葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用

郜明泉 趙鵬飛 趙會(huì)杰 薛瑞麗 李華

摘要：干旱脅迫會(huì)抑制小麥種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)，20%聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫的同時(shí)施以不同濃度的外源葡萄糖處理小麥種子，探討外源葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響。14h光照/10h黑暗的光周期培養(yǎng)條件下，較低濃度的葡萄糖（0.02mmol/L和0.05mmol/L）促進(jìn)了干旱脅迫下小麥種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，但較高濃度的葡萄糖（0.1mmol/L，0.2mmol/L及0.5mmol/L）加強(qiáng)了干旱脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)；而在黑暗條件下培養(yǎng)，葡萄糖的上述調(diào)節(jié)作用消失以上結(jié)果說(shuō)明葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用具有濃度效應(yīng)，并且依賴于光。

關(guān)鍵詞：葡萄糖；干旱脅迫；小麥；萌發(fā)和生長(zhǎng)；光

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-7847（2015）01-0059-03

RegulationofGlucoseonSeedGerminationandSeedlingGrowthofWheatunderDroughtStress

GAOMing-quan，ZHAOPeng-fei，ZHAOHui-jie，XUERui-li，LIhua

（CollegeofLifeSciences，HenanAgriculturalUniversity，Zhengzhou450002，Henan，China）

Abstract：Droughtstressinhibitsseedgerminationandseedlinggrowthofwheat.20%polyethyleneglycol（PEG-6000）wasusedtosimulatedroughtstress.Inordertoinvestigatetheeffectsofexogenousglucoseonseedgerminationandseedlinggrowthofwheatunderdroughtstress，thedifferentconcentrationsofexoge?nousglucosewasappliedin20%PEG-6000.Seedswereculturedunder14hlight/10hdarkconditions，lowerconcentrationsofglucose（0.02mmol/Land0.05mmol/L）promotedtheseedgerminationandseedlinggrowthunderdroughtstress，buthigherconcentrationsofglucose（0.1mmol/L，0.2mmol/Land0.5mmol/L）enhancedtheinhibitoryeffectsofdroughtstressonseedgerminationandseedlinggrowth.However，underdarkculturecondition，therolesofglucoseabovedisappeared.Theseresultsshowedthattheregulationofglucoseonseedgerminationandseedlinggrowthofwheatunderdroughtstresswasbothdose—dependentandlight-dependent.

Keywords：glucose；droughtstress；wheat；germinationandgrowth；light

（LifeScienceResearch，2015，19（1）：059?061）

干旱脅迫是植物非生物脅迫中最普遍的逆境因子之一，對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)都有很大影響[1]。小麥?zhǔn)侵饕r(nóng)作物之一，其產(chǎn)量高低直接影響人們生活水平和國(guó)家糧食安全。隨著全球氣候變化，干旱的發(fā)生率和嚴(yán)重程度增加，使我國(guó)麥區(qū)尤其是北方冬麥區(qū)小麥很容易遭受持續(xù)旱災(zāi)。種子的萌發(fā)是種子發(fā)育的重要階段，也是對(duì)外界環(huán)境變化最敏感的階段。干旱脅迫嚴(yán)重抑制了小麥種子的萌發(fā)，從而影響以后的生長(zhǎng)和產(chǎn)量，因此研究干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)具有重要的意義。

長(zhǎng)期以來(lái)，葡萄糖被普遍認(rèn)為是植物生命活動(dòng)的能量來(lái)源，但是越來(lái)越多的證據(jù)表明，葡萄糖還可以作為信號(hào)分子參與植物各種生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控，如種子萌發(fā)、根的生長(zhǎng)、開花和老化等生理過程[2、3]。葡萄糖對(duì)種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)作用是復(fù)雜的，可能涉及多種調(diào)控機(jī)制[4]，與脫落酸（ABA）、乙烯及一氧化氮（NO）的信號(hào)途徑均有關(guān)系[5、6]。葡萄糖對(duì)種子萌發(fā)的影響在擬南芥中已有大量報(bào)道，但在小麥中的研究較少。另外，種子萌發(fā)還受多種環(huán)境因子影響，如光、濕度和溫度，其中光對(duì)種子萌發(fā)的誘導(dǎo)作用已廣為人知，那么，葡萄糖信號(hào)與光信號(hào)之間是否存在聯(lián)系？本文旨在研究葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用，并初步探討其與光信號(hào)的關(guān)系，為進(jìn)一步的研究提供線索。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料與試劑

供試小麥為豫農(nóng)949。葡萄糖（Glc）、聚乙二醇（PEG-6000）為一般分析純。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

小麥種子經(jīng)0.1%HgCl2浸泡消毒10min，用蒸餾水沖洗多次后，用蒸溜水浸泡6h，選取飽滿種子均勻播種到鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，然后分別處理。處理組如下：0mmol/L Glc+20%PEG；0.02mmol/L Glc+20%PEG；0.05mmol/L Glc+20%PEG；0.1mmol/L Glc+20%PEG；0.2mmol/LGlc+20%PEG；0.5mmol/LGlc+20%PEG，另設(shè)置對(duì)照組CK（即培養(yǎng)液為蒸餾水），每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。放置到14h光照/10h黑暗或24h黑暗的光周期條件下培養(yǎng)5d，每天更換培養(yǎng)液。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

