生物多樣性與生態系統功能的關系

丁靜　王昊楠　于憲欣

摘 要： 生物多樣性和生態系統功能之間的關系是生態學和環境科學的熱門話題。圍繞這一主題，首先介紹生物多樣性及生態系統功能的含義。其次，一方面回顧生物多樣性與生態系統功能關系的研究，另一方面結合近二十年間的研究及實驗，從多樣性與生態系統可持續性系統闡述二者關系研究的主要論點。最后，對其今后面臨的挑戰及發展趨勢進行展望。

關鍵詞： 生物多樣性 生態系統 生產力

近10年來隨著許多物種的滅絕和全球氣候的變化，已引起更多生態學家關注多樣性和生態系統功能之間的關系研究。由于人類活動加劇，全球物種的滅絕已達到了驚人的速度，是人類出現以前的100～1000倍。造成生物多樣性的嚴重喪失，其潛在的生態后果怎么樣？是否會損害生態系統的功能？不僅在生態學研究中具有重大的理論價值，而且對人類保護環境、維持生態系統過程的良性發展都有決定性的指導意義。因此，隨著時間的推進，生物多樣性與生態系統功能的關系則成為當前生態學領域內的一個重大科學問題。

1.生物多樣性的含義

“生物多樣性”（biological diversity或biodiversity）一詞80年代首先出現于自然保護刊物上[1]，并賦予定義為“生物及其所在生態復合體的種類豐富度和相互間差異性”[2]。《中華人民共和國生物多樣性保護行動計劃》中生物多樣性被定義為：地球上所有生物（植物、動物和微生物）及其構成的綜合體。根據《生物多樣性公約》的定義，生物多樣性指“所有來源的活的生物體中的變異性，這些來源包括陸地、海洋和其他水生生態系統及其所構成的生態綜合體；包括物種內、物種之間和生態系統的多樣性”。

生物多樣性是生物及其與環境形成的生態復合體及與此相關的各種生態過程的總和，由遺傳（基因）多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性三個層次組成。

2.生態系統功能的含義

生態系統有三大功能，分別是物質循環、能量流動和信息傳遞。能量流動是生態系統的重要功能，在生態系統中，生物與環境，生物與生物間的密切聯系，可以通過能量流動實現；除了能量，大多數生命體的維持與延續依賴于20多種必不可少的化學元素的支持；生態系統中生物的活動離不開信息的作用，包括物理信息、化學信息、行為信息及營養信息，正是由于信息傳遞，因此生命活動的正常進行、種群的繁衍、生物的種間關系的調節才得以正常進行。

3.生物多樣性與生態系統功能關系的爭辯

3.1 回顧

對生物多樣性與生態系統功能關系的研究可以追溯到兩個世紀以前。達爾文指出，如果在一塊土地上僅播種一個草種，同時在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那么在后一塊土地上能夠生長更多植物，收獲更大重量的干草，亦即有更高植物物種豐富度的群落會有更高的初級生產力[3]。20世紀70年代以前，生態學家一直認為，更高的物種多樣性和營養關系復雜性會增加種群與系統的穩定性[4]。然而20世紀70年代May的理論研究表明，簡單生態系統比復雜系統更可能趨于穩定[5]。直到第一個用野外控制實驗研究生物多樣性與生態系統功能的Tilman和Downing的多樣性實驗的出現[6]，關于這些實驗設計及結果的解釋，引發生態學家之間一場空前的爭論。1999年秋天，美國生態學學會（ESA）向國會和聯邦機構分發了極力宣傳生物多樣性重要的小冊子，但其中只總結了Tilman、Naeem等人的工作，幾乎只字未提反對者和批評者對他們實驗的懷疑，因此Huston等指責小冊子有偏見，此時，這種爭論超出了科學范圍，推向了一場公開的、激烈的戰爭。

3.2 當下

回顧近20年間的研究歷史及不同觀點的發展，可以將生物多樣性與生態系統功能關系的爭論歸納為如下三個方面：多樣性與生產力、多樣性與穩定性、多樣性與生態系統可持續性。本文針對多樣性與生產力進行系統闡述。

在討論物種多樣性與生態系統功能時，生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要生態系統功能特征[7]，說明生產力水平的高低是生態系統功能的重要表現之一。因此，了解和認識群落植物多樣性對生態系統功能的作用，群落植物多樣性和初級生產力之間關系的研究顯得尤為重要。

多樣性—生產力假說是建立在不同物種利用不同資源的基礎上，復雜多樣的植物群落能利用更多有限資源從而獲得更高的生產力[8]。Tilman利用大量重復野外控制實驗，直接對物種多樣性進行調控，表明隨著多樣性的增加，生態系統生產力顯著增加，而且物種多樣性高的群落能有效利用主要限制資源，如土壤N，從而降低土壤N從生態系統中流失。同樣，在自然草地生態系統中，植物生產力和對土壤N的利用隨著物種豐富度的增加而上升。

生態學家長期以來對多樣性和生產力之間的關系懷有濃厚興趣。目前在討論物種多樣性與生態系統功能時，生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征，說明生產力水平的高低是生態系統功能的重要表現形式之一。對于物種多樣性與生態系統功能之間關系的認識，Tilman和Naeem等認為物種多樣性與生產力之間呈正相關，特別是地上生物量。生態系統功能隨著物種多樣性增加而呈現出飽和型上升趨勢。而也有其他一些學者認為群落的生產力水平為中等水平時其多樣性最大[9]。由此產生了生產力與多樣性之間的關系的兩種假說。一種假說認為，生產力與多樣性之間的關系是線性關系，即在生產力增加時多樣性也增加。對于這種正效應的解釋，主要有兩種機制：一是生態位互補，二是抽樣效應。另一種假說認為，生產力和多樣性呈一種鐘形曲線關系，即多樣性在低水平時隨生產力的增加而增加，但最終在達到足夠高的生產力時反而下降[10]。

4.結語

對生物多樣性與生態系統功能關系的研究已經深入展開。然而，不僅尚未找到普適的理論揭示二者之間的模式或作用機制，而且在許多問題上存在對立見解，甚至對最基本的問題“多樣性是否對系統功能有作用”認識都不一致。既給人一種雜亂而不知所向的感覺，又使人們以更寬廣的視角認識這個問題。說明生物多樣性和生態系統功能之間的關系異常復雜，研究者有必要繼續堅持不懈地努力，從而使我們對生物多樣性與生態系統功能關系有更深、更全面的認識，從而為人類保護生物多樣性、維持生態系統過程的良性發展提供更好的指導意義。

參考文獻：

[1]Wilson E D.The biological diversity crisis [J].Bioscience，1985，35（11）：700-706.

[2]王伯蓀，王昌偉，彭少麟.生物多樣性芻議[J].中山大學學報 ，2005，44（6） ： 68-70.

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[5]May R.M..Will a large complex system be stable [J].Nature，1972，238：413-414.

[6]Tilman D，Dowing J.A.Biodiversity and stability in grassland [J].Nature，1994，367：363-367.

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[8]Naeem S，T ompson L J，Lawler S P，etal .Declining biodiversity can alter the per-formance of ecosystem [J].Nature，1994，368： 734- 737.

[9]楊利民，周廣勝，李建東，松嫩平原草地群落物種多樣性與生產力關系的研究[J]，植物生態學報，2002，26（5） ：589- 5931.

[10]黃建輝，白永飛，韓興國.物種多樣性與生態系統功能：影響機制及有關假說[J].生物多樣性，2001，9（1）：1-71.