豬水腫病抗病育種在瑞士大白豬上的進(jìn)展

這是一個遺傳學(xué)問題：并不是所有豬都對水腫病易感。如果一個育種計劃使所有仔豬能先天性地抵抗水腫病，那么會發(fā)生什么情況呢？瑞士正著手啟動這樣一個有應(yīng)用前景的創(chuàng)新項(xiàng)目來解決這個問題。

眾所周知，豬的水腫病是一類侵襲仔豬和育成豬的疾病，常在斷奶后發(fā)生。該病的病程發(fā)展很快，一些仔豬常會在發(fā)病后數(shù)小時或數(shù)天內(nèi)死亡（圖1）?？傮w上講，水腫病是由大腸桿菌（菌毛類型為F18）所引起的。

通常，水腫病的預(yù)防很難，且不一定能取得成功。斷奶后在飼料中添加更多的粗纖維是一種預(yù)防措施，但是發(fā)生嚴(yán)重水腫病的農(nóng)場時常會在仔豬斷奶后就使用抗生素，以便在發(fā)病之前能夠預(yù)防大腸桿菌病的發(fā)生。然而，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中使用抗生素作為一種預(yù)防手段常會招致批評。在20世紀(jì)90年代，瑞士研究人員發(fā)現(xiàn)，有些豬能先天（遺傳）抵抗菌毛類型為F18的大腸桿菌感染。大腸桿菌F18能通過其特殊的菌毛粘附于仔豬小腸絨毛上的特殊受體。在FUT1基因因果突變位點(diǎn)為純合子（A/A）的仔豬中，腸道絨毛上沒有這些受體。因此，大腸桿菌F18不能粘附于這些豬的腸道絨毛上，因此可以避免發(fā)生水腫?。▓D2）。換句話說：細(xì)菌的“鑰匙”（菌毛）不再與此類先天性有抵抗力的仔豬腸道絨毛上的“鎖”（受體）相匹配?？勾竽c桿菌F18遺傳型的仔豬必須從其父母中遺傳獲得一個抵抗型等位基因。因此，瑞士豬育種機(jī)構(gòu)Suisag正在瑞士大白豬母系和它的終端父本Premo豬中選育出能遺傳性抗大腸桿菌F18的豬。

1 基因型分析和選育

從2006年開始，瑞士在其國內(nèi)的大白豬中進(jìn)行系統(tǒng)性的基因分型和選育。利用瑞士核心農(nóng)場中的優(yōu)秀種豬產(chǎn)生用于人工授精（AI）的新候選豬。隨后，最好的母豬與該新的大白AI公豬交配，這些優(yōu)秀母豬所產(chǎn)窩中的雄性仔豬在出生后不進(jìn)行閹割。在過去，育種人員在仔豬2～3周齡采集它們的耳尖樣本，并將其送到實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行DNA基因型分析。當(dāng)體重達(dá)到25 kg左右時，一部分小公豬進(jìn)入瑞士育種機(jī)構(gòu)的核心父系公豬測試群中。每年大約450頭瑞士大白公豬會進(jìn)行檢測，約有45頭公豬進(jìn)入AI站或被出口。

小公豬在被選擇作為試驗(yàn)中心的檢測種畜前，要清楚其是否有抗大腸桿菌F18的基因。在最初的幾年中，通常應(yīng)避免購入易感純合子公豬（G/G）。在接下來的階段，該育種機(jī)構(gòu)就能獲得用于試驗(yàn)中心檢測的和AI公豬站的抗性純合子公豬（A/A）?？剐约兒献庸i的數(shù)量和比例已持續(xù)增長（圖3）。自2011年以來，所有在用的瑞士大白公豬已經(jīng)成為抗大腸桿菌F18的純合子公豬。

這些年來，用于核心農(nóng)場和新的優(yōu)秀配種豬的抗大腸桿菌F18基因型純合子AI公豬的數(shù)量不斷增加。如果配種用的優(yōu)秀父代是純合子，母豬的基因型不清楚，那么對其進(jìn)行基因分型才有意義；如果母豬也是抗大腸桿菌F18基因型純合子，則無需對所產(chǎn)的每一頭仔豬進(jìn)行昂貴的基因分型，就能知道所產(chǎn)窩中的所有仔豬均是抗性純合子。