種子萌發(fā)率的測(cè)定：以種子露出白色的胚芽為萌發(fā)標(biāo)志，對(duì)1?5d的萌發(fā)情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

幼苗芽長(zhǎng)及根長(zhǎng)的測(cè)定：處理5d后測(cè)量和記錄幼苗的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)。

3次重復(fù)，利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算。

2結(jié)果與分析

2.1光照條件下葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)的影響

光照條件下，不同濃度葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥萌發(fā)的影響如圖1。小麥種子在正常情況下，發(fā)芽率能達(dá)到95%，干旱脅迫后種子萌發(fā)率明顯下降低濃度葡萄糖（0.02mmol/L和0.05mmol/L）顯著提高了干旱脅迫下小麥種子的萌發(fā)率，在第5d時(shí)達(dá)到48.7%和34.7%，分別是0mmol/LGlc+20%PEG處理組（16%）的3.0和2.2倍。相反，高濃度葡萄糖（0.1mmol/L，0.2mmol/L和0.5mmol/L）加強(qiáng)了干旱對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。由此說(shuō)明，葡萄糖調(diào)節(jié)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)具有濃度效應(yīng)，不同濃度糖分子可能介導(dǎo)了不同的信號(hào)通路，從而產(chǎn)生不同生理效應(yīng)。

2.2光照條件下葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的影響

如圖2，光照條件下，葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的影響與對(duì)種子萌發(fā)的影響相似。低濃度葡萄糖緩解了干旱對(duì)小麥根及芽生長(zhǎng)的抑制作用，其中0.02mmol/L的葡萄糖效果最佳，其根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)分別是無(wú)葡萄糖處理時(shí)根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的2.2和2.3倍。隨著葡萄糖濃度增加，根和芽的生長(zhǎng)受到進(jìn)一步抑制，其中0.5mmol/L的葡萄糖處理后的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)分別只有無(wú)葡萄糖處理組的52%和33%。說(shuō)明干旱脅迫下葡萄糖對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用也具濃度效應(yīng)。

2.3黑暗條件下葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)、根長(zhǎng)及芽長(zhǎng)的影響

由圖3可知，黑暗培養(yǎng)條件下，與無(wú)葡萄糖處理組相比，不管是低濃度還是高濃度葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)，根長(zhǎng)及芽長(zhǎng)的影響都沒有顯著差異，不能表現(xiàn)光照培養(yǎng)條件下顯現(xiàn)出的濃度效應(yīng)。由此推測(cè)，干旱脅迫下，葡萄糖調(diào)節(jié)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)需要光信號(hào)介導(dǎo)，依賴于光。

3討論

葡萄糖對(duì)種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)作用是復(fù)雜的。在擬南芥中，高濃度葡萄糖可延緩種子萌發(fā)[4、7]，低濃度葡萄糖能緩解外源ABA對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用[4]。在小麥中，本文也得到了相似結(jié)果，低濃度葡萄糖可顯著提高干旱脅迫下小麥種子的萌發(fā)率，高濃度葡萄糖則加強(qiáng)了干旱對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。這可能與葡萄糖介導(dǎo)的脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）信號(hào)途徑有關(guān)。眾所周知，在種子萌發(fā)過程中，ABA和GA是一對(duì)拮抗因子，共同調(diào)控著種子的萌發(fā)。ABA可維持種子的休眠狀態(tài)，從而延遲種子萌發(fā)。而GA可通過促進(jìn)細(xì)胞的分裂和增長(zhǎng)誘導(dǎo)種子萌發(fā)。高濃度的糖信號(hào)可以對(duì)植物種子的萌發(fā)和早期幼苗發(fā)育起負(fù)調(diào)控作用，其原因之一就是高濃度的葡萄糖促進(jìn)了ABA的積累。另外，外源葡萄糖可降低大麥和水稻胚中GA的含量[8、9]，使土豆中自由態(tài)GA含量減少，結(jié)合態(tài)GA含量增加[10]，說(shuō)明GA信號(hào)途徑也參與了葡萄糖的信號(hào)調(diào)節(jié)。

本研究結(jié)果顯示，葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用依賴于光，說(shuō)明葡萄糖信號(hào)途徑與光信號(hào)途徑具有一定的聯(lián)系。光是影響種子萌發(fā)的主要環(huán)境因素之一，其對(duì)種子萌發(fā)的誘導(dǎo)主要由光敏色素介導(dǎo)[11]，因?yàn)榧せ畹墓饷羯乜梢哉{(diào)節(jié)ABA及GA代謝途徑中的某些基因的表達(dá)變化[12]，從而影響種子中ABA和GA含量。如擬南芥中，光敏色素可抑制ABA合成基因（ABA1、NCED6和NCED9）和誘導(dǎo)ABA分解基因（CYP70742）的表達(dá)[13，14]，減少ABA的含量，誘導(dǎo)GA合成基因（GA3ox1和GA2ox2）和抑制GA分解基因（GA2ox2）的表達(dá)[15]，積累GA含量。由此推測(cè)，葡萄糖對(duì)干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用可能由光敏色素介導(dǎo)，只有當(dāng)光敏色素在光下被活化后，才能激活A(yù)BA和GA信號(hào)途徑，從而表現(xiàn)出葡萄糖對(duì)種子萌發(fā)促進(jìn)和抑制的調(diào)節(jié)作用，但具體的調(diào)控機(jī)制需進(jìn)一步的研究。

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