貢嘎山東坡典型植被類型土壤動物群落特征

李　萌, 吳鵬飛, 王　永

西南民族大學生命科學與技術學院， 成都　610041

貢嘎山東坡典型植被類型土壤動物群落特征

李萌, 吳鵬飛*, 王永

西南民族大學生命科學與技術學院， 成都610041

為了掌握貢嘎山垂直植被帶間土壤動物群落結構及多樣性，2012 年5 月至10 月間對貢嘎山東坡的常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林4 種典型植被土壤動物群落進行了調查。共捕獲土壤動物347 只，隸屬于10 綱29 目68 類，其中山蛩屬(Spirobolus)為優勢類群。土壤動物的群落密度、生物量以及多樣性呈常綠闊葉林>落葉闊葉林>針闊混交林>暗針葉林趨勢，其中密度、類群豐富度和Shannon-Wiener指數的變化具有顯著差異(P<0.05)；落葉闊葉林和針闊混交林間的土壤動物群落結構差異明顯，其他植被類型間的差異性受季節影響。從各功能群結構來看，腐食性和雜食性土壤動物占主要地位；各功能群的生物量均以常綠闊葉林和落葉闊葉林較高，針闊混交林和暗針葉林較低，而相對生物量的變化趨勢各不相同，僅有腐食性功能群的生物量及植食性功能群的相對生物量在各垂直植被帶間有顯著差異(P<0.05)。群落密度、生物量、類群豐富度、Shannon-Wiener指數以及腐食性和捕食性功能群的生物量與土壤溫度呈顯著相關(P<0.05)。研究結果表明：貢嘎山東坡土壤動物的群落組成、多樣性及功能群結構在各典型植被類型間有明顯差異，土壤溫度是影響土壤動物垂直分布格局的主要環境因子。

垂直植被帶; 土壤動物; 多樣性; 功能群; 貢嘎山

土壤動物在地下生態系統中分布極廣，其生物量也很可觀[1]。由于生態系統地下與地上部分緊密相關，在自上而下的調控過程中，地上植被的改變也會顯著影響土壤動物群落的分布[2- 4]。隨著海拔梯度的變化，氣候因子及植被類型分布均會發生變化，從而對土壤動物群落結構和多樣性造成影響[5]。目前，已有關于土壤動物群落沿海拔梯度變化的研究[6- 8]，但多數研究區域海拔較低，而且變化幅度較小，各海拔梯度上的植被類型差別較小[9- 11]，研究結果只能反映低海拔條件下土壤動物群落的垂直分布特點。當海拔梯度變化較大時，植被類型也必然會發生變化，但目前關于不同垂直植被帶譜下土壤動物群落的研究較少[12]。

貢嘎山位于青藏高原東緣，主峰海拔7556 m，被譽為“蜀山之王”。其東坡30 km水平距離內形成了6400 m的垂直落差，造就了多種典型的垂直植被帶譜。本文對貢嘎山東坡4 個不同植被類型的土壤動物群落進行調查，主要研究目標：(1)查明貢嘎山東坡土壤動物群落的組成結構；(2)闡明土壤動物群落多樣性及功能群在不同垂直植被帶間的變化趨勢。

1　研究區概況與研究方法

1.1研究區概況

貢嘎山(101°30′—102°15′ E，29°20′—30°20′ N)位于青藏高原東緣，主峰海拔7556 m，受東南季風的影響，氣候溫暖潮濕。年均氣溫4.3 ℃，最冷月1 月和最熱月7 月的平均氣溫分別為-4.3 ℃和11.9 ℃。年均降水量約1900 mm，主要集中在6—12月；年蒸發量小于300 mm。

貢嘎山海拔每升高100 m，氣溫降低0.67 ℃，降雨量增加67.5 mm。隨著海拔上升水熱因子等條件的改變，貢嘎山的植被分布形成其獨特的垂直地帶性，從低海拔到高海拔依次分布次生闊葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、暗針葉林、亞高山灌叢及亞高山草甸。本研究選擇其中的常綠闊葉林(EBF)、落葉闊葉林(DBF)、針闊混交林(CBF)以及暗針葉林(DCF)4種典型的植被類型作為樣地，其基本情況見表1。

1.2研究方法

2012 年5、7和10 月，在每個觀測樣地中各選取6 個50 cm × 50 cm 樣方，各樣方間距5 m左右，采用手揀法收集0—15 cm土層的土壤動物，用5%的福爾馬林溶液現場固定保存，帶回實驗室。由于分類的限制，以所鑒定到的目、科或屬進行分類[13]。土壤動物營養功能群依據土壤動物食性進行劃分[10,14- 15]。采用土壤動物的干重作為各功能群的生物量，其占所在樣方總生物量的比例為相對生物量。在樣地內土層10 cm左右埋設溫度傳感器(U22- 001，HOBO Water Temp Pro v2)連續監測土壤溫度，4 h記錄1 次數據，取采樣所在3 個月溫度數據的平均值為該樣地的土壤溫度；采用烘干法獲得土壤含水率，取3 次所得18 個含水率的平均值作為該樣地的土壤濕度。

