千島湖次生林優勢種植物光合生理生態特性

管 銘，金則新,*，李月靈,2，王 強,2

1 臺州學院生態研究所, 臨海 317000 2 上海師范大學生命與環境科學學院, 上海 200030

千島湖次生林優勢種植物光合生理生態特性

管 銘1，金則新1,*，李月靈1,2，王 強1,2

1 臺州學院生態研究所, 臨海 317000 2 上海師范大學生命與環境科學學院, 上海 200030

對千島湖次生林優勢種馬尾松(Pinusmassoniana)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、石櫟(Lithocarpusglaber)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)在不同季節的光合作用日變化、光響應、CO2響應以及相對葉綠素含量進行了分析，以期了解群落演替的內在機制。結果表明：(1)馬尾松的凈光合速率(Pn)日變化在4個季節均呈“單峰”曲線；苦櫧在8月呈“雙峰”曲線，其他3個月份均呈“單峰”曲線；石櫟和青岡在5月、8月和11月的Pn日變化均為“雙峰”曲線，有明顯的光合“午休”現象，2月為“單峰”曲線。(2)馬尾松和苦櫧的Pn日積累值為8月最高，石櫟和青岡為11月最高，且均與其他3個月均差異顯著。4種優勢種在4個季節的Pn日積累值的平均值大小為馬尾松>苦櫧>青岡>石櫟，差異顯著。(3)4個季節中，光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、最大凈光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)均以馬尾松最高，表觀量子效率(AQY)為馬尾松最低。青岡在4個季節中具有最低的LSP、Rd和最高的AQY。苦櫧和石櫟的光合特性介于馬尾松和青岡之間。(4)相對葉綠素含量以青岡最高，馬尾松最低?？傊?，馬尾松屬強陽性樹種，苦櫧為陽性樹種，石櫟具有一定的耐蔭性，青岡的耐蔭性較強。

千島湖; 次生林; 優勢種; 光合特性; 季節動態

自John Adlum于1806年首次應用演替(succession)于生態學以來[1]，生態學家通過對多種植物群落類型的研究，總結出了植物群落演替的規律，提出了一些關于植物群落演替的假說[2- 3]，但多數僅僅是對群落演替的定性描述或宏觀分析。直到20世紀80年代，美國植物生理生態學家Bazzaz提出通過比較“優勢種生理生態特性”的方法來研究從先鋒群落到頂極群落演替的機理，生理生態才成為研究植物群落演替的本質、揭示植物群落演替機理的新途徑[4- 5]。越來越多的生態學家開始研究不同演替時期植物生理生態特性的差異[6- 8]。有相當一部分生理生態學的研究集中于光合作用，這是因為光合作用體現物種本身的生物學特性，是決定其在群落中地位的重要因素[9]。因而，通過研究群落中優勢種植物的光合作用特征對其演替地位的影響，對了解植物群落演替的內在機制、退化生態系統的恢復和重建、全球氣候變化對植被的影響和人類社會的可持續發展等方面都有重要影響[10- 12]。

在演替的早期，植被郁閉度較小，光照充足，使得演替早期植物(先鋒種)具有陽生植物的特性，生長需要光照條件較好的生境；相應地，演替后期的植物具有陰生植物的特性，能夠耐受蔭蔽的生境[13]。通常情況下，陽生植物的最大凈光合速率(Amax)大于陰生植物[14]。演替早期的木本植物的Amax較演替中、后期植物高[15]。演替早期物種的光量子效率(AQY)較低，光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)較高，在光強較低時光能利用效率較低；演替后期物種的AQY較高，LSP、LCP較低，在低光強時有較高的光能利用效率[15- 16]。因此，研究優勢種植物的光合特性，比較它們的Amax以及光響應的差異，分析優勢種屬于演替早期種還是后期種，將有助于揭示他們在群落中地位的變遷、群落的演替方向及更替的機理。

