部不同組織之間相互作用的方式也會導致相關進化的產生。狗的飼養者就是利用這一原理來進行飼養的：根據狗的不同的面部特征來進行人工選擇，從而可以讓飼養者用各種各樣的方式來伸長或壓縮狗的頭部，比如臉部朝上凸起的日本長毛垂耳狗，或者有著錐形鼻的狼狗。幾乎在每種狗類中，狗頭部的其他部分都可以根據飼養者所關注的特性得到成功的改變。但是，狗的牙齒還是牢牢地固定在一起，血管也仍然彎彎曲曲地遍布在下巴的周圍。盡管狗還不能適應每一種變化：以哈巴狗為例，因為臉部被擠壓進去了，所以它忍不住要流淚，但狗的頭部能夠伸展的極限清楚地表明了它們的特性不是由某一特定的基因圖確定的。它們可以根據周圍組織的變化作出反應，產生一種可以獨立運作的有機體來適應這種變化。

正如我們將看到的，相關進化是宏觀進化中的一個普遍特征。如果在解剖一種動物時發現其構造是緊密相連的，那么這些構造必定是隨著一個世系的急劇變化而一致發生變化的。居維葉的靈魂在生命的相關進化中一直延續著：動物不是由完全獨立的各個部分組成的，而是由互相聯系的器官和組織組成的，這些器官和組織在內部共同運作，就像一個整體一樣。在居維葉看來這種變化明顯是進化歷史上的障礙，然而現在它卻成了進化史中的一條嶄新的林蔭大道了。