蚜蟲防治研究概況及在棉花上的應用

張海娜 錢玉源 劉神 王廣恩 崔淑芳 金衛平 李俊蘭

摘要：蚜蟲是農業生產中的重要害蟲之一，是棉花生產中的主要害蟲之一，因其個體小、繁殖快、適應能力強等特點較難防治。蚜蟲不僅造成植物營養成分的流失，還是植物病毒傳播介體，嚴重影響了農作物的產量和品質。生物防治、化學防治、基因工程防治等各種方法被嘗試和研究來抵御蚜蟲的危害。歸納和總結了不同蚜蟲防治措施的特點和研究進展，旨在為今后蚜蟲防治研究提供依據和借鑒。

關鍵詞：蚜蟲；棉花；防治；凝集素基因

中圖分類號：S435.622 文獻標志碼：A 論文編號：cjas14110014

0 引言

蚜蟲俗稱膩蟲或蜜蟲，是最具破壞性的植食性害蟲之一，靠吸食植物幼嫩部位的汁液造成危害，蚜蟲在取食過程中經常會傳播植物病毒，堪稱世界傳播病毒昆蟲之首，對農林業和園藝業危害嚴重。多年來如何對蚜蟲進行有效防治一直是許多科學工作者致力研究的重要課題。

蚜蟲在世界上分布非常廣泛，但主要集中在溫帶地區。截至2008年，中國共記錄蚜蟲類昆蟲268屬1099種/亞種，分別占世界蚜蟲屬種數的45%和23%。蚜蟲體積小而軟，身長從1mm到10mm不等，寄主多樣、食譜廣范、繁殖能力超強、具有多型現象，世代重疊，生活史復雜多樣。蚜蟲危害后常使葉片、莖尖等部位發生皺縮或卷曲。蚜蟲分泌的唾液中含有的多種活性物質，干擾植物體內代謝，抑制植物的防御反應。蚜蟲還是傳播植物病毒的重要介體，據統計，蚜蟲占已知傳播病毒昆蟲種類的45.8%，桃蚜是110種以上植物病毒載體。蚜蟲是棉花生產中的主要害蟲之一，危害時間長，從出苗到吐絮成熟均可發生，由于蚜蟲的危害可使棉花蕾鈴大量脫落，葉功能降低，蚜蟲分泌的蜜露粘在棉絮上，還會影響棉花的品質。實踐中農藝操作、生物制劑、化學農藥、轉基因工程等措施均被研究用于蚜蟲的防治，不同方法的防治效果和特點各異。將主要蚜蟲防治措施的研究進展進行歸納和總結，以期為今后蚜蟲的防治，特別是棉田蚜蟲的防治提供科學的依據和借鑒。

1 生物防治

1.1 昆蟲激素

利用蚜蟲自身分泌的特殊激素成分干擾蚜蟲的正常活動是防治蚜蟲既環保又有效的方法。20世紀70年代科學家們就已發現雌蚜會通過釋放性信息素來引誘雄蚜。多數蚜蟲分泌的性信息素成分為荊芥內酯和荊芥醇，但比例不同。利用性信息素可以誘捕雄蟲和未成熟雌蟲，減少越冬蟲卵數量。

蚜蟲在受到驚擾時會從腹管中分泌出報警信息素，以使周圍的其他蚜蟲感知并迅速逃逸而免受傷害。許多蚜蟲報警信息素的主要成分是（反）β-法呢烯（EβF），研究表明，在常規使用農藥防治蚜蟲時加入EβF，可使蚜蟲的移動性增強，從而增加蚜蟲與農藥的接觸概率，提高防治效果。但目前由于人工合成報警信息素類物質過程復雜、成本高，且該類物質在空氣中化學性質不穩定，易被氧化而失去防效等因素，不適于在田間大范圍使用其防治蚜蟲。EβF合成酶基因從花旗松、柚子、青蒿、胡椒、荷等植物中被分離鑒定，可能在基因工程防治蚜蟲中發揮作用舊。

1.2 天敵

瓢蟲、食蚜蠅、食蚜癭蚊、草蛉、寄生蜂等是蚜蟲的主要天敵，主要以捕食和寄生的方式消滅蚜蟲。草蛉、瓢蟲、蚜繭蜂等蚜蟲的天敵昆蟲已實現工廠化的生產和應用，如利用七星瓢蟲和中華草蛉來捕食茶蚜，煙草田間人工釋放蚜繭蜂寄生成蚜、若煙蚜。利用天敵防治蚜蟲的方法優點在于保護環境，蚜蟲不易產生抗藥性，而且防效時間長，缺點在于見效慢，化學防治中應盡量采用專一性強的藥劑以保護天敵。