浙江千島湖是1959年新安江水電站建設蓄水形成的人工湖，湖區的原生植被為亞熱帶常綠闊葉林。千島湖蓄水之前，庫區森林幾乎破壞殆盡，形成大量次生裸地。后經過封山育林并人工補植，這些次生裸地經過50a自然演替后形成了以馬尾松(Pinusmassoniana)為主要優勢種的次生群落，是研究次生演替規律的理想場所[17]。過去對千島湖植被的研究主要集中在對當地群落外貌描述和區系分析[18]、群落的種類組成[17]以及片段化生境對物種多樣性和常綠闊葉樹種種群的維持與更新的影響[19- 20]等。但對其光合生理生態方面的研究資料較少，僅對夏季千島湖次生林中優勢種幼苗在林窗和林下2種生境中的光合特性進行了測定[21]，而從群落演替的角度對該次生林優勢種幼樹在不同季節的光合生理生態變化的研究尚未報道。因為幼樹對群落結構的更新和生物多樣性的維持有重要作用[22]，所以研究林下幼樹葉片的光合生理生態特征具有重要意義。

基于以上原因，對千島湖次生林優勢種幼樹在不同生長季節的光合作用日變化、光響應和CO2響應特征進行了測定，擬驗證以下假說：(1)優勢種在次生林中地位的變遷及相互間的更替與其物質的合成能力，即光合速率有關；(2)優勢種本身的生物學特性(喜光/耐蔭性)決定了次生林演替的方向，即陽性樹種在次生林的演替過程中會被淘汰，而耐蔭樹種將成為群落演替頂極階段的優勢種；(3)優勢種光合特性的種間差異是群落演替能夠順利進行的主要原因之一。這些研究結果為確定千島湖次生林的演替階段、演替方向及其控制，常綠闊葉林的撫育與改造，人工群落的恢復與重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地區自然概況

樣地位于千島湖姥山島，地理坐標為N 29°11′—30°02′，E 118°21′—119°20′，海拔108—350 m，位于中亞熱帶季風氣候北緣。年均溫度17 ℃，≥10 ℃積溫5410 ℃。1月氣溫最低，月平均5 ℃，7月氣溫最高，月平均28.9 ℃，無霜期263 d，年平均降水量1430 mm，年雨日155 d，年平均相對濕度76%。土壤主要有紅壤和巖性土兩大類。土層較薄，保水保肥能力較差。群落的優勢種為馬尾松、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、石櫟(Lithocarpusglaber)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)[23]。其它常見的植物還有尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、短柄桴(Quercusglandulifera)、鹽膚木(Rhuschinensis)、楓香(Liquidambarformosana)等。

在千島湖次生林內，經踏查，選取一個因人工樵采后面積約1000 m2的林窗為樣地，海拔約220 m。林窗近似橢圓形，4種優勢種個體數多，密度大，多位于林窗中央，近似全光環境，光照強度強，氣溫高，濕度低。在樣地中隨機選取大小相對一致，樹齡在8 a左右的馬尾松、苦櫧、石櫟和青岡的幼樹各3株，植株高度約1.5 m左右。

1.2 測定方法

1.2.1 光合日變化測定

實驗分別于2011年5月上旬(春季)、8月上旬(夏季)、11月上旬(秋季)和2012年2月中旬(冬季)晴朗的天氣下進行。選取植物冠層陽面健康成熟的功能葉進行測定，事先掛牌標記。采用Li- 6400XT便攜式光合測定系統(LI-COR, Inc., USA)測定氣體交換參數，從8:00到18:00(2月為6:00到16:00，8月為6:00到18:00)，每隔2 h測定1次，每次連續測定2 d。每次測定3個樣葉，每個樣葉重復3次，結果取平均值。測定時保持葉片自然著生角度和方向不變，采用開放氣路，以空氣中CO2濃度為氣源，測定參數包括：葉片凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci, μmol/mol)、氣孔導度(Gs, mmol m-2s-1)等。

