營養元素的生理功能及其在植物抗旱性中的作用綜述

趙明城

摘要 引用相關文獻綜述了營養元素與植物生長及抗旱性的研究進展，重點討論了必需元素氮、磷、鉀、鈣及有益元素鈉和硅的生理功能及其在植物抗旱性中的作用，并對今后植物抗旱性中存在的問題及發展趨勢等進行了簡要評述。

關鍵詞 營養元素；生理功能；干旱；抗旱性；適應性機制

中圖分類號 S147 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2015）12-0213-03

Review on the Physiological Function of Nutrient Elements and Its Role in Drought Resistance of Plants

ZHAO Ming-cheng

（Nanhu Ecological Park of Shandan County in Gansu Province，Shandan Gansu 734100）

Abstract The study briefly presented the progress of nutrient elements on promoting growth and enhancing drought resistance of plants by citing relevant references，and emphatically discussed the physiological function of essential elements：nitrogen，phosphorus，potassium，calcium，and beneficial elements：sodium and silicon，and its role in the drought resistance of plants. Some important aspects concerning these issues such as existing problems and development tendency in the drought resistance of plants were also discussed briefly.

Key words nutrient elements；physiological function；drought；drought resistance；adaptation mechanisms

干旱是制約植物成活與生長的三大非生物因素之一，當植物的蒸騰速率超過水分吸收速率或著土壤缺乏可利用的水分時，植物將發生干旱脅迫。干旱脅迫作為植物逆境最普遍的形式，對植物生長有一定的抑制作用，嚴重時甚至可以導致作物死亡[1-3]。然而，在干旱脅迫下，植物通過一系列的形態變化和生理調節機制來適應或抵抗缺水不利的環境因素，以減輕干旱缺水對植物細胞造成的損傷[4-5]。盡管植物形態和生長對干旱脅迫的反應較為直觀，但為了采取切實有效的抗旱措施，為植物生長創造有利條件，研究植物對干旱脅迫的生理反應很有必要。

近年來，植物抗旱的生理生態適應性機制得到國內外很多學者的關注，也進行了大量研究，但由于植物多樣性以及受形態結構和生理生化特性的影響，研究多側重于某些生理特性或物種[4-6]。早在20世紀30—50年代，蘇聯學者在研究植物抗旱性及其生理機制時就開始研究植物營養元素在其抗旱中的作用[7]。研究表明，合理施肥能有效調節植物的新陳代謝，提高水分利用效率，進而增強植物的抗旱性[1，8]。本文綜述氮、磷、鉀、鈣、鈉、硅的生理功能及在植物抗旱性中所表現的作用，以揭示植物適應干旱環境的適應性機制，尋找新的抗逆途徑，對旱地合理施肥、優良種質資源開發、育種、生態恢復及抗旱性能評價等具有重要意義。

1 營養元素的生理功能

1.1 氮、磷、鉀素的生理功能

氮素是構成蛋白質、葉綠素、酶、維生素、生物堿等的主要元素。氮素不僅可促進花、籽粒等生殖器官以及根、蘗、莖、葉等營養器官的生長發育，而且有利于碳代謝提高葉片SPS和旗葉硝酸還原酶和谷氨酞胺合成酶的活性，促進光合作用，增加蔗糖和氨基酸含量[8]。研究表明，氮鋅之間存在不同范圍的協同效應，施氮可促進植物對鋅的吸收，促進植株的固氮作用，加快植株莖葉及根系生長、根瘤發育[9]。磷素在植物的形態結構和生理生化過程中起著重要作用，如植物根瘤、根系及簇根的形成、根毛密度和長度的調節、生物量的分配以及酶活性等都與磷素有關[10]。磷素是能量代謝、核酸及膜合成的重要底物，在光合作用、呼吸作用以及氮代謝過程中發揮著重要作用[11]。研究表明，施磷不但能顯著提高豆科牧草的固氮量，促進根系發育，促進花芽分化，而且能有效增加莖、葉密度、根蘗數，縮短節間長度，增強光合作用，提高種子產量[12]。鉀是活化酶最有效的陽離子活化劑，參與蛋白質及淀粉合成、光合產物形成及從源到庫運輸等各種生理代謝過程。提高供鉀水平能提高凈光合速率，促進同化物提早運輸、延長灌漿期，增加籽粒中蛋白質、游離氨基酸以及人體所必須氨基酸含量[7，13]。在氮磷供應充足時，適當施鉀可提高產品的營養成分，延長蔬菜瓜果類作物產品的貯存期[14]。此外，無論對禾谷類作物，塊莖、塊根類作物或收獲莖葉的蔬菜等，施鉀對其生長、產量和品質均有顯著影響[11]。

