“生態系統的穩定性”相關概念解析

趙錦程

摘 要 對“生態系統的穩定性”一節中“生態系統的穩定性”“自我調節能力”“復雜性與自我調節能力的關系”和“復雜性與穩定性的關系”等概念，進行了詳細的解析。

關鍵詞 恢復力穩定性 抵抗力穩定性 自我調節能力 生態系統

中圖分類號 G-633.91 文獻標志碼 B

“生態系統的穩定性”人教版是高中生物必修3的內容，在教學過程中，有很多問題一直困擾著教師和學生，如自我調節能力的含義、穩定性與復雜性的關系、恢復力穩定性和抵抗力穩定性的關系等，然而教材中并沒有給出這些問題的答案。

1 “生態系統的穩定性”的含義

人教版生物必修3“生態系統的穩定性”一節中，給出的生態系統穩定性的定義為，生態系統所具有的保持或恢復自身結構和功能相對穩定的能力，叫做生態系統的穩定性。

按照這個定義，生態系統的穩定性包括以下3個方面的含義：

① 生態系統未受到外界干擾的情況下，生態系統的結構和功能保持動態平衡;

② 生態系統受到干擾時，抵抗干擾，維持原有平衡的能力（抵抗力穩定性）;

③ 生態系統受到干擾，遭到破壞后（偏離平衡后），恢復到原有平衡狀態的能力（恢復力穩定性）。

2 生態系統“自我調節能力”的含義

人教版生物必修3中，并未給出“生態系統的自我調節能力”的定義，只提到“生態系統之所以能維持相對穩定，是由于生態系統具有自我調節能力”，也就是說生態系統穩定性的原因是生態系統具有自我調節能力。很少有文獻給出“自我調節能力”的定義，只有少量文獻給出“生態系統作為具有耗散結構的開放系統，在系統內通過一系列的反饋作用，對外界的干擾進行內部結構和功能的調整，以保持系統的穩定與平衡能力，稱為生態系統的自我調節能力”。這樣的定義傾向于將生態系統的自我調節能力理解為抵抗力穩定性。但是生態系統的自我調節能力遠不只這一方面，其至少包括以下2個方面的含義：

① 未受到干擾時，生態系統通過自我調節能力，調節固有的動態平衡。

② 受到干擾后，通過自我調節能力對內部結構和功能進行調整，保持或者恢復原有平衡。

2.1 通過自我調節能力，調節固有的動態平衡

生態系統在未受到干擾時，其功能和結構保持著固有的動態平衡，這個固有的動態平衡狀態是靠自我調節能力來實現的，主要表現在以下3個方面：

① 同種生物（種群內部），通過密度自動調節種群數量的穩定。當密度增高并超過平均密度時，種群自身的出生率降低，死亡率增高，或者加強遷出等作用（負反饋作用），使種群密度恢復或接近原有狀態，反之，當密度向低于平均密度的方向偏離時，種群自身又通過加速生長發育，提高出生率，降低死亡率等反饋途徑，使種群密度再恢復或接近原有的水平。種群內部自動調節種群密度的途徑很多，主要可通過行為、內分泌和遺傳等方式調節。

② 異種生物通過種間關系彼此相互制約，維持相對穩定。生態系統中各種生物之間的關系是復雜的，異種生物之間可以通過捕食、寄生、種間競爭等相互影響彼此的種群密度。如當兔的數量上升后，由于食物變得豐富，猞猁的發育速度加快，出生率上升，所以數量上升;又由于猞猁數量上升，吃掉大量的兔子，所以兔子的數量又會下降，猞猁由于缺少食物，從而種群數量也下降。

③ 生物與非生物相互影響，使生態系統保持平衡狀態。

非生物環境，如光照、溫度、降水、氣候等在一定程度上決定了某一地區生態系統的類型。生物可通過不同的生態對策適應環境。在多變的、不確定的和難以預測氣候的環境下，種群一般選擇遇到良好環境就快速發育，具有很高的出生率。這樣的物種一般體型較小，壽命短，一生中只生殖一次，如寒帶或者干旱地區的生物、一年生草本植物、蝗蟲。在穩定的、較確定的和可預測的環境下，種群一般選擇緩慢發育，增長率不大，這樣的生物一般體型較大，壽命長，一生中可多次生殖，如熱帶雨林地區的生物、大象。