Pn日積累值為在AutoCAD軟件中計算出的Pn日變化曲線與坐標軸圍成區域的面積，是相對值[24]。

1.2.2 光響應和CO2響應測定及參數估算

(1)光響應測定

以測定光合日變化的植株為測定對象，使用Li- 6400XT便攜式光合作用系統測定葉片的Pn。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉片溫度25 ℃，葉室中相對濕度70%—75%，CO2濃度380 μmol/mol。誘導光強約為2000 μmol m- 2s-1，誘導時間30 min。測定時光強由強到弱依次設定光量子通量密度(PFD)為2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol m- 2s-1，測定時每一光強下最大等待時間4 min。依據非直角雙曲線模型[25]，擬合Pn-PFD的曲線方程，并據此用 Photosyn Assistant軟件計算下列參數：最大凈光合速率(Amax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)。

(2)CO2響應測定

光照強度設定采用光響應曲線計算的飽和光強，CO2的濃度從高到低依次設為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80、50 μmol/mol，測定時每一濃度下最大等待時間5 min。采用 Photosyn Assistant軟件擬合CO2曲線，并計算出最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)[26]。

1.2.3 相對葉綠素含量的測定

相對葉綠素含量采用CCM- 200 手持式葉綠素測定儀(OPTI-SCIENCES，USA)測定。以測定光合日變化的植株為測定對象，每株選擇2片葉片，在各個葉片中脈兩側均勻選取3個點，取平均值作為該葉片的相對葉綠素含量。

1.3 數據處理

采用SPSS 16.0數據處理軟件對實驗數據進行方差分析、計算標準誤差，用Origin 8.0進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 優勢種葉片凈光合速率日變化

馬尾松不同月份的凈光合速率(Pn)日變化均為單峰型(圖1)，峰值除8月出現在 10:00左右外，其他月份均出現在12:00左右，其峰值大小為 8月>11月>5月>2月?？鄼饺~片的Pn日變化，除8月呈“雙峰”曲線外，其它月份均為“單峰”曲線(圖1)。5月，峰值出現在14:00左右；在8月份，Pn第1次峰值出現在10:00左右，中午下降，出現短暫的光合“午休”現象，午后上升，至16:00左右出現第2次峰值。11月、2月的峰值出現在12:00左右。石櫟、青岡的Pn日變化在5月、8月和11月均為雙峰型(圖1)，其第1次峰值均出現在10:00左右，午間有不同程度的降低，出現光合“午休”現象， 5月、11月的第2次峰值出現在14:00左右，8月的第2次峰值出現在16:00左右。2月的Pn日變化為單峰型，12:00左右最高。

圖1 優勢種葉片凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal dynamics of net photosynthetic rate in leaves of the dominant species

2.2 優勢種不同季節光響應及CO2響應

2.2.1 優勢種不同季節光響應

4 種優勢種在4個季節的光飽和點(LSP)見表1，馬尾松、苦櫧的LSP為8月>11月>5月>2月，它們之間均差異顯著(P<0.05)；石櫟、青岡的LSP為11月>8月>5月>2月，不同月份之間均差異顯著(P<0.05)。5月、11月的LSP為馬尾松、苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)，石櫟顯著高于青岡(P<0.05)；2月為馬尾松、苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)；8月為馬尾松顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，苦櫧次之，顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)?？傊?，4種優勢種的LSP在不同季節均以馬尾松最高，青岡最低。

表1 優勢種不同季節的光響應Table 1 Responses of photosynthesis to light in leaves of the dominant species in difference seasons

數據為平均值±標準誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

由表1可看出，不同季節馬尾松的光補償點(LCP)為8月>5月> 2月> 11月，它們之間均差異顯著(P<0.05)；苦櫧和石櫟的LCP為5月顯著高于其他3個月(P<0.05)，8月次之，顯著高于2月、11月(P<0.05)；青岡的LCP為5月>8月> 2月> 11月，它們之間均存在顯著差異(P<0.05)。不同優勢種的LCP，2月為馬尾松最高，與其他3種優勢種差異顯著(P<0.05)。5月為馬尾松、苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)。8月為馬尾松最高，與其他3種優勢種差異顯著(P<0.05)；苦櫧次之，顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)。11月為馬尾松最高，顯著高于其它3種優勢種(P<0.05)，其次是苦櫧、石櫟，與青岡差異顯著(P<0.05)?？傮w上，馬尾松的LCP較高，石櫟、青岡較低。

