玉米穗部性狀的遺傳基礎與綜合評價分析

梁黔云+李清超+先新等

摘 要：為了對觀察實驗中玉米新組合穗部性狀進行綜合評價與遺傳基礎研究，通過對9個玉米新組合及對照的12個穗部性狀進行主成分分析，結果表明：軸重與含水量可能受到相同基因的調節，軸粗具有獨立的遺傳機制，而其余穗部性狀間可能存在一因多效的情況，具有相似的遺傳基礎；B6、B13和B34組合在試驗中綜合表現最好，ck排在第7位。研究明確了穗部性狀間的相互關系，篩選了穗部表現優良的新組合，為玉米育種中穗部性狀的改良提供參考。

關鍵詞：玉米；穗部性狀；綜合評價；品種篩選

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）15-36-03

玉米穗部性狀是玉米育種改良的重要組成部分，對其穗部性狀進行遺傳機制研究，同時進行綜合評價，對于性狀改良及相關研究具有重要意義。前人對玉米穗部性狀已經進行了較多的相關研究，如陳嶺等[1]對玉米穗部性狀的基因效應進行了分析，王新勤等[2]對玉米穗部性狀整齊度與產量進行了相關性研究，胡利宗等[3]利用BC2F2群體對穗部性狀進行了QTL分析，劉宗華等[4]對氮脅迫和正常條件下玉米穗部性狀的QTL分析進行了研究，而單獨對玉米穗部性狀進行主成分分析的研究則相對較少。為此，本研究利用9個玉米新組合的12個穗部性狀進行相關分析及主成分分析，探討穗部性狀間的相互關系及遺傳機制，篩選穗部性狀表現優良的玉米新組合，為玉米穗部性狀的改良及相關育種研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料 9個參試組合、對照種及其相關數據來源于2013年畢節市農科所玉米雜交組合觀察篩選試驗，9個參試材料代號分別為：B35、B2、B24、B13、B34、B6、B152、B19和B33，另設畢單17號為對照（ck）。

1.2 試驗設計 9個新配組合及對照種采用間比法排列，不設重復，每組合種1行，行長5m，行距0.8m，穴距0.5m，每穴2株，密度49 970株/hm2。參試組合前后分別設一對照，對照為畢單17號，并計算2個對照行的性狀平均值。穗部測量性狀：穗長、穗粗、出籽率、穗行數、行粒數、禿尖、軸粗、軸重、百粒重、含水量、穗粒重和穗重。

1.3 分析方法 采用主成分分析法，按照累積貢獻率>85%以及特征值>1的原則提取主成分因子，進行相關分析，同時計算特征向量矩陣和因子綜合得分矩陣。該分析由SPSS18.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 穗部性狀遺傳基礎研究 對9個組合及對照種的12個穗部性狀進行相關分析（表1），發現除軸重和含水量呈極顯著正相關外，軸重和含水量以及軸粗與其余性狀均未達顯著水平，可能源于其不一致的遺傳機制，其余性狀間存在較為復雜的相關性，且相關系數均較大，例如穗重同時與穗長、穗粗、穗行數、行粒數以及穗粒重均達顯著或極顯著正相關；同時發現，在所有性狀間，達顯著及以上水平的相關性均是正相關，可見穗部性狀間的關系較為密切，其可能存在相似的遺傳基礎。

表1 穗部性狀相關分析

[ 性狀＼&穗長＼&穗粗＼&出籽率＼&穗行數＼&行粒數＼&禿尖＼&軸粗＼&軸重＼&百粒重＼&含水量＼&穗粒重＼&穗粗＼&0.801**＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&出籽率＼&0.721*＼&0.62＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&穗行數＼&0.628＼&0.872**＼&0.584＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&行粒數＼&0.887**＼&0.795**＼&0.709*＼&0.583＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&禿尖＼&0.704*＼&0.52＼&0.814**＼&0.433＼&0.503＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&軸粗＼&-0.033＼&0.157＼&-0.065＼&0.17＼&0.148＼&-0.155＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&軸重＼&0.293＼&0.491＼&-0.239＼&0.222＼&0.335＼&-0.232＼&0.057＼& ＼& ＼& ＼& ＼&百粒重＼&0.753*＼&0.446＼&0.437＼&0.169＼&0.656*＼&0.466＼&0.249＼&0.311＼& ＼& ＼& ＼&含水量＼&0.117＼&0.357＼&-0.334＼&0.139＼&0.273＼&-0.416＼&0.493＼&0.788**＼&0.237＼& ＼& ＼&穗粒重＼&0.833**＼&0.888**＼&0.743*＼&0.666*＼&0.869**＼&0.561＼&-0.041＼&0.47＼&0.586＼&0.228＼& ＼&穗重＼&0.800**＼&0.889**＼&0.613＼&0.637*＼&0.840**＼&0.453＼&-0.025＼&0.619＼&0.584＼&0.361＼&0.984**＼&]

