翅蕎麥遺傳特征特性觀察與應用價值研究

高立榮　吳清亮　陳曉玲　任軍婷　米海寧

摘要：為了較大幅度提高甜蕎的單產水平，利用其近緣種質資源至關重要。由此，對翅蕎變種的遺傳特征特性進行了觀察研究。結果表明：翅蕎籽粒大，千粒重43.8g、結實率15%，而甜蕎千粒重33g、結實率10.3%；翅蕎籽粒帶有形態標記、而且是隱性遺傳，便于利用；翅蕎與甜蕎能夠相互授粉結實，不存在生殖障礙，表現出較強的雜種優勢。翅蕎具有十分重要的農藝性狀，作為育種材料利用，有不可估量的經濟價值。

關鍵詞：翅蕎麥；遺傳特征；育種材料

中圖分類號：S32 文獻標志碼：A 論文編號：cjas15030030

0引言

隨著人們生活水平不斷提高，蕎麥食物療疾、保健功能越來越受到重視。然而，蕎麥的供給卻不能滿足人們的需求。原因是蕎麥產量低、效益差，種植面積逐漸減少；蕎麥育種的種質資源范圍狹窄，不論是甜蕎還是苦蕎，都是在種內進行，育成的不同品種單產水平差別不大，較好的品種產量2250～3000kg/hm²；而其他作物則是利用了廣泛的種質資源，如水稻中粳稻與秈稻雜交、玉米中硬粒型與馬齒型雜交、油菜中歐、亞變種間雜交等，這些作物單產水平提高了好幾倍；國內外蕎麥育種家在蕎麥種間也進行了大量的嘗試，如苦蕎與甜蕎、甜蕎與野生蕎麥、苦蕎與野生蕎麥。但是，種間生殖障礙難以逾越，至今沒有進展。

目前，在國內外蕎麥育種界，主要還是采用傳統的育種技術。筆者在前10年率先試驗成功“甜蕎自交不親和兩系互交制種技術”，開辟了甜蕎雜種優勢利用新的研究領域，取得了顯著的效果：育成2個雜交品種，分別參加全國蕎麥品種區域試驗，產量都居第一位（‘蕎雜-5并列第一位），均被推薦審定推廣。正在大面積推廣的‘榆蕎4號品種，單產水平由2250kg/hm²提高至普遍3000kg/hm²，最高達到了3750kg/hm²，居國內外蕎麥育種研究的領先水平。但是，離小麥、水稻單產水平相差較遠。很多高產作物實踐證明，生物種內雜種優勢是有限的，亞種間、變種間雜種優勢普遍較高。由此，筆者對翅蕎麥變種進行研究，發現的甜蕎與翅蕎麥不存在生殖障礙，能夠相互授粉結實，可以進行品種與變種之間育種選育，也許是顯著提高單產水平的突破口。

1材料與方法

1.1田間優良植株的發現與啟示

2008年9月，在試驗田中發現了一個極其優良的蕎麥植株，其形態特征與其他植株相同，而籽粒大小、形狀與其他植株明顯不同，不僅結實籽粒多、而且棱較大，籽粒也大，單株粒重28g，折合千粒重40g（見圖1）。而其它植株株粒重小于20g，千粒重33g。為什么田間地力水平、植株密度、環境相同，而這個植株產量特別高？如果都能像這個植株，蕎麥的單產水平會非常高。由此啟示，蕎麥的單產水平還有大幅度提高的空間。

1.2探尋源由與驗證及旁證

2009年，將這個優良植株的籽粒播種成一個小區進行觀察。結果顯示：植株形態、籽粒形狀與正常植株相同，籽粒大小和棱角比上年都變小，千粒重是36g；2010年，將所收獲籽粒種植成一個更大的小區進行觀察。其結果是：絕大部分植株與正常植株完全相同，極少數植株籽粒發生了變化，成為翅蕎麥（見圖2）。因此，認為2008年發現的優良植株是翅蕎麥作母本，由普通蕎麥授粉的F₁代植株，這一猜想需要驗證。2012年將翅蕎麥種植在一個小區觀察，結果復制出與2008年相同的優良植株，證明筆者的猜想是正確的，這一驗證結果讓筆者聯想到很多的旁證現象。例如，20世紀80年代末，在全國蕎麥區域試驗中，有一個品系產量高、每年都是第一位，每年考種時這個品種都分離出少量翅蕎麥；近年的全國蕎麥品種展示中，‘赤蕎1號表現增產顯著，2014年在‘赤蕎1號小區中觀察到2種類型的翅蕎麥；日本蕎麥‘信濃1號品種被很多國家引種，表現穩產、增產，從中也觀察到翅蕎麥。據此認為，在普通蕎麥中混有翅蕎麥，翅蕎麥有機會接受普通蕎麥的花粉受精，成為品種與變種間的雜交種，表現出較強的雜種優勢，可致產量提高。

1.3翅蕎麥變種特征特性的遺傳學觀察與分析

中國辭海對蕎麥有詳細的記述：栽培蕎麥有3個種：（1）甜蕎（Fesculentum）亦稱“普通蕎麥”，中國栽培較多的一個種；（2）苦蕎（Ftataricum），亦稱“韃靼蕎麥”，中國西南地區有栽培；（3）翅蕎（Femarginatum），亦稱“有翅蕎麥”，中國北方和西南地區有少量栽培。在中國《植物學分類詞典》中和許多栽培學書籍中，也有同樣的記載，可見翅蕎麥曾經被作為栽培品種利用。前蘇聯及很多國外文獻資料認為，翅蕎麥是普通蕎麥的變種。但是，有關翅蕎麥的遺傳習性在國內外文獻中沒有詳細描述。對此，進行了遺傳習性的觀察與分析。