由表1可知，不同季節馬尾松的最大凈光合速率(Amax)為8月>11月>5月>2月，它們之間均差異顯著(P<0.05)；苦櫧的Amax為8月顯著高于其他3個月份(P<0.05)，11月次之，顯著高于2月、5月(P<0.05)；石櫟的Amax為11月最高，與其他3個月差異顯著(P<0.05)，其次是5月、8月，與2月差異顯著(P<0.05)；青岡的Amax為11月顯著高于其他3個月(P<0.05)，8月次之，與2月差異不顯著，與5月差異顯著(P<0.05)。4種優勢種的Amax，2月為馬尾松最高，顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，苦櫧次之，顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)；5月為馬尾松顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，其次是苦櫧、石櫟，與青岡差異顯著(P<0.05)；8月為馬尾松>苦櫧>石櫟>青岡，它們之間均存在顯著差異(P<0.05)；11月為馬尾松、石櫟顯著高于苦櫧、青岡(P<0.05)，青岡顯著高于苦櫧(P<0.05)；馬尾松高于石櫟，但差異不顯著。由此可見，在4個月份中，馬尾松的Amax均為最高；馬尾松、苦櫧的Amax為8月最高，石櫟、青岡的的Amax為11月最高。

青蘿向來對自己的容貌自信，但當看到女子的那張臉時，仍不免驚嘆世間竟有如此美人！她看起來比自己年長不了幾歲，也就十七八歲的模樣，膚色白皙，面容姣好靈透，帶著一種不食人間煙火的純凈和圣潔。她的身體縱然沾染了血污，她的衣服縱然殘破不堪，卻也絲毫不能影響到她的圣潔和美好。

4種優勢種的暗呼吸速率(Rd)在同一月份中均呈現出馬尾松>苦櫧>石櫟>青岡(表1)。其中2月、5月和11月，優勢種間均存在顯著差異(P<0.05)；8月為馬尾松顯著高于苦櫧(P<0.05)，苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)。馬尾松的Rd為11月最低，與其他3個月份差異顯著(P<0.05)；苦櫧的Rd為5月最高，顯著高于其他3個月份(P<0.05)，8月次之，顯著高于2月、11月(P<0.05)；石櫟和青岡的Rd大小為5月>8月>2月>11月，石櫟各月份之間差異顯著(P<0.05)，青岡為5月、8月顯著高于2月(P<0.05)，2月顯著高于11月(P<0.05)。不難看出，4種優勢種的Rd在不同季節中均以馬尾松最高，青岡最低，苦櫧和石櫟介于馬尾松和青岡之間。

4個月份中，馬尾松的表觀量子效率(AQY)為5月>2月>11月>8月，它們之間差異顯著(P<0.05)；苦櫧的AQY為2月最高，顯著高于5月、8月(P<0.05)，與11月無顯著差異，8月顯著高于5月(P<0.05)；石櫟為2月最高，顯著高于其他3個月份(P<0.05)，11月次之，顯著高于5月、8月(P<0.05)；青岡為2月顯著高于其他3個月份(P<0.05)，其次為8月、11月，與5月差異顯著(P<0.05)。2月和11月的AQY大小為青岡>石櫟>苦櫧>馬尾松，其中2月各優勢種之間差異顯著(P<0.05)，11月為青岡最高，顯著高于苦櫧、馬尾松(P<0.05)，與石櫟差異不顯著，苦櫧顯著高于馬尾松(P<0.05)；8月為青岡顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，其次為石櫟、苦櫧，與馬尾松差異顯著(P<0.05)；5月為青岡最高，顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，石櫟次之，顯著高于馬尾松、苦櫧(P<0.05)?？傊?，4種優勢種的AQY在不同季節中均以青岡最高，馬尾松最低。

