傳粉昆蟲生態作用研究進展

張立微++張紅玉

摘要：傳粉昆蟲作為生態系統的重要組成部分，其種類組成、傳粉對象、數量變化直接或間接地反映著生態環境狀況及其發展趨勢；同時，傳粉昆蟲為生態系統提供了重要的生態服務功能，對于維持生態系統的動態平衡與相對穩定發揮了重要作用。本文結合傳粉昆蟲資源保護和利用現狀，闡述了傳粉昆蟲的生態價值和經濟價值，以及在糧食安全、種質資源保護、環境監測等方面的貢獻，從而明確了傳粉昆蟲生態服務功能的類型和潛在價值，為傳粉昆蟲資源保護和利用提供新視角。

關鍵詞：傳粉；生態服務功能；生態價值；經濟價值

中圖分類號： Q968.1 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0009-04

千年生態系統評估（MA）及其后續的項目生態系統和生物多樣性經濟學（TEEB）工作使人類從生態系統中獲得的收益引起關注[1]。MA報告指出，昆蟲具有控制病蟲害和傳粉的獨特生態服務功能[2]。昆蟲獨特的傳粉服務功能，使傳粉昆蟲成為與保證野生植物異花傳粉和主要作物生產有高度相關性的功能團[3-4]。然而近年來研究表明，許多植物和傳粉者正在大規模減少，這無疑是傳粉昆蟲面臨的緊迫問題，也使得傳粉者的生態服務功能更受關注[5]。Biesmeijer等發現，23種蜜蜂、18種蝴蝶在200年內已經從英國消失，而且歐洲一些地區野生蜜蜂和食蚜蠅的減少也伴隨著其傳粉植物的減少[5]。Potts等從生境減少及破碎化、農藥、外來物種、氣候變化及其交互作用的角度，系統分析了全球傳粉昆蟲減少的趨勢及其對全球生態系統和農林經濟的影響[6]。可見，傳粉昆蟲的生態服務功能至關重要，傳粉昆蟲資源保護和綜合利用刻不容緩[4]。本文結合傳粉昆蟲資源保護和利用現狀，闡述了傳粉昆蟲的生態價值和經濟價值，以及在糧食安全、種質資源保護、環境監測等方面的貢獻，以期為開展傳粉昆蟲的科普宣傳、傳粉昆蟲多樣性及其生境保護提供理論依據。

1 傳粉昆蟲的生態服務功能

生態系統服務（ecosystem services）通常是指人類從生態系統中獲得的各種直接收益、間接收益[2，7]。傳粉昆蟲的生態服務功能強調了傳粉昆蟲類群在生態系統中發揮的作用，包括直接作用、間接作用以及為人類提供的各種收益，包括有形收益的產品和無形收益的服務，主要體現在傳粉昆蟲生態服務功能的生態價值與經濟價值，傳粉昆蟲對維系野生植物群落[8-9]、提高農業生產力[10-11]至關重要。

1.1 生態價值

1.1.1 傳粉

昆蟲為植物提供傳粉服務，使植物能夠順利繁衍。開花植物進行有性生殖必須依賴一定的媒介來傳遞花粉，昆蟲傳粉占所有動物傳粉的80%～85%，對象包括水果、蔬菜、油料作物、谷物、飼料，代表了全球近1/3的糧食產量[12]。鄧園藝等研究發現，油茶不存在無融合生殖和自動自花授粉現象，其結實和結籽依賴傳粉者[13]。劉林德等研究表明，刺五加（Acanthopanax senticosus）的種子形成完全依賴于傳粉昆蟲的活動[14]。Klein等指出，咖啡（Coffea arabica和Coffea canephora）傳粉離不開豐富的傳粉功能團[15]。Corbet等也指出了野生傳粉者對農作物傳粉的重要性[16]。Walker等以洋蔥為例，對小型節肢動物潛在的傳粉進行研究，指出小型節肢動物的多樣性、豐度及其對農作物傳粉的貢獻決定了其作為潛在傳粉者的價值[17]。

1.1.2 維持植物遺傳多樣性

傳粉昆蟲保證了植物的異花授粉，可維持自然界植物的遺傳多樣性。達爾文很早就發現了異花授粉的重要性，因為維持物種穩定主要依靠雜交來完成。昆蟲通過異花傳粉攜帶的異質基因可以進一步增強后代的變異性和適應性，進而推動物種本身的進化[14]。Ramanatha等也指出，異花傳粉可使植物保持高水平的遺傳多樣性[18]。昆蟲為同種植物不同植株進行花粉傳播，而同種植物不同植株之間的花粉傳播會導致等位基因的相互交流和等位基因之間的多種遺傳組合，促進基因流動，實現了遺傳物質的轉移，提高了物種的穩定性，從而產生更多的遺傳多樣性。然而，隨著傳粉昆蟲種群破碎化，導致等位基因消失，基因流減少，近親衰退，伴隨著其遺傳多樣性的減少，因此傳粉者對遺傳多樣性有重要影響。Genung等發現，隨著Solidago altissima斑塊中遺傳多樣性的增加，植物物候發生變化，同時植物豐富度也隨之增加[19]。如果沒有傳粉者，許多野生植物遺傳多樣性的維持將面臨威脅[20]。