1.3.1翅蕎麥黑色籽粒種植觀察將分離出的翅蕎麥黑色籽粒種植觀察，秋季共收獲225株，其中160株籽粒色澤是黑色，65株籽粒色澤是灰褐色；2種色澤的籽粒都變小，少量植株仍然有翅，但翅也變小，粒形近似普通蕎麥。種植觀察3個世代，結果相同。

1.3.2翅蕎麥灰褐色籽粒種植觀察將分離出的翅蕎麥灰褐色籽粒種植觀察，秋季共收獲139株，其中56株的籽粒色澤是黑色，83株籽粒色澤是灰褐色。隨機各取20株進行統計分析。

2結果與分析

2.1翅蕎麥為隱性遺傳

經過幾年的種植觀察發現，在很多甜蕎品種中混有翅蕎麥，二者能夠相互授粉結實。但是，翅蕎麥出現的比例小，然后又突然消失；另外，用翅蕎麥作母本，授以甜蕎的花粉，F₁代籽粒稍有棱翅，F₂代籽粒無棱翅（父本粒形）。由此判定翅蕎麥為隱性遺傳。

2.2翅蕎麥純系籽粒色澤是灰褐色由雙隱性基因控制

從表1可看出，籽粒灰褐色的翅蕎麥能夠遺傳，而且遺傳性狀比較穩定，篩選出了不再分離的純系；從試驗和表2可以看出，黑色籽粒的翅蕎麥遺傳不穩定，其中2個植株在同一植株上既有翅蕎麥籽粒，又有正常植株籽粒；其他植株都與母代粒形、粒色不同，顯示出遺傳很不穩定，直到恢復成甜蕎籽粒形狀為止，不再分離。由此認為，翅蕎麥純系的籽粒色澤為灰褐色，由雙隱性基因（rr）控制。

2.3翅蕎麥的利用價值分析

翅蕎麥所占空間大、容重小，單獨作為一個栽培品種利用可能不受農民歡迎。但是，在甜蕎品種中混有一定比例的翅蕎麥有好處，可以產生品種與變種間的雜交種，有益于提高蕎麥產量；從表1可以看出，翅蕎麥千粒重43.8g，與甜蕎（千粒重33g）雜交，F₁代千粒重可以達到40g；翅蕎麥結實率比甜蕎高，這是非常有價值的性狀；翅蕎麥與甜蕎雜交屬于變種與品種雜交，從發現的優良單株可以看出二者有較強的雜種優勢，能夠大幅度提高產量；利用蕎麥自交不親和特性配置兩系雜交種，即把翅蕎麥選育成近交系一作母本系與父本近交系（甜蕎）混合播種進行制種，收獲后用一定孔徑的振動篩和風力將母本和父本分開。這樣能夠減少其他作物雜交制種時按行比種植、分別收獲的人工投入，可以降低成本；在F₁代大田生產中，根據翅蕎麥出現的數量，可以計算出雜種比例，監測制種效果。

3結論與討論

翅蕎麥是未被開發利用、十分優良的種質資源。翅蕎麥籽粒大、千粒重高、結實率比甜蕎高、有形態標記，而且是隱性遺傳，便于利用；翅蕎麥與甜蕎種間不存在生殖障礙，能夠互相授粉結實。可以進行變種與品種間雜交制種利用雜種優勢，選育高產品種。

3.1翅蕎麥的分類地位

在植物分類學中，因為翅蕎麥與甜蕎能夠相互授粉結實，不能單獨作為一個物種，只能作為甜蕎的變種（Femarginatum）。另有些學者認為，翅蕎麥只是甜蕎的一個品種類型。本研究認為翅蕎麥籽粒大小、形狀發生了顯著變化，與甜蕎雜交，表現出較強的雜種優勢，表明其遺傳基因發生了較大的改變，變種的分類地位毋庸置疑。

3.2翅蕎麥來源途徑

國外有學者認為，翅蕎麥是由甜蕎基因突變所致。然而，在中國云、貴、川野生蕎麥資源中有甜蕎類型、苦蕎類型的翅蕎麥。翅蕎麥究竟來自基因突變、協同進化、返祖現象？有待進一步考證。

3.3翅蕎麥的生產與利用現狀

中國文獻資料中有翅蕎麥作為栽培種利用的記載，但現在看不到種植了。前蘇聯的資料中介紹了33個蕎麥品種，在果實性狀的描述中，品種籽粒有翅的14個、稍有翅的8個、有銳利的翅1個、中等高度的翅1個。這些類型與本研究不同的是籽粒小，千粒重25～30g，而且是顯性遺傳。可見蕎麥變種類型較多；在前蘇聯33個推廣品種中，多一半品種是有翅蕎麥，足以證明翅蕎麥有重要的經濟價值；關于翅蕎麥作為種質資源、進行甜蕎與變種之間雜種優勢利用研究已在試驗中，效果較理想，有望大幅度提高蕎麥單產水平；此前在國內外文獻資料和歷屆國際蕎麥會議的論文中沒有記載。