2.2.2 優勢種不同季節CO2響應

不同季節馬尾松的最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)為11月最高(表2)，顯著高于其他3個月份(P<0.05)；苦櫧為8月顯著高于其他3個月份(P<0.05)；石櫟和青岡為11月最高，顯著高于2月、5月(P<0.05)，與8月差異不顯著。4個月份中，馬尾松均具有最高的Vcmax和Jmax，顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)。

表2 優勢種不同季節的CO2響應Table 2 Responses of photosynthesis to CO2 in leaves of the dominant species in difference seasons

數據為平均值±標準誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

2.3 優勢種凈光合速率日積累值的季節變化

馬尾松、苦櫧的Pn日積累值為8月>11月>5月>2月(表3)，它們之間差異顯著(P<0.05)。石櫟的Pn日積累值為11月>8月>5月> 2月，各月份之間差異顯著(P<0.05)。青岡的Pn日積累值大小為11月>8月>2月>5月，各月份之間存在顯著差異(P<0.05)。

4種優勢種Pn日積累值在不同季節表現出不同的規律。2月為青岡顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，其次為苦櫧、馬尾松，與石櫟差異顯著(P<0.05)。5月份，馬尾松和苦櫧的Pn日積累值顯著高于石櫟和青岡(P<0.05)，馬尾松與苦櫧差異不明顯，石櫟顯著高于青岡(P<0.05)。而在8月份，4種優勢種的Pn日積累值大小為馬尾松>苦櫧> 青岡>石櫟，它們之間差異顯著(P<0.05)。11月為石櫟最高，顯著高于其它3種優勢種(P<0.05)，其次是青岡、馬尾松，與石櫟差異顯著(P<0.05)。從4個月的Pn日積累值的平均值可看出，4種優勢種的大小為馬尾松>苦櫧>青岡>石櫟，各優勢種之間存在顯著差異(P<0.05)。

表3 優勢種凈光合速率日積累值的季節變化/(μ mol m-2 s-1)Table 3 Seasonal variations of the diurnal integral value of net photosynthetic rate in the dominant species

數據為平均值±標準誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

2.4 優勢種相對葉綠素含量的季節變化

由表4可知，2月和11月的相對葉綠素含量大小為青岡>石櫟>苦櫧>馬尾松，各優勢種間差異顯著(P<0.05)；5月為青岡顯著高于其他3優勢種(P<0.05)，苦櫧次之，與馬尾松、石櫟差異顯著(P<0.05)；8月為青岡最高，顯著高于石櫟、馬尾松(P<0.05)，與苦櫧無顯著差異，馬尾松顯著高于石櫟(P<0.05)。不同季節馬尾松的相對葉綠素含量為8月最高，與其他3個月差異顯著(P<0.05)；苦櫧為8月最高，顯著高于2月、5月(P<0.05)，與11月差異不顯著；石櫟為11月顯著高于其他3個月(P<0.05)，其次為2月、8月，與5月差異顯著(P<0.05)；青岡為11月最高，顯著高于5月、8月(P<0.05)，與2月差異不顯著。從4個月的平均值可看出，青岡的相對葉綠素含量顯著高于其他3種優勢種(P<0.05)，其后依次是石櫟、苦櫧和馬尾松，它們之間無顯著差異?？傊?個月份中，相對葉綠素含量以青岡最高，馬尾松最低。青岡、石櫟的相對葉綠素含量為11月最高，馬尾松、苦櫧為8月最高。

結合4種優勢種4個月份的Pn日積累值可以看出，在自然光照條件下，對于同種植物而言，不同生長階段相對葉綠素含量的變化與Pn日積累值具有一定的相關性。不同種類之間相對葉綠素含量與Pn日積累值不呈相關性。

表4 優勢種相對葉綠素含量的季節變化Table 4 Seasonal variations of relative content of chlorophyll in the dominant species

