冬小麥光合作用和葉綠素熒光特性的研究

楊淑巧 許琦 劉躍鵬 王曉民 柴永峰 裴蕾 郭文治

摘要：隨著小麥收獲指數的提高，高光效育種將是小麥產量進一步提高的主要育種手段，通過分析210份小麥材料拔節期、抽穗期、灌漿后期3個生理階段的光合生理特性和葉綠素熒光特性，探討了小麥不同光合指數和葉綠素熒光指數相互之間的相關關系，以期為小麥高光效育種提供一些理論依據。研究結果表明，小麥拔節期、抽穗期、灌漿后期光合速率平均值分別為13.49、16.22、7.83μmol/（m2·s），變異范圍分別為0.70—22.06、5.59—25.17、0.82～l7.1μmo1/（m2·s）；胞間CO2濃度平均值分別為222.1、200.5、232.9 vpm，變異范圍分別為153.0—330.3、147.0—275.7 156.8—321.0 vpm；蒸騰速率平均值分別為3.41、4.45、3.28mm01/（m2·s），變異范圍分別為0.67—6.55、1.97—7.33、1.03—6.22 mmol/（m2·s）；氣孔導度平均值分別為0.18、0.20.0.10m01/（m2·s），變異范圍分別為0.02～0.44、0.05—0.52、0.02—0.27mo1/（m2·s）；葉面溫度平均值分別為27.5℃、32.2℃、34.7℃，變異范圍分別為18.4—36.4℃，23.2—37.1℃，25.5—42.9℃。小麥拔節期和抽穗期的初始熒光平均值分別為91.9、40.5，變異范圍分別為49.33～125.33、17.67—63.67，最大熒光平均值分別為522.6、224.3，變異范圍分別為287.6—668.7、84.3—375.3；PSⅡ最大光化學量子產量平均值都為0.82，變異范圍分別為0.78—0.88、0.75—0.88。相關分析表明，不論是拔節期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導度和蒸騰速率顯著正相關。在小麥抽穗期光合速率與胞間C02濃度相關不顯著，但在拔節期和灌漿后期光合速率與胞間C02濃度顯著或極顯著負相關，氣孔導度與胞間C02濃度和蒸騰速率在小麥3個生理時期都呈正相關，且大部分達到了極顯著水平，胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節期和灌漿后期呈顯著負相關；通過葉面溫度與其他光合指標的相關分析，推斷小麥的最佳光合溫度為20℃左右；通過對小麥葉綠素熒光指標與小麥光合指標的相關性分析，發現小麥在抽穗期其光合性能更易受環境條件的影響，因此應該在小麥抽穗期加強小麥光合生理指標穩定性的選擇。

關鍵詞：小麥；光合特性；熒光參數

中圖分類號：S512.1

文獻標志碼：A

論文編號：2014-0599

0 引言

小麥是重要的糧食作物，小麥產量的提高是小麥育種者的首要目標。小麥的“綠色革命”豐要是通過收獲指數的提高增加了產量，育種家經過幾十年對小麥籽粒和矮桿性的選擇，小麥的收獲指數已從過去的的30%左右提高的目前的45%芹右，有的甚至達到50%以上。在作物葉面積指數和經濟系數已難以繼續增加的基礎上若想進一步提高作物產量就必須提高牛物量，作物光能利用率的提高是作物牛物量增加的關鍵。有研究認為，普通小麥花后較高的光合能力及較長的光合持續期是提高千粒重，進而提高產量的重要牛理基礎；進一步研究認為，超高產小麥的凈光合速率高于一般小麥品種，開花期至灌漿高峰期持續穩定的高凈光合速率是超高產小麥高產的重要原因。因為光合作用對小麥產量的重要性，人們對小麥的光合作用進行了大量研究，但是大部分的研究僅局限于有限的幾個品種或小麥的某一牛理時期，對于小麥品種群體的光合特性研究以及光合指標的相關性研究則未見系統性的報道。葉綠素熒光動力學技術在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，葉綠素熒光參數豐要反應葉片光合能力的“內在性”特征。筆者以黃淮冬麥區、北方冬麥區210份小麥材料，研究了小麥幾個發育時期的光合特性以及光合特性之間的相關性，以期為小麥的高光效育種作一些理論探討。

1 接稅材料與方法

1.1 材料

供試材料共210份，豐要包括黃淮冬麥區、北方冬麥區等小麥品種，其中部分為止在參加區域試驗的參試品種，也包括少部分最新育成的品種和高代品系。

1.2 材料種植

所有小麥材料均種植在山西省農業科學院棉花研究所小麥旱地育種田內，雙行種植，行長lOm，行距20 cm，3次重復，完全隨機排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整個牛育期不進行人工補水。

1.3 小麥光合性能的測量

小麥光合性能的測試在小麥的拔節期、抽穗期和灌漿后期分別進行測定，拔節期采用小麥的倒三葉，抽穗期和灌漿后期采用旗葉進行小麥光合性能的測試，測試儀器為Lcpro-SD光合測定儀，測試時光源采用儀器白帶的紅藍光光源，光照強度設定在1300 mol/（m2t·s），氣源為大田上方3m處的空氣。每個品種（系）測試5株，測試時間在8：00-11：30和14：00-17：30之間進行。

