Bt基因導入對棉花葉片生長特征的影響

華鶴良+陳源+張祥+陳德華

摘要：以轉基因抗蟲棉與受體及親本品種為試驗材料，研究抗蟲Bt基因導入對棉花葉片生長發育的影響。結果表明，Bt基因導入使棉花葉片生長特征發生變化。常規抗蟲棉品種主莖葉片數量減少，在不同生育階段出葉速度有所變化；果枝葉數增加或減少，且增長速率具有前快后慢和前慢后快型。雜交抗蟲棉品種則表現為葉數增加和出葉速度快。抗蟲棉單株葉面積的變化有3種形式，一是在盛花前葉面積都以是主莖葉為主體，二是與常規棉相同，但葉面積更大，這類棉花主要是抗蟲棉雜交種，三是是前中期與常規棉相同，至盛鈴期果枝葉面積達到高峰。轉Bt基因抗蟲棉群體的最適LAI范圍為4.0～4.5，實現抗蟲棉高產的群體適宜LAI應出現在盛鈴期。

關鍵詞：Bt基因；棉花葉片；生長特征

中圖分類號： S562.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0053-02

收稿日期：2014-07-16

基金項目：國家自然科學基金（編號：30971727、31171479）；高等學校博士學科點專項科研基金（編號：20113250110001）；江蘇省重點實驗室重大項目（編號：10KJA210057）。

作者簡介：華鶴良（1964—），男，江蘇揚州人，高級農藝師，主要從事農業技術推廣工作。E-mail：hlhua@yzu.edu.cn。

通信作者：陳德華，教授，主要從事棉花栽培研究。E-mail：cdh@yzu.edu.cn。

轉Bt基因抗蟲棉在遏制棉蟲危害、節省農資成本、降低勞動強度、減少農藥帶來的環境污染、促進農田生態環境改善等方面具有優勢，為棉花大面積種植、農村經濟發展提供了保障，目前轉基因抗蟲棉在我國已得到快速推廣應用[1-3]。但是由于轉Bt基因棉植株體內的抗蟲基因轉錄、翻譯都要消耗光合產物、礦物質，因此其生長發育規律也與受體品種有所不同[4-5]。棉株90%的光合產物來自于葉片，隨著Bt轉基因抗蟲棉在我國的全面應用，掌握Bt基因導入引起的棉葉生長變化特征，對于協調棉花養分的生產和分配、提高棉花產量及品質具有重要意義。

1 對主莖葉生長的影響

將GK19、泗抗1號、蘇抗103、GK22等轉基因抗蟲棉花常規種與其常規棉親本泗棉3號進行對比，將中棉所41、中棉所45等與中棉所12進行相比，將魯棉研21、魯棉研27與魯棉研10號進行相比，抗蟲棉均表現出主莖葉片數減少特征。在江蘇省揚州市至打頂前調查，GK19、泗抗1號、GK22主莖葉片數分別為23.7、24.1、23.5張，泗棉3號為26.4張；中棉所41、中棉所45分別為24.3、24.5張，中棉所12為259張，出葉速度減慢；魯棉研21、魯棉研27主莖葉數分別為24.3、24.6張，魯棉研10號為25.6張。但GK19、蘇抗103在苗蕾期主莖出葉速度快，主莖葉片數多。初花期測定結果表明，GK19、蘇抗103主莖葉片數分別為19.5、19.2張，對照泗棉3號僅17.1張。以上結果說明轉Bt基因抗蟲棉常規種主莖葉的數量少于相應地受體常規種，但部分品種在某一生育階段內生長速度快，出葉速度分2種，一種為葉片數少，出葉速度慢；另一種為苗蕾期出葉速度加快。

2 對果枝葉生長的影響

研究表明，轉Bt基因抗蟲棉常規種有2種特征，第1種特征表現為果枝葉數量多，如GK22、GK19、蘇抗103、泗抗1號單株果枝葉片的數量較對照泗棉3號多10%～15%，單株果枝葉片數可達90張以上（密度為37 500株/hm2）。但其葉片數量有2種不同的增長動態，一種表現為前慢后快型，如GK22、新洋822，盛花期后果枝形成的葉片數占單株果枝葉的70%以上；另一種表現為前快后慢型，如GK19、蘇抗103，盛花期后果枝葉形成的數量僅占55%～60%。第2種特征為果枝葉數量減少，如新99B、中棉所41、中棉所45、魯棉研21、魯棉研27，主要是由于上部果枝很難拉伸，限制了果枝葉形成。一般果枝葉在37 500株/hm2密度下僅為80張左右。大多數轉Bt基因抗蟲棉品種子葉與真葉葉色略深，葉片偏小，真葉缺刻較深，缺刻深處有明顯皺褶，葉片薄，單葉面積小，比葉質量較低。但泗棉3號系統的抗蟲棉表現為子葉大，苗勢較強，花鈴期之前，長勢長相較旺，葉片大而下披，葉色濃綠。轉基因抗蟲棉雜交種出葉速度比各自親本品種快。轉基因抗蟲棉雜交種蘇6抗F1、泗3抗F1、泗3抗F2與各自的親本相比，葉數多、出葉速度快，蘇6F1比蘇棉6 號出葉速度快0.2張/d；泗3F1、泗3F2 出葉速度均比親本快0.2張/d。抗蟲棉雜交種單個葉面積較大，蘇6F1、泗3F1、泗3F2 單個葉面積比各自親本增加9.6、17.4、9.4 cm2 。由此可見，抗蟲棉雜交種比相應的親本棉苗葉片生長勢強，有利于培育壯苗。

3 對葉面積、葉面積系數的影響

3.1 單株葉面積變化

單株葉面積由子葉、主莖葉、果枝葉葉面積組成。隨著棉花生育進程的推進，常規棉苗蕾期以主莖葉為主體，現蕾期至初花期葉面積增長最快，盛花期主莖葉的葉面積達高峰，初花期果枝葉葉面積已超過主莖葉，占單株總面積的52%～56%，始絮期果枝葉面積達高峰。轉基因抗蟲棉單株葉面積在Bt基因導入后發生了一定變化，單株葉面積有3種變化形式，第1種變化形式是盛花前葉面積都是以主莖葉為主體，葉面積從盛蕾期至盛花期增長最快，主莖葉在結鈴初期（08-05）達高峰；果枝葉面積在盛花期開始超過主莖葉，盛絮期（09-15）達到高峰，如泗抗1號等。第2種變化形式與常規棉相同，但葉面積更大，這類棉花主要是抗蟲棉雜交種泗抗3號。第3種形式主要是前中期與常規棉相同，盛鈴期果枝葉面積達到高峰，以后開始下降，如中棉所45等（表1、表2）。

3.2 群體葉面積與葉面積系數

群體條件下，葉的大小、數量及其排列對光合生產、產量影響很大。因此棉花最適葉面積系數（LAI）及葉面積分布對棉花生產具有較大影響。