生產(chǎn)中，核心育種人員在優(yōu)秀配種豬授精當(dāng)天將該母豬的樣本送交實(shí)驗(yàn)室，以分析其基因型?？傊?，在后分娩時就清楚該母豬究竟是純合子還是雜合子。僅在母豬的基因型是雜合子時，仔豬進(jìn)行基因分型才有必要。

自2006年以來，在被檢測為純合子基因型的優(yōu)秀配種豬中被利用的母豬在數(shù)量和比例上持續(xù)增加，已知通過家系育種越來越多的優(yōu)秀仔豬成為抗大腸桿菌F18基因型純合子。通常，來自這些優(yōu)秀窩的后備母豬被用于核心豬群的自我更新，因?yàn)槭紫人鼈儊碜詢?yōu)秀的母系，其次它們后代的基因型通常是抗大腸桿菌F18的基因型純合子

2 目前的情況

僅對用于核心群交配的最佳母豬進(jìn)行基因分型的策略是可行的。2012年，核心農(nóng)場中飼養(yǎng)并檢測的約11 000頭瑞士大白豬后備母豬中，通過遺傳育種48 %的后備母豬為抗大腸桿菌F18的基因型。總體來說，可以大膽地推測，在瑞士所有大白豬后備母豬中，超過75 %的后備母豬已經(jīng)是抗大腸桿菌F18的基因型純合子。

昂貴的基因分型數(shù)量大幅減少，從過去的每年1 500頭下降到2012年不足300頭，因?yàn)樵诖蠖鄶?shù)新的核心配種群中，通過遺傳選育母豬和公豬的基因型已是抗大腸桿菌F18的基因型純合子。

總之，通過僅將純合抗性基因型的公豬作為父本，抗大腸桿菌F18的易感等位基因可以從瑞士大白豬中徹底去除。今天，余下的基因分型費(fèi)用會很低，據(jù)估計在今后幾年中需要進(jìn)行基因分型的母豬數(shù)量會進(jìn)一步減少。

3 育肥用仔豬的父本

Premo（Suisag）是用于生產(chǎn)育肥豬的瑞士終端父本名稱，它們的系統(tǒng)性抗大腸桿菌F18基因分型和選擇策略始于2010年。父本育種人員在仔豬斷奶時將所有未閹割的小公豬耳尖樣本送到實(shí)驗(yàn)室。大約在90日齡，該育種機(jī)構(gòu)將決定哪個樣本需要進(jìn)行基因分型。大約75 %的樣本將要進(jìn)行基因分型，但是育種價值很低的公豬樣本不會提交給該實(shí)驗(yàn)室，因?yàn)檫@種公豬進(jìn)入AI站的概率很低（表1）。

通過這種流程，當(dāng)有價值的公豬在145日齡左右進(jìn)行性能測試時，它們的抗大腸桿菌F18基因型就已經(jīng)清楚。當(dāng)然，在購買新的AI公豬時，公豬的該基因型要加以考慮。目前，該育種機(jī)構(gòu)不再購買易感純合子（G/G）公豬，優(yōu)先選擇抗型純合子（A/A）公豬。這時，在育種機(jī)構(gòu)的AI公豬站中，49頭該品系的公豬是抗型純合子（A/A），且其數(shù)量和比例在不斷增長。假設(shè)所有136頭公豬生產(chǎn)相同數(shù)量的育肥豬，在這種情況下，62 %的仔豬可從其父本遺傳獲得抗大腸桿菌F18的等位基因。在其他品種中的價值是相似的?？剐缘任换虻念l率每年以10 %的速度增加。因此，可以預(yù)期，在未來的4～5年時間內(nèi)，AI公豬站內(nèi)的公豬將只是抗性純合型。目前，僅抗性純合子公豬的精液會供應(yīng)那些有嚴(yán)重水腫病問題的豬場。因此，在4個月以后，遺傳抗性仔豬的數(shù)量和比例會有大幅增長。該策略在這些豬場中顯示出很高的成功率，條件是這些豬場使用抗性純合子的瑞士大白豬?！酢?/p>

原題名：Breeding against oedema disease in Switzerland（英文）

原作者： Henning Luther、Suisag、Sempach（瑞士）