數據為平均值±標準誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 4種優勢種的光合作用日變化

植物葉片光合作用的日變化反映了不同植物對環境因子的適應性和對各種環境因子的利用能力，因植物種類、生長狀態和環境因子的不同而異。研究群落中優勢種光合作用日變化的特性，對分析優勢種光合生產和干物質積累以及在群落中的更新具有重要意義[27]。在本研究中，馬尾松Pn日變化在整個生長季節均呈“單峰”曲線，即使在8月的強光天氣下，也不會產生光抑制，顯示出馬尾松對高光強的適應和利用能力?？鄼?月的日變化，石櫟和青岡5月、8月和11月的日變化均為雙峰型，出現明顯的光合“午休”現象。這與幼齡拷樹(Castanopsisfargesii)[28]在春、夏、秋3季為“雙峰”曲線，而在冬季為“單峰”曲線相類似。根據Farquhar等[29]的觀點，如果Pn和Ci變化方向相同，并且Gs降低時Pn的降低是氣孔因素造成的；如果Pn和Ci變化方向相反，并且Gs增大，則Pn的下降主要是由非氣孔限制，即葉肉細胞同化能力的降低引起的。8月苦櫧Pn午間下降，此時測得Ci和Gs也同時下降，可見苦櫧光合“午休”是由氣孔因素導致的。引起這種現象的主要原因可能是，8月該地區的氣溫和光照強度都很高，苦櫧葉片蒸騰旺盛，為了控制水分的散失，氣孔開度逐漸降低，阻斷了與外界氣體交換的正常進行，使Ci大幅度降低，導致苦櫧光合作用原料——CO2的供應不足，使Pn降低。石櫟和青岡在5月、8月和11月，Pn午間下降，而石櫟和青岡的Ci和Gs同時升高，說明它們的光合“午休”是非氣孔因素造成的。造成這種現象的原因可能是光能過剩，即光強已經超過了石櫟和青岡葉片光合機構所能利用的數量，表現出明顯的光抑制。下午石櫟和青岡的Pn略有回升，說明它們的光抑制是保護性反應，而非光合機構的破壞[30]。本研究中，馬尾松在整個生長季節均無光合“午休”現象，在光照強度充足的群落中其物質積累能力最強，生長最快，因而在次生林演替前期是絕對優勢種。與石櫟和青岡相比，苦櫧Pn較高，“午休”程度小，僅8月存在光合“午休”，一天中高光合速率持續的時間長，在高光環境下物質積累比石櫟和青岡多，生長快，故在次生林演替前期也具有一定的優勢。石櫟和青岡在3個季節中都存在光合“午休”，光能利用率較低。因而在次生林演替前期，石櫟和青岡均無法取得優勢地位。

3.2 4種優勢種的光響應及CO2響應

植物的LCP與LSP反映了植物對光照條件的要求，一般LCP、LSP均較高是典型的演替前期陽性植物，反之是后期耐蔭植物。同樣Amax、Rd也表現為演替早期植物>中期植物>后期植物[31]。本研究中，馬尾松在4個季節中均具有最高的LCP、LSP、Amax、Rd，為典型演替前期強陽性植物。通常陽性植物都表現出較高的Vcmax[32]，馬尾松在整個生長季均具有最高的Vcmax，亦能說明馬尾松具強陽性樹種的特點。LSP和Amax高，表明馬尾松耐強光，在強光生境中有較多的光合積累；但馬尾松的LCP、Rd也較高，表明其不耐蔭，對弱光的利用能力差，在郁閉的環境中馬尾松經常處于LCP之下，常常處于“饑餓”狀態，難以存活而被淘汰。在4個季節中，青岡的LCP、LSP、Amax及Rd最低，表現出對弱光環境的適應性更高，在弱光環境中具更強競爭力，為演替后期耐蔭植物。苦櫧和石櫟的光合特性介于馬尾松和青岡之間，其中苦櫧4個月的LSP，2月、5月和8月的Amax高于石櫟，表明苦櫧對強光的利用能力和適應性高于石櫟。此外，其Rd顯著高于石櫟，說明其對林下等弱光環境的耐受能力低于石櫟。分析各優勢種的AQY也可以反映物種對弱光的利用能力以及對蔭蔽環境的適應能力[33]。青岡在4個季節中均具有最高的AQY，表明青岡對弱光的利用能力最強，弱光下仍具有較高的光量子利用效率，具有極強的適應林下等蔭蔽環境的能力。石櫟在2月、5月和8月的AQY高于苦櫧，說明石櫟在這3個月對蔭蔽環境的適應能力比苦櫧強，與苦櫧相比，具有一定的耐蔭性。丁圣彥和宋永昌[34]也發現石櫟具有一定的耐蔭性, 并在一定程度上適應郁閉的生境而表現一定的生長速率。而馬尾松在整個生長季的AQY均最低，表明其對弱光的利用能力最差，在林下等蔭蔽環境中將無法生存而逐漸退出該群落。