1.4 小麥葉綠素熒光參數的測量

同光合測定一樣，小麥的拔節期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進行小麥葉綠素熒光性能的測試，測試儀器采用OS-30P熒光測定儀，每個品種（系）測試5株，先用夾子夾住葉片暗反應20 min后進行葉綠素熒光參數的測試。

1.5 數據處理

測試結果采用PASW Statistics 18軟件進行數據統計分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 小麥不同發育時期的光合性能分析

從表l可以看到，小麥從拔節期到灌漿后期葉面溫度一直呈上升狀態，灌漿后期葉面溫度平均值達到了34.7CC；胞間C02濃度除受大氣C02濃度和葉片氣孔開張的影響之外，可能也受到葉片光合速率的影響，其胞問CO2濃度在抽穗期其平均值為200.5 vpm，而在拔節期和灌漿后期小麥胞間 C02濃度平均值分別為222.1 vpm和232.9 vpm，可能是抽穗期光合作用的增強降低了胞間C02濃度；小麥葉片的蒸騰速率在拔節期為3.40 mmol/（m2·s），隨著葉面溫度的升高，小麥葉片的蒸騰速率在抽穗期達到了4.45 mmo1/（m2·s），而在灌漿后期，因為葉片老化，雖然葉面溫度升高，但其蒸騰速率反而降低到3.28 mmol/（m2·s）；水蒸氣的氣孔導度和葉片的蒸騰速率變化相似，也是抽穗期的平均值最大，為0.20 m01/（m2·s），其次是拔節期為0.18m01/（m2.s），灌漿后期小麥的水蒸氣氣孔導度值僅為抽穗期的一半，為0.10 mol/（m2·s）；小麥葉片的光合速率在拔節期平均值為13.49μmo1/（m2·s），抽穗期平均值為16.22 μmol/（m2·s），灌漿后期平均值為7.83μmol/（m2·s）；總體來說小麥葉片在抽穗期的牛理活動最為劇烈，拔節期次之，灌漿后期小麥葉片的牛理活動劇烈下降。

2.2 小麥不同發育時期的熒光參數分析

初始熒光F0是PSII反應中心全部開放即QA（PSII反應中心的電子受體）全部氧化時的熒光水平，PSII反應中心的破壞或可逆失活則引起Fo的增加，因此可根據Fo的變化推測反應中心的狀況和可能的光保護機制。從表2可以看出，小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5，遠低于小麥品種拔節期初始熒光Fo的平均值91.9，說明抽穗期比拔節期麥苗的光系統（PSII）反應中心有更高的活性和光合能力，同時也驗證了抽穗期小麥的生理活動更劇烈；而PSII最大光化學量子產量F/Fm其平均值在拔節期和抽穗期都達到了0.82，接近非逆境條件下的值0.85，但是小麥在抽穗期其PSII最大光化學量子產量F/Fm變異范圍更大，最低達到了0.75，說明小麥在抽穗期逆境環境對小麥的牛長影響更大。

2.3 小麥光合參數的相關性分析

光合速率是描述光合作用最重要的參數之一，光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3可以看出，不論是在拔節期、抽穗期，還是在灌漿后期，葉面溫度、胞間C02濃度、蒸騰速率、氣孔導度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關；另外從表3還可以看出，光合速率在3個牛育時期都和葉面溫度呈極顯著負相關，而從表1可知，測定的3個時期葉面溫度的最低值為18.40C，因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右。小麥光合速率和氣孔導度在3個時期都達到了極顯著正相關，且在灌漿后期達到了0.862的止相關，說明氣孔導度對光合作用的影響巨大，另外從光合速率和蒸騰速率的止相關可以看出，蒸騰作用加大了植物營養養分的輸送，提高了光合效率。從表3還可以看出，在拔節期和灌漿后期，光合速率和蒸騰速率都與胞間C02濃度呈負相關，一方面說明在拔節期和灌漿后期，光合作用的加強引起了小麥胞問C02濃度的降低，增加大氣中的C02濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率，另一方面說明小麥在這兩個牛育時期光合速率的變化豐要源于非氣孔因素，而在小麥抽穗期，葉片牛理活動的加劇，氣孔因素有可能加大，與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間 C02濃度相關性不顯著。

葉面溫度與蒸騰速率呈止相關說明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強，蒸騰作用的增強有利于小麥葉片內部溫度的平衡，減小溫度升高對光系統可逆損傷的發牛。從表3可以看到，葉面溫度與胞問C02濃度在小麥的3個牛理時期都呈極顯著負相關，胞間C02濃度和蒸騰速率在小麥拔節期和灌漿后期也呈極顯著負相關，其機理需進一步研究。氣孔導度與葉面溫度呈極顯著負相關，有可能在較高溫度下，溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導度與胞間C02濃度和蒸騰速率呈止相關說明氣孔的張開有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴散，另一方面從表3也可以看到，在小麥的灌漿后期氣孔導度與胞間C02濃度正相關未達到顯著水平，說明這一時期葉片的牛理活性有所降低，植物控制葉片氣孔開關的能力減弱。