1.1.3 維持生態系統平衡

傳粉昆蟲是生態系統的重要組成部分，對維持生態系統的動態平衡和相對穩定有重要作用[21]。在多種多樣的生態系統中，植物與傳粉者通過一定的媒介直接或間接地聯系起來，這些連接構成了復雜的生態網絡[22]，通過分析生態網絡可以更好地闡釋傳粉昆蟲對生態系統平衡與穩定的維持。Montoya等闡述了生態網絡復雜度與生態系統穩定性的關系[23]。Pimm指出，復雜的生態網絡可能會因為物種的增加或減少發生嚴重改變，其結果可能會使物種的滅絕率比正常速度快幾百倍或幾千倍[24]。傳粉昆蟲所在傳粉網絡的特征之一是高度嵌套，其中物種的連接伙伴都是更為泛化物種的伙伴子集[25-26]。因此，傳粉網絡的嵌套結構對生態網絡的穩定性有重要意義，只有傳粉者與植物構建了穩定且緊密的關系，傳粉者才可能對植物形成穩定的選擇作用[26]。如果大量傳粉者的生存受到影響，其所在食物鏈的營養關系或其他非營養關系隨之改變，可能引起生態系統中其他生物的連鎖不利反應，從而使傳粉網絡穩定性降低，整個生態網絡都將面臨威脅。同時生態系統的多樣性和穩定性降低，原有生態平衡也會受到干擾或破壞。因此，傳粉昆蟲多樣性減少不僅影響植物授粉，降低作物產量，破壞生態系統傳粉服務功能，同時影響生態系統平衡，從而影響人類可持續發展[27]。

1.2 經濟價值

1.2.1 提高農作物產量和質量

傳粉昆蟲為農業提供了重要的生態系統服務功能，使全球作物產量增加75%[10]，對農業產值的貢獻約為1 530億歐元[28]。1961年以來，全球由昆蟲傳粉導致的作物面積增加大于300%，由昆蟲提供的傳粉服務價值成為美國、俄羅斯等很多國家農業國內生產總值（GDP）中逐漸增加的重要部分[29-30]。美國蜜蜂1年產生的傳粉服務價值約為146億美元[31]。蜜蜂以外的傳粉昆蟲在美國每年創造50億～60億美元的價值[32]。邵永祥等研究表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的香梨坐果率提高25%，香梨增產32%以上，商品率提高50%[33]。中國農業大學植保系引進加拿大技術，并結合我國切葉蜂現狀，人工繁殖切葉蜂，在新疆及黑龍江地區為苜蓿授粉，使其產量提高3倍[34]。昆蟲傳粉的作物為人類提供關鍵的營養物質，Brittain等對傳粉植物資源中的營養成分進行分析，發現傳粉直接影響對人類健康起重要作用的營養物質，例如不飽和脂肪酸、維生素E[35]。同時昆蟲傳粉可以使植物得到充分選擇受精機會，提高雜交優勢[36]，提高或改變糧食作物內含物如淀粉、蛋白質等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果類作物果型的大小、勻稱性及提高其內容物、維生素、微量元素含量[32]。因此，授粉不僅可以提高作物產量和質量，而且能改善作物產品的營養成分。

1.2.2 提供多種副產品

多種多樣的副產品是傳粉昆蟲為人類提供的另一種財富。傳粉昆蟲中，蜜蜂占據重要地位，它們不僅能提高作物產量，同時能在傳粉過程中產出許多副產品，這些副產品為人類做出了重要貢獻。1980年美國統計資料表明，因蜂傳粉而間接得到的牛（乳牛）、牛奶產值為70多億美元，蜂蜜、蜂蠟等總價值為1.4億美元[32]。由于蜂產品對人體的良好保健作用，使人類對于蜂蜜、蜂膠、蜂蠟、蜂王漿的利用逐漸增加。1998—2008年我國蜂蜜產量為20萬～40萬t/年，出口量為8萬～10萬t/年[37]。按照蜂蜜平均價格60元/kg[38]計算，我國蜂蜜產值為120億～240億元/年，出口價值為48億～60億元/年。傳粉昆蟲類群中蝴蝶幼蟲活性蛋白屬于全效型蛋白，在國際上被公認為是最高品質、純天然、無毒無害的活性蛋白，這種蛋白富含各種營養成分，低脂肪，低膽固醇，營養結構合理，肉質纖維少，易于吸收，有預防疾病、營養保健、康復身體等多種效果，具有廣闊的市場開發價值[39]。