1.2 鈣素的生理功能

鈣在植物體內的作用主要是平衡生理活動，其以果膠酸鈣的形態參與細胞壁和胞間層的合成及有關酶活性的調節[15]。施鈣不僅有利于植物細胞避免各種病菌和蟲害的侵染，維持細胞壁結構和功能的作用，提高植物的抗病害能力，而且能促進植物對氮、磷的吸收，還能調節pH值[16]。鈣離子對多種離子有拮抗作用，可減輕銨離子過剩對植物的毒害，調節原生質的膠體狀態，保持細胞內無機鹽類的生理平衡，穩定細胞內環境[17]。目前的研究結果一般認為Ca2+在膜中的作用是作為磷酸和蛋白質羧基間聯結的紐帶，同時，也有研究者認為鈣能通過減少自由基對膜系統的傷害來保護膜結構的完整性[16]。研究表明，在生理pH值條件下，Ca2+能起到穩定染色體結構的作用[17]。鈣與鈣調素結合可作為多種酶的活化劑，參與植物體內的多種代謝活動[18]。同時，研究也表明植物的多種活動如酶的分泌和激活、蛋白質磷酸化、向地性以及器官衰老脫落等都與鈣的第二信使作用有密切關系[19]。endprint

1.3 鈉素的生理功能

Na+不僅對低等植物水綿和藍綠藻而且對某些豆科和禾本科植物的生長具有明顯的促進作用。施鈉肥可明顯改善棉花（Gossypium hirsutum）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、蘿卜（Daucus carota）和甜菜（Beta vulgaris）等植物的品質并能提高其產量[20]。已有研究表明，在低K+環境下，Na+能提高C4植物體內硝酸還原酶的活性，增強葉肉細胞葉綠體PSⅡ的活性，促進葉綠素的合成，進而提高C4植物的光合作用[21-22]。目前，從幾種C4植物的研究來看，Na+通過提高植物體葉綠素的合成或者通過促進丙酮酸鹽向丙酮酸的轉化而提高光合效率來促進植物生長[23]。大多數藜科植物都對鈉也有很好的反應，即使土壤中鉀含量充足，適量的鈉也能使大藜（Big quinoa）、小藜（Quinoa piccolo）、掃帚菜（Kochia scoparia）等作物的生物量提高[24]，而一般植物只有在缺鉀的情況下才表現出對鈉的需求。研究表明，Na+被植物吸收后可作為一種滲透調節劑來保持植物體內的水分平衡，其作用甚至比K+更為明顯[4]。同時，Na+在區域化到液泡的過程中可有效轉移細胞內的有害物質，避免對某些代謝酶造成破壞[25]。對荒漠植物霸王（Zygophyllum xanthonylon Maxim）的研究發現，PEG處理不能降低霸王種子的滲透勢，而適量的Na+可以降低霸王種子的滲透勢，促進種子吸水，提高發芽率[26]。此外，在K+缺乏時，適量的Na+可有效代替K+行使營養功能。對于鹽生植物而言，Na+、Ca2+、Mg2+等離子可在滲透調節中有效地替代K+負責保衛細胞的膨壓變化并行使營養功能的作用[24]。

1.4 硅素的生理功能

硅是一種中量元素，幾乎所有的植物組織中都含有硅，并且硅已被證實是水稻（Oryza sativa）、番茄（Lycopersicon esculentum）、黃瓜（Cucumis sativus L）、甘蔗（Saccharum sine-nsis Roxb）等作物的必需元素[27]。施用硅肥可促進作物的生長發育，提高作物產量和改善品質[28]。研究表明，硅通過參與植物細胞壁的形成并提高其擴展性來改善植物葉的著生姿態，使葉片直立，受光充分，增強植物的光合作用[29]；施硅可以增強植物根系活力，改善通氣組織和根部的氧化能力，進而促進根系生長，并且可以改善土壤的pH值，促進氮、磷、鉀、鋅、錳等各營養元素在作物體內的吸收和轉移，促進植物生長發育[27]。目前，植物吸收硅的機制尚不是很清楚。施硅對植物生長方面的研究多集中于禾本科作物和某些瓜果類植物，而對豆科植物的研究僅限于作物大豆（Glycine max L）、木本植物豇豆（Vigna unguiculata L）、一年生草本植物花生（Arachis hypogaea）和多年生豆科牧草紫花苜蓿（Medicago sativa L）[27-28]，同時硅對牧草影響的研究僅限于禾本科的草坪草[27]，而有關施硅對其他科植物的作用還有待進一步研究。