3.3 4種優勢種Pn日積累值的季節變化

Pn決定著植物物質積累能力的高低，在一定程度上也決定了植物生長的快慢[34]。已有的研究表明，常綠闊葉林群落的演替方向及更替的機理主要與優勢種光合速率有關[34]。丁圣彥[35]研究指出，栲樹和木荷(Schimasuperba)的光合速率明顯地高于石櫟和苦櫧，為栲樹和木荷在常綠闊葉林演替系列中最終成為優勢種奠定了生理生態學的基礎。而在本研究中，馬尾松和苦櫧4個月的Pn日積累值的平均值顯著高于石櫟和青岡，表明馬尾松和苦櫧的光合能力比石櫟和青岡強，在自然光照下，能通過葉片光合組織固定更多的碳量，積累更多的物質，而在次生演替前期階段的群落中成為優勢物種。其中，馬尾松對光強的利用能力高于苦櫧。但從綜合各種因素來看，馬尾松為針葉樹種，樹冠稀疏，總葉面積小；而苦櫧為常綠闊葉樹種，分枝強烈，樹冠較大。這就使得馬尾松植株的總光合量小于苦櫧，在與苦櫧競爭過程中很難取得優勢地位。石櫟和青岡4個月的Pn日積累值的平均值低于馬尾松和苦櫧，在次生林演替前期無法與陽性樹種馬尾松和苦櫧競爭。但石櫟和青岡對弱光利用能力強于馬尾松和苦櫧。隨著演替的進行，群落內光照減弱，耐陽性樹種馬尾松和苦櫧將逐漸被耐蔭性強的石櫟和青岡所取代。

從以往的研究可看出，處于不同演替階段的物種，其生理生態特性以及對環境的適應性有很大差別，這些物種的生理生態差異使得物種更替現象經常發生，從而保證演替能夠順利進行[10]。在本實驗中，馬尾松和苦櫧的Pn日積累值8月最高，而石櫟和青岡11月最高。從地區氣候特點和4種優勢種的光合速率來看，8月是陽性樹種馬尾松和苦櫧光合作用的最適合季節，它們能高效利用8月高光照合成自身物質。11月是耐蔭性較強樹種石櫟和青岡光合作用的最適合季節，此時它們的葉片已完全發育成熟，溫度和光照等條件適宜，凈光合速率可達全年最高。由此可見，4種優勢種Pn日積累值季節變化的種間差異是環境條件和植物自身生長節律共同作用的結果，正是這種光合生理生態特性的差異，才使得群落演替能夠順利進行。

總之，馬尾松是一個強陽性樹種，在光照充足的生境中其物質積累能力強，生長快，因而是演替前期群落的優勢種。隨著進展演替，群落郁閉度的增大，馬尾松將逐漸退出群落?？鄼綖殛栃詷浞N，在群落演替的前期光合速率較高，發育良好，但一旦群落較為郁閉，其生存將受到威脅，將可能退出演替最終結果的常綠闊葉林。耐蔭性較強的石櫟和青岡，在低光環境下具有較高的AQY和相對葉綠素含量，有充分利用弱光的能力，在群落演替后期、郁閉度較大的常綠闊葉林中生長、發育良好，將成為頂極群落的優勢種。