注：*.在0.05 水平上顯著相關；**.在0.01 水平上顯著相關。

2.2 參試組合穗部性狀的主成分分析 按照累積貢獻率>85%以及特征值>1的原則，提取前3個主成分（表2），其累積貢獻率達到85.52%，3個主成分的貢獻率分別為55.047%、21.177%和9.296%。可見，用3個主成分因子即可代替原來的12個穗部性狀，能夠解釋原有性狀的絕大部分信息。

表2 解釋的總方差

[成分＼&特征值＼&貢獻率（%）＼&累積貢獻率（%）＼&1＼&6.606＼&55.047＼&55.047＼&2＼&2.541＼&21.177＼&76.224＼&3＼&1.116＼&9.296＼&85.52＼&4＼&0.964＼&8.036＼&93.556＼&5＼&0.325＼&2.709＼&96.266＼&6＼&0.218＼&1.82＼&98.085＼&7＼&0.151＼&1.255＼&99.341＼&8＼&0.067＼&0.562＼&99.903＼&9＼&0.012＼&0.097＼&100＼&10＼&1.96E-16＼&1.63E-15＼&100＼&11＼&1.11E-16＼&9.28E-16＼&100＼&12＼&-2.25E-16＼&-1.88E-15＼&100＼&]

提取的3個主成分因子的載荷矩陣列于表3，主要反映每個主成分與所有性狀間的相關關系，第1主成分與各個性狀的相關系數中，與穗粒重、穗重、穗長、穗粗、行粒數、出籽率、穗行數、百粒重和禿尖的權重系數最大，主要反映上述性狀的相關信息，可命名為穗部綜合因子；主成分2主要解釋含水量與軸重的相關信息，為水分與軸重因子；主成分3主要解釋軸粗的相關信息，為軸粗因子。

表3 主成分載荷矩陣

[性狀＼&成分＼&1＼&2＼&3＼&穗長＼&0.933＼&-0.129＼&0.009＼&穗粗＼&0.93＼&0.14＼&-0.042＼&出籽率＼&0.759＼&-0.58＼&0.128＼&穗行數＼&0.739＼&-0.023＼&0.033＼&行粒數＼&0.917＼&0.035＼&0.095＼&禿尖＼&0.644＼&-0.647＼&0.095＼&軸粗＼&0.085＼&0.445＼&0.864＼&軸重＼&0.412＼&0.799＼&-0.382＼&百粒重＼&0.676＼&0.081＼&0.307＼&含水量＼&0.242＼&0.934＼&0.085＼&穗粒重＼&0.96＼&0.019＼&-0.174＼&穗重＼&0.937＼&0.177＼&-0.231＼&]

表4的特征向量表實際上即是3個主成分的表達式系數表，可以得出3個主成分相應的表達式：Z1=0.36X1+0.36X2+0.3X3+0.29X4+0.36X5+0.25X6+0.03X7+0.16X8+0.26X9+0.09X10+0.37X11+0.36X12，單獨解釋所有信息的55.047%；Z2=-0.08X1+0.09X2-0.36X3-0.01X4+0.02X5 -0.41X6+0.28X7+0.5X8+0.05X9+0.59X10+0.01X11+0.11X12，單獨解釋所有信息的21.177%；Z3=0.01X1-0.04X2+0.12X3+0.03X4+0.09X5+0.09X6+0.82X7-0.36X8+0.29X9+0.08X10-0.16X11-0.22X12，單獨解釋所有信息的9.296%。