2 營養元素與植物的抗旱性

2.1 氮、磷、鉀素與植物的抗旱性

當發生干旱脅迫時，增施氮肥可減少單位面積的水分散失，促進同化物的積累，提高葉肉細胞光合能力，提高作物的抗旱性[30-31]，隨著干旱程度的逐漸加重，施氮葉片氣孔導度先增高后下降，凈光合速率則隨著施氮量的增加而增大[32]；植物的磷素利用率高，一般擁有較高的光合活性、較高的脫落酸（ABA）含量、較小的細胞體積和較厚的細胞壁等[1]，磷肥的施用可提高超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，降低葉片ABA含量，降低活性氧自由基的含量，抑制膜內丙二醛含量的積累，增強酶保護系統的功能，提高植物的抗旱性[30]；K+可作為一種重要的滲透調節物質在提高作物抗旱性方面具有重要的作用，鉀肥的施用可以降低細胞滲透勢，提高細胞膨壓，促進游離脯氨酸的積累，增強作物的滲透調節能力和抗脫水能力，保證各種代謝活動的正常進行[33]。

2.2 鈣素與植物的抗旱性

在干旱脅迫下，施鈣能降低植物葉片蒸騰速率，提高水分利用效率，增強其抗旱能力。裸大麥（Hordeum vulgate L）葉片噴施CaCl2后葉片蒸騰強度和光合速率降低，超氧化物歧化酶，過氧化物酶和過氧化氫酶活性增加，質膜透性降低，植株抗旱能力顯著增強[34]。Ca2+可以連接細胞膜上的磷脂、磷酸鹽及蛋白質羧基作為重要的細胞膜保護物質改善植物體內的水分情況，降低膜透性，提高葉片的保水能力，維持細胞膜結構的完整性[34]。施鈣可以使抗氧化物及保護酶活性維持在較高水平，同時可增強植物防御系統功能，提高植物對活性氧的清除能力，減弱或抑制破壞系統功能[35]。此外，鈣還能傳遞并誘導干旱信號的表達，外源鈣能抑制LOX活性，且濃度越高，抑制程度越強[36]。谷俊濤等[37]研究表明Ca2+可以傳遞干旱信號，誘導POD同工酶基因的表達。干旱條件下，植物體內的脯氨酸積累量會迅速增加[38]，但這種雙重效應的機理還有待進一步研究。袁清昌[35]研究表明Ca2+可增強作物抗旱性的機理是由于其可增加植物體內ABA含量，降低乙烯的產生，降低蒸騰作用。Ca2+作為傳遞信號調節著一系列生理生化變化，其中ABA在調節干旱脅迫導致的基因表達和生理反應中具有重要作用[39-40]。

2.3 鈉素與植物的抗旱性

鈉素可增強植物抗旱性的機理是其可改變植物的形態結構及調節其生理變化[24，41]。李景平等[42]研究表明Na+在白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reaumuria soongorica）、刺蓬（Cornulaca alaschanica）3種荒漠植物滲透調節中的作用要遠遠大于可溶性糖、Ca2+、K+等。Wang等[4]研究表明相較于細胞質中積累的滲透保護劑或有機溶質，Na+ 更能減輕或減緩植物在高鹽脅迫及水分虧缺時造成的損傷。Song等[43]研究表明Na+是梭梭（Haloxylon ammodendron）適應干旱逆境和滲透脅迫時最主要的滲透調節物質。對鹽生植物濱藜（Atriplex halimus L）的研究發現，Na+可誘導濱藜體內甘氨酸、甜菜堿和可溶性糖的合成，提高濱藜的滲透調節能力，阻止水分虧缺對濱藜造成的損傷[24]。馬 清等[22]研究表明，在低滲透脅迫下，50 mmol/L NaCl顯著提高磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性，有效調節霸王光合速率的下降，提高霸王抗脅迫能力。endprint

2.4 硅素與植物的抗旱性

植物葉片角質層表皮組織里角質-雙硅層結構可降低水分的滲透及蒸騰速率，維持較高的水分利用效率，減少葉面水分的損失，而硅素可以參與這種結構的形成[6，44-45]。硅肥施用可增強植物抗旱性的機理為其可以誘導小麥葉片角質層增厚，增加葉片中游離脯氨酸含量，提高吸收水分和礦物質的能力。

此外，干旱脅迫下，施硅可增加植物葉片葉綠素含量，降低細胞膜滲透性及MDA含量，減輕POD的生理反應，維持SOD和CAT的活性的正常狀態[6]。李清芳等[46]研究表明，玉米施硅后，由于角質-雙硅層結構的存在，減輕了自由基對玉米造成的傷害。