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Photo-ecological characteristics of the dominant plant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake, Zhejiang, China

GUAN Ming1, JIN Zexin1,*, LI Yueling1,2, WANG Qiang1,2

1InstituteofEcology,TaizhouUniversity,Linhai317000,China2CollegeofLifeandEnvironmentalSciences,ShanghaiNormalUniversity,Shanghai200030,China

The main factors that influence community succession in an evergreen broadleaf forest are differences in the ecological adaptability and eco-physiological traits of the various dominant plant species. Studies of the eco-physiological traits of these dominant species allow researchers to better understand the physiological demands and ecological traits of dominant species in their forest habitat and these studies also help researchers to recognize and understand the intrinsic mechanisms involved in forest regeneration and the mechanisms driving ecological succession in an evergreen broadleaf forest at the individual species level. In this study, we used a portable photosynthesis system to determine various physiological parameters associated with plant growth. We investigated the seasonal dynamics of the diurnal variations of photosynthesis, the responses to both light and CO2, and the relative chlorophyll content of the dominant plant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake, Zhejiang, China. The species includedPinusmassoniana,Castanopsissclerophylla,LithocarpusglaberandCyclobalanopsisglauca. The results showed the following. (1) Diurnal variations of the net photosynthesis rate (Pn) ofP.massonianaexhibited a monomodal curve in all four seasons, while the variations inPnforC.sclerophyllawere bimodal in August but had a single curve in the other three time seasons investigated. Diurnal variations ofPnofL.glaberandC.glaucaexhibited a typical bimodal curve with obvious “midday depression” in May, August and November but had a monomodal curve in February. (2) The diurnal integral values ofPnofP.massonianaandC.sclerophyllawere significantly higher in August than those in the other three seasons, while those ofL.glaberandC.glaucawere significantly higher in November than those in the other three time periods investigated. The average value of the diurnal integral value ofPnin the four dominant species differed significantly in all four seasons and was ranked in the order of:P.massoniana>C.sclerophylla>L.glaber>C.glauca; (3) Compared with the other three dominant species, forP.massoniana, the light saturation point (LSP), light compensation point, maximum net photosynthetic rate, dark respiration rate (Rd), maximum rate of carboxylation and maximum rate of electron transport were highest in all four seasons, while the apparent quantum yield (AQY) was the lowest. The LSP andRdofC.glaucawere the lowest, while the AQY ofC.glaucawas the highest in the four seasons. Photosynthetic characteristics ofC.sclerophyllaandL.glaberwere moderate among the four species. (4) In all four seasons, the relative chlorophyll content ofC.glaucawas the highest among the four dominant species, while that ofP.massonianawas the lowest. All these results indicate thatP.massonianaandC.sclerophyllaare shade intolerant species and moderately shade intolerant species, respectively, whileL.glaberandC.glaucaare strongly shade tolerant species, althoughC.glaucais more strongly shade tolerant when compared withL.glaber. Based on these findings, we concluded thatP.massonianaandC.sclerophyllawill withdraw from the community during the succession.L.glaberandC.glaucawill become the dominant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake as these forests mature.

Qiandao Lake; secondary forest; dominant plant species; photosynthesis traits; seasonal variation

浙江省自然科學基金項目(Y507660); 臺州學院培育基金資助項目(2013PY21)

2013- 06- 04;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306041323

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jzx@tzc.edu.cn

管銘，金則新，李月靈，王強.千島湖次生林優勢種植物光合生理生態特性.生態學報,2015,35(7):2057- 2066.

Guan M, Jin Z X, Li Y L, Wang Q.Photo-ecological characteristics of the dominant plant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake, Zhejiang, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2057- 2066.