1.3 微生物農藥

將真菌、細菌、病毒等蚜蟲病原性微生物做成農藥制劑，可用于防治蚜蟲。目前應用較為成熟的病原真菌主要包括白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌，這些真菌制劑具有高效殺蚜特性，容易培養、殺蟲譜廣、致病力強。但病原真菌的殺蚜毒力對環境溫度濕度的依賴性使其利用受到一定限制。蚜蟲病原細菌大腸桿菌K-12、菊歐文氏桿菌等也可用來防治蚜蟲，相對于真菌而言，細菌容易培養，周期短，成本低，而且細菌致病性專一、傳染性強。能用于害蟲防治的昆蟲病毒主要是桿狀病毒科的核型多角體病毒、顆粒體病毒以及呼腸孤病毒科的質型多角體病毒，病毒具有專一性強、致病力強、抗逆性強、作用長久等優點。

1.4 植物源農藥

用植物體產生的具有抗菌活性的次生代謝產物制成的農藥可用來防治蚜蟲，如生物堿類、類黃酮類、蛋白質類、有機酸類和酚類化合物等。植物源農藥治蟲作用機理多樣，防效好，對環境破壞性影響較小。該類農藥對蚜蟲的抑制作用受農藥的使用劑量和濃度影響，用除蟲菊乳液250 mg/L噴霧辣椒，1天后2齡桃蚜死亡率達到100%，且持效期長，但蚜蟲死亡率具有除蟲菊劑量依賴性；黃酮類化合物木犀草素濃度超過100 1μg/時才完全阻止豌豆蚜的取食行為。植物源農藥可用來綜合防治蚜蟲，尚需對其抗蚜成分結構鑒定進行深入研究。

2 化學防治

生產中蚜蟲防治仍以化學農藥防治為主，常用藥劑可分為觸殺性和內吸性殺蟲劑，如有機磷類、擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、新煙堿類等?；瘜W農藥防治的特點是使用方便、見效快，但連續大量使用會污染生態環境和農產品，同時害蟲還會產生抗藥性。因此，化學防治蚜蟲過程中應選擇高效、低毒、低殘留、作用機理不同的藥劑混用或輪用，采用種子包衣、灌根、涂莖葉等施藥技術使農藥吸到農作物體內，可以實現內吸殺蚜，從而保護天敵。一些新型化學農藥研究取得了較大進展，這類農藥具有靶向性強、無公害的特點，如抑制蚜蟲乙酰膽堿酯酶活性的制劑AMTS7和AMTS20、系統性殺蟲劑氟啶蟲酰胺、內吸性的新喹唑啉類殺蟲劑pyrifluquinazon均在試驗中表現了較好的防治蚜蟲效果。

3 基因工程防治

培育抗蟲品種是解決蚜蟲危害的有效和保護生態環境的辦法，是蚜蟲綜合防治中不可缺少的環節，也是很多作物重要的育種目標之一，由于缺少天然的抗蚜蟲種質，所以靠常規育種是不容易實現的，基因工程的發展為防治蚜蟲開辟了新途徑，也正越來越多的被人們關注。高效抗蚜基因的篩選是抗蚜基因工程的根本所在。

3.1 廣譜抗蚜基因

3.1.1 凝集素基因凝集素基因編碼的凝集素是一類能與糖專一性結合的可逆蛋白質，具有多種活性功能，如抗蟲、抗病毒、抗真菌、分離糖蛋白等，在農業生產上最重要的功能為對同翅目害蟲的抗性。植物凝集素能對咀嚼式和刺吸式口器昆蟲產生毒害作用，但作用機理尚待深入研究，植物凝集素可能通過和昆蟲糖蛋白可逆結合，從而影響昆蟲對營養的吸收，促進消化道中細菌的繁殖及誘發病灶，抑制昆蟲的發育及繁殖。有代表性的凝集素基因主要有雪花蓮凝集素（GNA）基因、大蒜凝集素（ASAL）基因、尾穗莧凝集素（ACA）基因和半夏凝集素（PTA）基因。

3.1.2 細胞分裂素基因細胞分裂素基因ipt基因編碼異戊烯基轉移酶，該酶為細胞分裂素合成的關鍵酶，Smigocki等將其轉化煙草后發現陽性植株對綠桃蚜的發育有抑制作用，研究表明，轉ipt基因煙草細胞分裂素過量表達，從而使桃蚜的發育受到了干擾，起到了防治蚜蟲的效果。