2.4 小麥拔節期和抽穗期光合與熒光參數的相關性分析

初始熒光是光系統（PSII）反應中心處于完全開放時的熒光產量，它與葉片葉綠素濃度有關。從表4可以看出，在拔節期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關，和氣孔導度、光合速率、PSII最大光化學量子產量呈極顯著負相關。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導度達到了極顯著和顯著負相關。最大熒光在拔節期與葉面溫度呈極顯著止相關，與氣孔導度、光合速率呈極顯著負相關；在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導度和光合速率都達到了極顯著負相關。綜上所述，認為小麥抽穗期的光合牛理活性更易受環境條件的影響，應加強這一時期對高光效品種的選育，提高品種光合效率的穩定性。PSII最大光化學量子產量豐要和小麥的抗逆性有關，在逆境環境下最大光化學量子產量值顯著降低，從表4看出最大光化學量子產量在抽穗期與光合速率達到了極顯著負相關，其機理需進一步探討。

3 結論與討論

光合作用是作物最重要的牛理代謝過程，它提供了作物牛長發育的物質基礎，小麥產量的90%～95%來白光合產物，因此大量研究報道了光合作用對小麥產量的影響。許大全研究認為，葉片光合速率與作物產量成止相關是必然的，內在的，是規律性的表現；葉片光合速率與作物產量負相關，其實是一個假象；要實現糧食單產大幅度的提高，必須充分挖掘作物的牛產潛力，不斷選育產量更高、光合效率更高的作物新品種。劉祚昌等研究了光合速率與產量性狀的關系，發現小麥拔節期以前小麥光合速率和產量性狀間不存在相關關系，拔節期小麥光合速率和產量性狀相關性極低，孕穗期光合速率和穗粒數顯著止相關，開花期光合速率和千粒重極顯著止相關，灌漿期光合速率衰減率與小麥千粒重存在極顯著的負相關，因此提出通過提高小麥的光合性能可以提高小麥的經濟產量。高海濤等研究發現超高產小麥都具有較高的光合速率、較大的光合葉面積指數和較高的PSII最大光化學效率（Fv/Fm），且穗粒數和千粒重都顯著提高，說明提高小麥的光合性能可以增加穗粒數和提高千粒重來提高小麥產量。筆者的研究表明現有小麥品種的光合性能不論從光合速率還是從熒光參數來看都存在這較大的變異，因此可以通過高光效育種提高小麥產量。另外，從小麥的光合指標和葉綠素熒光指標來看，其在抽穗期的變異范圍較大，因此在抽穗期加強對小麥品種光合性能和葉綠素性能的選擇，更容易提高小麥品種的高產性和穩產性。

環境對小麥葉片光合性能的影響以及不同光合參數之間的相關性分析，前人已經做了大量的研究，但一般僅限于某一小麥牛長階段的分析。江華等研究了溫度對離體小麥葉片光合速率的影響，在10—15℃，光合速率隨溫度升高而升高，在15—20℃，光合速率保持在最高階段，20—30℃光合速率隨溫度升高而降低。在筆者的研究中，小麥在拔節期、抽穗期和灌漿后期測量到的最低葉面溫度為18.4℃，小麥的光合速率與葉面溫度呈極顯著負相關，因此推斷小麥光合作用的最適溫度在200C左右。李躍建等研究認為，小麥灌漿初期的凈光合速率與胞問C02濃度高低無關，但灌漿后期二者相關極顯著；凈光合速率與氣孔導度在灌漿初期和后期呈顯著和極顯著正相關；凈光合速率與蒸騰速率在灌漿初期和后期均無相關性。張咪咪等研究認為，在小麥開花期光合速率與氣孔導度和蒸騰速率顯著止相關，與胞問C02濃度相關不顯著；胞間C02濃度、氣孔導度、蒸騰速率互呈顯著或極顯著正相關。王秀莉等測定了小麥花后第4、15、40天的光合參數也發現光合速率與氣孔導度和蒸騰速率顯著正相關，與胞間C02濃度相關不顯著；但胞間C02濃度、氣孔導度、蒸騰速率之問雖然也瓦呈止相關，但有的品種間的相關性未達顯著水平。筆者的研究也發現不論是拔節期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導度和蒸騰速率顯著正相關，在小麥抽穗期光合速率與胞間C02濃度相關不顯著，但在拔節期和灌漿后期光合速率與胞間C02濃度顯著或極顯著負相關，這是其他研究結果未報道的；另外還發現胞間C02濃度與蒸騰速率在拔節期和灌漿后期呈顯著負相關，與報道的小麥開花期胞間C02濃度與蒸騰速率呈止相關不同，認為可能是小麥在雨養牛長條件下，其水分蒸騰受到氣孔的調節，氣孔的開張影響了胞間 C02的交換，因此高光合效率降低了胞間C02濃度。