種植密度對夏玉米葉片衰老及產量的影響

韓晨光+王金龍+李子芳+莊嚴+王萌+吳錫冬

摘要：以高產玉米品種鄭單958為材料，研究了種植密度（5.7萬、6.9萬、8.1萬、9.3萬株/hm2）對不同生育時期內葉片葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、保護酶活性、玉米產量的影響。結果發現：除蠟熟期外，9.3萬株/hm2密度條件下，葉片葉綠素含量均顯著低于2種較低種植密度處理；在開花期、灌漿期、乳熟期，9.3萬株/hm2密度條件下，葉片MDA含量高于其他處理；在多數生育期內，葉片過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等保護酶的活力在8.1萬、9.3萬株/hm2種植密度下高于較低2個種植密度下的水平；行粒數、千粒質量表現出隨著密度的增加逐漸減少的趨勢，但計算所得單位面積產量則表現出在一定范圍內隨著密度增加逐漸增加的趨勢。

關鍵詞：玉米；種植密度；產量；保護酶；葉綠素；丙二醛（MDA）

中圖分類號：S513.04 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0062-03

玉米（Zea mays）是重要的飼料、工業原料和糧食作物，在國民經濟中占有非常重要的地位。隨著人口的增多和人均耕地的逐年減少，必須通過提高作物單位面積產量以達到提高總產量的目的。關于如何提高單位面積玉米的產量，我國研究者已經開展了大量的研究，如種植技術的改進[1-2]、灌溉體系的改進[3]等。另外，通過改變種植密度來達到高產目的方面的研究也受到了我國學者的廣泛關注[2，4]。與此同時，研究者發現玉米產量與其與生長過程中的生理活性有一定的聯系[2，5-8]，如光合作用是決定玉米產量潛力的一個重要因素，葉綠體是玉米光合作用的主要器官，影響著玉米籽粒灌漿和粒質量的形成，進而影響玉米的產量和品質。有研究表明，玉米葉綠素含量與玉米產量呈正相關關系[5-7]。而其他一些反映葉片受脅迫程度或者衰老的指標，如丙二醛（MDA），以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等保護酶活性等也與玉米產量相關[8]。在一定的種植密度下，如玉米葉片表現出受脅迫癥狀，生長投入減少如葉綠素含量降低，而體內MDA含量升高，必然引發保護酶系統的啟動，植物會消耗大量的能量用于保護機體的正常生理活性，從而降低用于生長與繁殖的投入[8]。因此，要達到玉米高產的目的，一方面可以提高種植密度，但與此同時還必須降低玉米在生長過程對機體保護的能量投入，即減少植物受脅迫的程度。針對這種機制，本研究選取天津地區廣泛種植的鄭單985品種為試驗材料，研究種植密度對產量影響的同時，重點探討種植密度變化對玉米葉綠素含量、MDA含量及其保護酶活性等生理特征的影響，以期為當地通過合理密植提高玉米產量提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為鄭單958玉米品種，在天津地區常用種植密度為5.25萬株/hm2。

1.2 試驗設計

本試驗于2013年夏季在天津市西青區張家窩試驗田進行。種植方式采用小壟高密度栽培，4種密度分別為9.3萬、81萬、6.9萬、5.7萬株/hm2，等行距種植，行距60 cm，行長5 m，每個處理3次重復。試驗地共0.13 hm2，分12×3個小區，每小區6行。本試驗地前茬種植作物為小麥，土壤為沙壤土，能夠代表天津地區玉米田土壤的基本情況。2013年6月23日播種，田間管理同當地種植玉米管理方式，正常施肥、澆水、除蟲。

1.3 測定指標

在玉米生長發育的不同時期，包括開花期（8月15日）、灌漿期（8月26日）、乳熟期（9月8日）、蠟熟期（9月16日）、完熟期（9月22日），在17：00左右，取玉米穗位葉片，冷凍保存用于生理指標的測定。其中，葉綠素含量采用95%乙醇浸提分光光度法，利用Arnon的公式[9]進行計算；MDA含量采用硫代巴比妥酸法進行測定[10]；SOD活性采用NBT （氯化硝基四氮唑藍）光化還原法進行測定[11]；POD活性用愈創木酚法進行測定[12]；CAT活性用紫外吸收法進行測定[13]。每個處理3次重復。

在9月25日，收獲不同密度處理下玉米果穗，測定穗長、穗行數，果穗晾干后測定千粒質量并計算單位面積產量。每個處理5次重復。

1.4 數據分析

將所得數據輸入Excel 2007，利用DPS 7.5軟件對所得數據進行單因素方差分析，檢測不同密度處理對所觀測指標平均數影響的差異顯著性；并檢測同一密度條件下，不同生育時期對所觀測指標平均數影響的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 種植密度對玉米葉片葉綠素和MDA含量的影響

種植密度對玉米葉片的葉綠素和MDA含量具有顯著影響，且同一種植密度條件下，這2個指標含量的變化也受生育時期的影響（表1）。除蠟熟期外，9.3萬株/hm2種植密度下，葉綠素含量顯著低于較低密度的2個處理組（5.7萬、6.9萬株/hm2）。在開花期、灌漿期、乳熟期，較高種植密度的2個處理組的MDA含量顯著高于較低種植密度的2個處理組；后2個時期的規律不明顯。

2.2 種植密度對玉米葉片CAT、SOD、POD活性的影響

由表2可見，在相同密度條件下，隨著生育時期的延長，SOD、POD活性逐漸升高，在乳熟期達到最大值后下降；而CAT活性則表現為在開花期、蠟熟期都明顯高于其他3個時期。在灌漿期、乳熟期、完熟期9.3萬株/hm2密度處理下SOD活性都較大；所觀測的5個時期，9.3萬株/hm2密度處理下POD活性都較大；觀測的前3個時期，8.1萬株/hm2密度處理下CAT活性顯著高于其他3個處理組；觀測的后2個時期，9.3萬株/hm2密度處理下CAT活性最高，其中完熟期活性顯著高于其他3個處理。

2.3 種植密度對玉米果穗數量性狀及產量的影響

種植密度對玉米穗長和穗行數無顯著影響，但對行粒數、種子千粒質量和計算所得單位面積產量具有顯著影響（表3）。隨著種植密度的增加，行粒數逐漸減少，9.3萬株/hm2種植密度下顯著低于其他3種處理組，而8.1萬株/hm2密度下顯著小于2個低密度處理。隨著種植密度的增加，千粒質量逐漸降低，且9.3萬株/hm2顯著低于其他3個密度處理組。單位面積產量隨著種植密度的增加有增大，但在3個較高種植密度處理組中，這種差異并沒有達到顯著水平。