3 結語與展望

植物的抗旱性是由遺傳特性及外部環境共同作用下構成的一種復雜的生理機制。目前，國內外對營養元素的生理功能及其對植物抗逆性研究已經取得了很大進展，但主要側重于研究單個或極少數營養元素對植物生長及抗旱性的影響，以下幾個方面的問題亟待深入研究：一是目前的研究集中于N、P、K、Ca等對植物生長及抗旱性的研究，Na、Si、Mg、S、Al、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Cl等的生理功能及其在植物抗旱性中的作用研究很少。二是植物的需肥規律及各營養元素對植物生理生化特性的影響機理尚不清楚，如何科學合理地設置營養比例以提高肥料利用率、增強植物抗旱性有待進一步研究。三是營養元素在植物抗旱性中的作用是通過生理和形態的綜合作用表達出來。但現有的研究由于植物多樣性及內在機制不同，使研究方法和抗旱性評價體系還不統一。因此，在研究營養元素對植物生長及抗旱性影響時，應將形態結構與生理特性相結合進行綜合評判，才能更加科學地評價植物的抗旱能力。

4 參考文獻

[1] 張士功，劉國棟，劉更另.植物營養與作物抗旱性[J].植物學通報，2001，18（1）：64-69.

[2] IBRAHIM L，PROE M F，CAMERON A D.Interactive effects of nitrogen and water availabilities on gas exchange and whole-plant carbon allocation in polar[J].Tree Physiology，1998，18：481-487.

[3] SOUCH C A，STEPHENS W.Growth，productivity and water use in three hybrid poplar clones[J].Tree Physiology，1998，18：829-835.

[4] WANG S M，WAN C G，WANG Y R.The characteristics of Na+，K+ and free proline distribution in several drought-resistant plants of the Alxa Desert，China[J].Journal of Arid Environments，2004，56：525-539.

[5] 胡小文，王彥榮，武艷培.荒漠草原植物抗旱生理生態學研究進展[J].草業學報，2004，13（3）：9-15.

[6] MA C C，GAO Y B，GUO H Y，et al.Interspecific transition among caragana microphylla，C.davazamcii and C.korshinskii along geographic gradientⅡ.Characteristics of photosynthesis and water metabolism[J].Acta Botanica Sinica，2003，45（10）：1228-1237.

[7] 古謝夫.植物水分狀況的若干規律[M].王統正，譯.北京：科學出版社，1959：1-32.

[8] 邢倩，谷艷芳，高志英，等.氮、磷、鉀營養對冬小麥光合作用及水分利用的影響[J].生態學雜志，2008，27（3）：355-360.

[9] 華珞，韋東普，白玲玉，等.氮鋅硒肥配合施用對白三葉的固氮作用與氮轉移的影響[J].生態學報，2001，21（4）：588-592.

[10] AONO T，KANADA N，IJIMA A，et al.The response of the phosphate uptake system and the organic acid exudation system to phosphate starvation in Sesbania rostrata[J].Plant Cell Physiology，2001，42：1253-1264.

[11] 常勝合，舒海燕，秦廣雍，等.植物對磷饑餓的反應研究進展[J].中國農學通報，2005，21（7）：199-203.

[12] JENSEN H，SCHJOERRING J K，SOUSSANA J F.The influence of phosphorusd efficiency on growth and nitrogen fixation of White clover plants[J].Annals of Botany，2002，90：745-753.

[13] 李冬花，郭瑞林，張毅，等.鉀肥對小麥產量及營養品質的影響研究[J].河南農業大學學報，1997，31（4）：357-361.

[14] 陸景陵.植物營養學[M].北京：中國農業大學出版社，2001：36-44，63-66，87-91.

[15] GRAZIANO Z，ILARIA M.Calcium physiology and metabolism in fruit trees[J].Acta Horticulturae，1995，383：15-23.endprint

[16] 楊廷良，崔國賢，羅中欽，等.鈣與植物抗逆性研究進展[J].CROP RESEARCH，2004（1）：380-384.

[17] 江貴波.作物營養元素—鈣的研究[J].廣西輕工業，2007（3）：26-30.

[18] DIETER P.Calmodulin and calmodulin-mediated processes in plants[J].Plant Cell Environment，1984，7：371-380.

[19] 孫大業，郭艷林.細胞信號系統[M].北京：科學出版社，1991：140-203.

[20] WANG B S，LüTTGE U，RATAJCZAK R.Effects of salt treatment and osmotic stress on V-ATPase and V-PPase in leaves of the halophyte Suaeda salsa[J].Journal of Experimental Botany，2001，365：2355-2365.