表4 主成分特征向量

[性狀＼&主成分1＼&主成分2＼&主成分3＼&穗長＼&0.36＼&-0.08＼&0.01＼&穗粗＼&0.36＼&0.09＼&-0.04＼&出籽率＼&0.3＼&-0.36＼&0.12＼&穗行數＼&0.29＼&-0.01＼&0.03＼&行粒數＼&0.36＼&0.02＼&0.09＼&禿尖＼&0.25＼&-0.41＼&0.09＼&軸粗＼&0.03＼&0.28＼&0.82＼&軸重＼&0.16＼&0.5＼&-0.36＼&百粒重＼&0.26＼&0.05＼&0.29＼&含水量＼&0.09＼&0.59＼&0.08＼&穗粒重＼&0.37＼&0.01＼&-0.16＼&穗重＼&0.36＼&0.11＼&-0.22＼&]

2.3 玉米觀察實驗新組合的綜合評價 9玉米新組合及ck的3個主成分的相應得分及綜合得分進行展示見表5。由表5可知，B6、B13和B34在主成分1中表現最好，ck排名第6位；B19、B6和B13在主成分2中表現最好，ck排名第9位；B24、B34和B35在主成分3中表現最好，ck排名第10位；B6、B13和B34在試驗中綜合表現最好，ck排名第7位。

表5 主成分因子得分矩陣

[組合＼&Z1＼&位序＼&Z2＼&位序＼&Z3＼&位序＼&Z＼&位序＼&ck＼&0.98＼&6＼&-1.44＼&9＼&-1.73＼&10＼&0.07＼&7＼&B35＼&0.13＼&8＼&-1.05＼&8＼&0.58＼&3＼&-0.1＼&8＼&B2＼&0.62＼&7＼&-0.61＼&6＼&0.01＼&5＼&0.21＼&5＼&B24＼&1＼&5＼&-0.09＼&4＼&1.64＼&1＼&0.68＼&4＼&B13＼&1.41＼&2＼&1.25＼&3＼&-0.88＼&8＼&0.96＼&2＼&B34＼&1.2＼&3＼&-0.41＼&5＼&1.39＼&2＼&0.7＼&3＼&B6＼&2.22＼&1＼&2.26＼&2＼&-0.9＼&9＼&1.62＼&1＼&B152＼&-6.5＼&10＼&-0.64＼&7＼&-0.45＼&7＼&-3.76＼&10＼&B19＼&-2.2＼&9＼&2.81＼&1＼&0.51＼&4＼&-0.57＼&9＼&B33＼&1.15＼&4＼&-2.06＼&10＼&-0.16＼&6＼&0.18＼&6＼&]

3 結論與討論

對12個穗部性狀進行相關分析發現，性狀間存在較為復雜的相關關系，且所有達顯著或極顯著水平的相關性均呈正相關；同時，除軸重和含水量兩者相關達極顯著水平，二者以及軸粗與所有性狀均未達顯著水平。可見，軸重與含水量可能受到相同基因的調節，軸粗具有自己獨立的遺傳機制，而其余穗部性狀間可能存在一因多效的情況，具有相似的遺傳基礎。

筆者對9個玉米新組合及ck穗部性狀進行主成分分析，提取3個主成分因子，累積貢獻率達到85.52%，3個主成分的貢獻率分別為55.047%、21.177%和9.296%，同時分析參試組合及對照在每一主成分因子下的表現情況，得出B6、B13和B34組合在試驗中綜合表現最好，排在前3位，ck排名第7位。在玉米組合篩選中，如僅對穗部性狀進行考察，則有6個組合表現超過對照，可進行進一步的選擇研究。如需對玉米綜合表現進行評價，則可對玉米組合所有性狀進行考察，得出其綜合表現情況，進而篩選優異雜交種。可見，在玉米育種中，可針對選育目標的不同，制定相應的育種方案，該方法在品種選育中具有較大的參考價值。另一方面，由于在分析過程中所有性狀均是平等的，因此，在具體研究中，如需對產量等形狀有所偏重，則需加大產量在所有性狀中的權重，同時需加大樣本容量，使結果更加準確。

參考文獻

[1]陳嶺，崔紹平，孫耀邦.玉米穗部性狀的基因效應分析[J].華北農學報，1996，11（2）：28-32.

[2]王新勤，郭文忠，陸強.玉米穗部性狀整齊度與產量的相關性研究[J].華北農學報，2002，17（S1）：167-169.

[3]胡利宗，劉均革，郭晉杰，等.基于玉米BC2F2群體的穗部性狀QTL分析[J].華北農學報，2010，25（4）：73-77.

[4]劉宗華，湯繼華，衛曉軼，等.氮脅迫和正常條件下玉米穗部性狀的QTL分析[J].中國農業科學，2007，40（11）：2409-2417.

（責編：張宏民）