1.3 保障糧食安全

糧食產量是糧食安全的基礎，傳粉昆蟲為人類提供持續的糧食供應[40]，因此傳粉昆蟲對于全球糧食安全起到重要作用。面對世界糧食可供應量及其穩定性下降的問題，21世紀糧食安全的核心任務是建立持續的糧食系統，而持續的糧食產量離不開傳粉昆蟲。Oldroyd指出，傳粉者與糧食安全有很大關系[41]。Potts等指出，傳粉者為人類提供穩定的營養與食物，對糧食安全、生態系統穩定性的價值遠遠大于人類采取行動來保護它們所付出的成本[6]。有報道指出，農作物產量的35%和全球70%的主要農作物依賴動物為其傳粉[10]。McGregor估計，美國飲食的15%～30%直接或間接來源于動物傳粉[42]。歐洲作物的84%也是直接或間接依賴于傳粉昆蟲，尤其是依靠一些野生傳粉者對于農業生產力和作物產量的維持，因此野生傳粉者也被稱為維持糧食安全的“冠軍”[43]。Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的數據，設計了地區、國家、國際尺度下監測傳粉昆蟲的項目，指出了傳粉昆蟲對糧食安全和生態系統功能所發揮的作用[44]。Steffan-Dewenter等也通過大量實例說明糧食安全與昆蟲傳粉的關系[45]。國際傳粉者行動（IPI）提出，全球生物多樣性保護計劃的基本前提同樣是野生傳粉者的下降和馴養蜜蜂數量的減少威脅到了全球糧食安全[46]。由此可見，傳粉昆蟲減少導致作物產量降低，營養物質流失[29]，給農民帶來了潛在的經濟困難[47]，威脅到人類生存。

1.4 保護種質資源

生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎，是維持生態環境平衡的關鍵[48]。生物多樣性保護對于遏制甚至逆轉生物多樣性持續迅速地喪失、恢復和維護生態系統多種服務能力、確保生態系統的正常運轉具有重要意義[49]。種質資源保護作為生物多樣性保護的關鍵，離不開種類豐富的傳粉昆蟲。隨著珍稀瀕危種子植物和農林經濟作物傳粉生物學研究的大量開展，傳粉昆蟲對瀕危野生植物的維持作用也受到關注。胡世俊等對重慶市特有瀕危植物縉云衛矛（Euonymus chloranthoides）傳粉方式對種子萌發率的影響進行研究，發現種群內異花授粉的種子萌發率高達39%，表明傳粉昆蟲對縉云衛矛種群的維持起重要作用[50]。于海中等分析瀕危植物風箱果（Physocarpus amurensis）的致瀕因素，結果發現風箱果屬異花授粉植物，傳粉昆蟲的數量、種類影響其結實率，而結實率低是導致風箱果瀕危的重要原因，說明傳粉昆蟲是風箱果物種保護的關鍵[51]。蘭科植物多為珍稀瀕危植物，其多樣性被認為是適應于多樣化傳粉者的結果[52]。蘭花傳粉具有很強的專一性，許多種類蘭花依賴特定的昆蟲傳粉。澳大利亞的蘭花品種Drakaea就與傳粉昆蟲之間形成了高度的特化關系[53]。一旦特化的傳粉昆蟲減少或消失，就會導致植物有性繁殖失敗，直接對應著這類植物數量減少或滅絕。同時，蘭科植物的欺騙性傳粉使其與傳粉者之間形成一種極不對稱的關系，蘭花對傳粉昆蟲的依賴遠大于傳粉昆蟲對蘭花的依賴[52]。如果傳粉者受到威脅，就會直接影響到蘭科植物的結實能力，從而影響蘭科植物的生存[54]。因此，傳粉昆蟲對保護異花授粉的瀕危植物有重大意義。