[21] ZHANG Q F，LI Y Y，PANG C H，et al.NaCl enchances thylakoid-bound SOD activity in the leaves of C3 halophyte Suaeda salsa L.[J].Plant Science，2005，168（2）：423-430.

[22] 馬清，樓潔瓊，王鎖民.Na+對滲透脅迫下霸王幼苗光合特性的影響[J].草業學報，2010，19（3）：198-203.

[23] MARSCHNER H.Mineral nutrition of higher plants[M].London：Academic Press，1995.

[24] 李三相，周向睿，王鎖民.Na+在植物中的有益作用[J].中國沙漠，2008，28（3）：485-490.

[25] BLUMWALD E，AHARON G S，APSE M P.Sodium transport in plant cells[J].Biochemical et Biophysical Acta，2001，465：140-151.

[26] TOBE K，ZHANG L P，QIU G Y，et al.Characteristics of seed germination in five non-halophytic Chinese desert shrub species[J].Journal of Arid Environments，2001，47：191-201.

[27] 郭正剛，田福平，王鎖民，等.硅對紫花苜蓿生物學特性的影響[J].生態學報，2006，26（10）：3302-3307.

[28] 田福平，張自和，陳子萱.硅對紫花苜蓿生長發育的影響[J].草原與草坪，2005（1）：34-37.

[29] ANDO H，KAKUDA K，FUJII H，et al.Growth and canopy structure of rice plants growth under field conditions as affected by Si application on Soil[J].Science and Plant Nutrition，2002，48（3）：429-432.

[30] 趙景娣.提高植物抗旱性的有效途徑[J].畜牧與飼料科學，2009，30（2）：50-51.

[31] BENNETT J D.Interactive effects of nitrogen and water stress on water relations of field corn-leaves[J].Agronomy Journal，1984，76：273-280.

[32] OSBORNE B A.Effect of nitrate-nitrogen limitation on photosynthesis of the diatom Phaeodectylum tricornutum Bohlim[J].Plant Cell Evironment，1986，9：617-625.

[33] 李秧秧.鉀營養對干旱條件下植物葉片光誘導的影響[J].植物生理學通訊，1995，31（3）：178-181.

[34] 楊根平，高向陽，荊家海.干旱脅迫下鈣對大豆葉片光臺作用的改善效應[J].作物學報，1995（21）：711-716.

[35] 袁清昌.鈣提高植物抗旱能力的研究進展[J].山東農業大學學報，1999，30（3）：302-306.

[36] 袁清昌.鈣以及鈣和鈣調素拮抗劑對小麥幼苗LOX活性的影響[J].植物生理學通訊，1997，23（4）：266-269.

[37] 谷俊濤，郭秀林，李廣敏，等.水分脅迫下鈣、鈣調素對小麥幼苗生長及過氧化物酶同工酶的影響[J].華北農學報，2001，16（3）：62-67.

[38] 楊根平，荊家海，王韶唐.鈣在干旱脅迫植株內作用的初步研究.西北植物學報，1992，12（5）：13-16.

[39] LI J X，LEE Y R J，ASSMANN S M.Guard cells possess a calcium dependent protein kinase that phosphorylates the potassium channel[J].Plant Physiology，1998，116：785-795.

[40] SHINOZAKI K，YAMAGUCHI-SHINOZKI K.Gene expression and signal transduction in water stress response[J].Plant Physiology，1997， 115：327-334.

[41] 呂慧穎.植物Na+/H+逆向轉運蛋白研究進展[J].植物學通報，2003，20（3）：363-369.

[42] 李景平，楊鑫光，傅華.阿拉善荒漠區3種旱生植物體內主要滲透調節物質的含量和分配特征[J].草業科學，2005，22（19）：38-35.

[43] SONG J，FENG G，TIAN C Y，et al.Osmotic adjustment traits of suaeda physophora，Haloxylon ammoderon and Haloxylon persicum in filed or controlled conditions[J].Plant Science，2006，170（1）：113-119.

[44] AGARIE S，UCHIDA H，AGATA W，et al.Effects of silicon on transpir-ation and leaf conductance in rice plants[J].Plant Production Science，1998（1）：89-95.

[45] GONG H J，CHEN K M，CHEN G C，et al.Effect of silicon on the growth of wheat and its ant oxidative enzymatic system[J].Chinese Journal of Soil Science，2003，34（1）：55-57.

[46] 李清芳，馬成倉，尚啟亮.干旱脅迫下硅對玉米光合作用和保護酶的影響[J].應用生態學報，2004，18（3）：531-536.endprint