3.1.3 蛋白酶抑制劑基因蚜蟲體內缺乏蛋白酶，因而一般蛋白酶抑制劑基因對蚜蟲沒有防治效果，但是一些小的蛋白酶抑制劑，如胃蛋白酶抑制劑和抑糜酶素對蚜蟲有致死作用。

3.2 特異抗蚜基因

特異抗蚜基因是在抗蚜作物中發現的特異與蚜蟲抗性相關的基因，如從不同的大豆抗蚜品種中發現了Ragl、Rag2t221和Rag，分別定為于大豆第7、13和16號染色體上；從野生型萵苣中發現的Nr基因對蚜蟲Nasonovia ribisnigr具有專一抗性；甜瓜中的Vat基因不僅抑制蚜蟲的繁殖，還可防止其傳播病毒；還有蘋果中的sd1基因，番茄中的Mi-1，2基因，都對特異的蚜蟲種類具有一定的作用。

3.3 RNA干擾

RNA干擾（RNA interference，RNAi）技術是研究生物體基因表達、調控與功能的有效手段。注射蚜蟲唾液轉錄因子Coo2基因dsRNA后，豌豆蚜死亡率在第3天達50%。飼喂液泡ATP酶基因dsRNA后，豌豆蚜vATPase轉錄水平下降，死亡率增加。Ma等研究表明，沉默異丙烯轉移酶基因會使蚜蟲代謝紊亂，從而造成蚜蟲死亡。RNAi技術優點在于只作用于特異害蟲而不傷害其他生物，篩選合適的靶標基因是利用植物介導RNAi效應來防治蚜蟲的關鍵。

4 棉花蚜蟲防治

在棉花蚜蟲的綜合防治研究中，農業防治和生物防治有利于保護天敵，維持棉田生物多樣性，但在實踐生產中，化學防治因其使用方便、見效快等特點占據了主導位置，使用方式主要為田間葉面噴霧和拌種，使用農藥有作用于害蟲神經系統的吡蟲啉、啶蟲脒等，二者應用較為普遍，特點為防效好、低毒、低殘留，且害蟲不易產生抗藥性。有機磷類和擬除蟲菊酯類藥物也被用來防治蚜蟲。在一般年份棉花生長季內化學防治蚜蟲需5～7次，勞動強度大，投入成本高。

蚜蟲是棉田首要防治害蟲之一，連續大面積的使用化學農藥，破壞農田生態環境，影響棉農身體健康，還會使害蟲產生抗藥性，負面作用突顯。根據轉Bt基因棉的成功經驗，培育和種植轉基因抗蚜棉花新品種是防治棉田蚜蟲的有效途徑。以往研究結果顯示，棉花外源基因轉化中被采用最多的還是凝集素類基因，轉化成功的實例有雪花蓮凝集素基因，半夏凝集素基因、菊芋凝集素基因和野生薺菜凝集素基因等，但獲得的轉基因植株對棉蚜的抗性不盡一致。上述抗蚜蟲品系對棉蚜的抗性還達不到實際生產的要求。Chakravarthy等將大蒜凝集素基因轉入棉花后，轉基因棉株表現了對葉蟬和白粉虱等刺吸式害蟲的抗性。

凝集素表達的量與抗蚜效果的強弱呈正相關，通過替換啟動子、多基因同時轉化等方式調控外源基因的時空表達，提高外源基因表達量，是獲得理想轉基因植株的有效方法。除凝集素基因之外，其他抗蚜基因也在被篩選和功能研究中，張建民以抗蚜品種雞腳紅葉棉作為主要試驗材料，采用抑制差減雜交法構建了棉蚜誘導的棉花葉片的抑制差減雜交cDNA文庫，克隆了棉蚜誘導相關基因GhTCTP1，試驗結果表明，過量表達GhTCTP1轉基因棉花Tl代植株比野生型棉花Coker 312植株對棉蚜具有更高的抗性㈣。

5 小結與展望

單一的蚜蟲防治方法在操作實踐中都顯現了各自的弊端，繼續完善、創新不同的抗蚜方法仍將是今后的重要研究內容。高效、低毒、低殘留的新型生物制劑、化學藥劑尚需開發研制。基因工程育種中則亟待挖掘高效抗蚜基因，增加外源基因的表達量，調控基因表達部位，從而為培育抗性強、更加穩定的轉基因抗蚜蟲棉花品種奠定基礎。再者，考慮將多種防治措施結合起來應用，會大大提高蚜蟲的防治效果，而土地的集約化經營管理比小戶分散種植更容易實現害蟲的綜合防治。