1.5 環境監測與評價

傳粉昆蟲與環境相互依存、協同進化，傳粉昆蟲對于環境監測及評價起到重要作用。蝶類對污染物敏感，對環境因子改變的響應較明顯，它們可作為環境質量監測和評價的指示生物[55]。蝶類也是目前僅有的可以評估其他物種滅絕率的無脊椎動物[56]。[JP2]同時可以通過分析蝶類種群組成、結構、多樣性及其動態、趨勢等，監測和預警氣候變化對生態環境的影響以及對生態系統產生的作用[56]。歐洲先后實施了許多具有國際性影響的長期環境監測計劃，目標是評估區域及國家范圍的蝴蝶物種豐富度變化趨勢，分析其與棲境和氣候變化等環境因素的相關性，為研究、保護、利用蝴蝶資源及預測環境變化提供基礎數據[57]。隨著人類活動強度的加大，生境破碎化對生物多樣性和生態系統功能的影響成為當前國內外生態學研究熱點之一[58]。蝴蝶對生境的破碎化響應最為敏感，尤其是稀有蝴蝶種群[56]。楊芳等對32片不同面積、不同隔離指數、不同景觀多樣性的石灰質草地的蝴蝶群落進行分析，結果表明蝴蝶在破碎生境中呈現集合種群，生境面積是蝴蝶群落結構的最重要指示物[58]。同時蜂類也被作為生境破碎化的良好指示物，研究表明蜜蜂Euglossini的物種豐富度和多度在小森林斑塊中均有所下降，導致花朵授粉減少[59]。德國漢堡機場自1999年以來利用蜜蜂及其產品來監測空氣質量，取得不錯成果，之后很多歐洲國家也效仿此舉來監測空氣質量[60]。因此，蜜蜂及其產品是生態環境理想的監測器。野生蜂對于巢址和食物來源的專一化，使它們對生境條件變化很敏感。因此，野生蜂被作為環境影響評價的重要指示物。但是，衡量農業生態系統蜂群變化的長期監測機制還較為缺乏[61]。

2 傳粉昆蟲的保護、開發、利用現狀

基于傳粉昆蟲多種多樣的生態價值與經濟價值，傳粉昆蟲的保護顯得極為重要。Brittain等指出，蜜粉源植物多樣性和筑巢地點的適應性是影響傳粉昆蟲物種多樣性最主要的因素[62]，因此傳粉昆蟲生境的保護成為傳粉昆蟲保護的重中之重。Garibaldi等也指出，加強作物周圍農業景觀保護，可以增加傳粉昆蟲多樣性和傳粉服務的穩定性，同時可以保持蟲媒植物穩定的生產力[63]。然而其保護成效還是要通過傳粉昆蟲數量及豐富度來反映，那么就需要有效的監測和評價系統來對其量化。謝正華等對歐美傳粉昆蟲物種多樣性監測和評估體系進行了介紹，認為其對于傳粉昆蟲的生境及其恢復和傳粉昆蟲物種多樣性的提高起到一定作用[21]。我國尚未建立持續的傳粉昆蟲監測和評價系統以及關于農林生態系統傳粉昆蟲多樣性的保護政策，因此，科研與政策的結合成為未來傳粉昆蟲保護的熱點與方向。

資源是當今全球最重要的戰略問題之一。昆蟲資源是目前地球上最大的尚未被充分利用的自然資源[64]。種類繁多的傳粉昆蟲資源，更受到了全球學者的關注。澳大利亞國家科研機構聯邦科工組織的科研人員針對蜜蜂研制了一種微小的傳感器，以此了解蜜蜂行為，研究蜜蜂授粉和農業生產的關系，以期提高傳粉效率和農業生產力，同時還對裝有傳感器的蜜蜂進行監測，了解群落動態變化。Formicki等對波蘭蜂產品中重金屬含量進行測定，提出蜂產品對重金屬污染有指示作用[65]。吳黎明等也指出，建立蜜源植物-蜜蜂-蜂產品體系，可作為環境污染生物指示器[66]。植物和昆蟲組成的傳粉網絡也成為當前研究的熱點問題。肖宜安等闡述了全球變暖對植物與傳粉者的傳粉網絡的影響，提出了氣溫持續上升背景下植物-傳粉者網絡未來的研究趨勢[67]。

傳粉昆蟲對于維持農業生態系統的穩定性、發揮開花植物的傳粉作用等諸多方面具有不可替代的生態作用和重要意義。但目前傳粉昆蟲對生態環境和農業生產相關的科普宣傳和生態文明教育較為缺乏，滯后于公眾對這一主題內容的生態文明教育需求，從而使傳粉昆蟲的重要性并未引起公眾的足夠重視和認知，不利于當地居民對傳粉昆蟲進行必要的保護和利用。因此，在生態恢復背景下開展傳粉昆蟲的科普宣傳和生態文明教育對傳粉昆蟲多樣性及其生境保護至關重要。只有公眾主動保護和積極利用才能加快保護和利用傳粉昆蟲進程。

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