生物也可通過改變非生物環境，以提高自身的調節能力。如群落的演替過程中，演替不同階段的生物不斷的改良土壤環境，使生物群落朝著復雜化的方向發展，在群落的演替過程中，生態系統的自我調節能力也不斷加強。

2.2 通過自我調節能力，保持或者恢復原有平衡

當生態系統受到外界干擾時，生態系統可以通過自我調節能力抵抗干擾，如森林遇到持續的干旱氣候，樹木往往擴展根系在空間的分布，以保證獲得足夠的水分，維持生態系統正常的功能;當生態系統由于受到干擾偏離平衡位置時，可通過自我調節能力，恢復到平衡狀態，如草原火災后，由于草根和種子的再生能力很強，所以草原很快會恢復到原來的繁盛狀態。

但是生態系統的自我調節能力是有限的，一旦外界干擾超過限度，生態系統的自我調節能力將很快喪失。如過度放牧導致草原退化，由于草根等都被破壞，失去再生能力，很難恢復。

3 復雜性與穩定性的關系

3.1 復雜性與自我調節能力的關系

人教版生物必修3“生態系統的穩定性”一節中，給出“一般來說，生態系統中的組分越多，食物網越復雜，其自我調節能力也就越強”。如前所述，自我調節能力主要包含生態系統未受到干擾時調節動態平衡，與受到干擾時抵抗干擾和恢復平衡的能力。一般來說，生態系統的營養結構越復雜，種間關系以及生物與非生物環境之間的關系就越復雜，將有更多的途徑維持自身的動態平衡。例如，當生態系統受到外界干擾時，某一種生物的數量減少，如果營養結構越復雜，將會有同一營養級的其他生物補償或代替這一生物的功能，從而維持生態系統的穩定狀態。

3.2 復雜性與抵抗力穩定性的關系

復雜性與抵抗力穩定性的關系是復雜的。如人教版生物必修3“生態系統的穩定性”一節所述，“一般來說，生態系統中的組分越多，食物網越復雜，其自我調節能力也就越強，抵抗力穩定性就越高”。但是，在實驗研究中得出了不同的結論，如在非洲塞倫蓋蒂平原的研究結果表明，在群落中增加了水牛的草食作用以后，群落的穩定性下降了，也就說明物種豐富度高的群落，其抵抗力較差;而在美國黃石公園的研究結果表明，物種豐富度高的草原與物種豐富度低的草原相比，更能抵抗干旱的環境。

3.3 復雜性與恢復力穩定性的關系

復雜性與恢復力穩定性的關系是復雜的。人教版生物教材中，并沒有直接給出恢復力穩定性與復雜性的關系，一般認為，群落或者生態系統的復雜程度越高，恢復力穩定性越弱。例如森林和草原在同樣遭受火災之后，草原生態系統恢復的相對要快一些。

但是，生態系統的恢復力穩定性不僅決定于生態系統的復雜性，生態系統所處的自然條件和遭受的破壞程度同樣影響恢復力穩定性。例如在同等強度的干擾下，草原生態系統比沙漠生態系統的恢復速度快，雖然草原生態系統結構更為復雜，但是由于其氣候條件（尤其是降雨）比沙漠好，所以受到干擾以后恢復較快。同一生態系統受到不同干擾時，恢復速度也不一樣。當干擾較弱時，恢復速度較快，干擾較強時，恢復速度較慢。但是，當破壞程度超過了生態系統的自我調節能力時，恢復力穩定性將遭到破壞，此時恢復的時間將更漫長。這個恢復的過程已經不屬于恢復力穩定性的范疇，應該屬于群落演替的范疇。

3.4 恢復力穩定性與抵抗力穩定性的關系

一般認為，同一個生態系統抵抗力穩定性與恢復力穩定性呈現相反的關系。一個生態系統的營養結構越復雜，抵抗力穩定性就越高。但遭受干擾后，恢復的時間將較長，也就是說恢復力穩定性越弱。

由于抵抗力穩定性和恢復力穩定性與復雜性的關系極其復雜，因此直接將抵抗力穩定性與恢復力穩定性相比較，是不合適的。例如，熱帶雨林物種豐富度很高，抵抗力穩定性很強，然而，遭受一定程度的干擾后，也能較快的恢復;北極苔原物種豐富度很低，營養結構非常簡單，抵抗力穩定性很低，在遭受到外界干擾后，由于氣候惡劣，恢復的時間也比較漫長。

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