表1　樣地基本概況Table 1　Basic information of the study plots

同一列中不同上標字母表示差異顯著(P<0.01)

1.3數據分析

類群數量等級劃分個體數量占總捕獲量10%以上者為優勢類群；1%—10%者為常見類群；不足1%者為稀有類群[16]。

群落多樣性采用類群數代表豐富度Richness，另外計算群落的Shannon-Wiener多樣性指數H′，Pielou均勻度指數E以及Simpson優勢度指數C。各指數的計算公式如下：

式中,S為類群數，Pi為第i種類群個體數在群落總個體數中所占的比例。

采用Repeated measures ANOVA分析不同植被類型之間的差異顯著性。LSD 法(方差齊性)和Tamhane 法(方差不齊)進行多重比較。對不服從正態分布數據進行log(X+1)轉換，如果仍不服從正態分布，則采用Kruskal-Wallis Test (H) 進行非參數檢驗，獲得顯著性后再用Mann-Whitney U進行多重比較。采用Pearson相關系數和Two-tailed顯著性檢驗對土壤動物群落與土壤溫濕度的關系進行雙變量相關分析(Bivariate correlation analysis)。主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)對不同植被帶下的土壤動物群落以目為單位進行排序。以上分析及作圖采用Microsoft Excel 2010、CANOCO 4.5、以及SPSS 18.0完成。

2　結果與分析

2.1土壤動物群落組成

在貢嘎山東坡共捕獲土壤動物347 只，隸屬于10 綱29 目58 科68 類(附表1)。其中，山蛩屬(Spirobolus)為優勢類群，占總捕獲量的24.21%。單向蚓屬(Haplotaxis)、金龜甲科(Scarabaeidae)、狂蛇馬陸屬(Orsiboe)及正蚓屬(Lumbricus)等為常見類群，分別占7.49%、5.76%、5.19%和4.90%等，共占總捕獲量的57.64%，與優勢類群一起構成貢嘎山土壤動物的主體。稀有類群為路舍蟻屬(Tetramorium)、縮頭甲科(Chelonariidae)及鷸虻科(Rhagionidae)等，共占18.16%。

土壤動物各功能群中，腐食性、雜食性、植食性和捕食性功能群的生物量分別為17.31、4.33、2.49 g和2.40 g，各占總生物量的65.25%、16.34%、9.38%和9.04%。

2.2土壤動物群落分布

從常綠闊葉林向暗針葉林演替過程中，土壤動物的群落密度和生物量在總體上均呈下降趨勢(圖1)， Repeated measures ANOVA結果(表2)表明不同植被帶間的土壤動物群落密度有顯著差異(F=4.69，P<0.05)，其中落葉闊葉林顯著高于針闊混交林和暗針葉林(圖1)，而各植被帶間的生物量差異不顯著(F=2.62，P> 0.05)。

土壤動物群落密度和生物量的季節變化趨勢在不同氣候帶間存在一定差異，但僅有暗針葉林的密度和生物量的季節差異顯著(密度F=19.23，P<0.01；生物量H=11.656，P<0.01)，表明不同植被帶土壤動物群落對季節變化的響應不同，暗針葉林土壤動物群落對季節變化響應較敏感。

圖1　土壤動物密度和生物量的變化(平均值±標準誤)Fig.1　 Dynamics of soil faunal densities and biomass(Mean ± SE)

表2　土壤動物群落密度、生物量重復測量方差分析Table 2　Repeated measures ANOVA on the density and biomass of soil fauna

從常綠闊葉林向暗針葉林過渡中，腐食性功能群的生物量呈顯著下降趨勢(圖2)，其中，常綠闊葉林顯著高于針闊混交林和暗針葉林(F=4.70，P<0.05)；其他功能群的生物量在不同植被帶之間無明顯變化趨勢(P> 0.05)。在4個主要功能群中，僅暗針葉林的腐食性功能群(H=8.35，P<0.05)和落葉闊葉林的植食性功能群(H=11.91，P<0.01)有顯著的季節變化，其他植被類型的各功能群均無顯著季節差異(P> 0.05)。

圖2　不同植被帶各功能類群的生物量(平均值±標準誤)Fig.2　Biomass of each functional group of soil fauna under different vegetation types(Mean±SE)

此外，從常綠闊葉林向暗針葉林過渡中，腐食性功能群的相對生物量呈波動性下降，捕食性功能群呈逐漸增加趨勢，植食性和雜食性功能群無明顯變化趨勢(圖3)。統計分析結果表明，僅植食性的相對生物量在落葉闊葉林與針闊混交林間有顯著差異(F=3.16，P< 0.05)。相對生物量的變化動態表明，在闊葉林向針葉林演替過程中，腐食性功能群在群落中的地位逐漸下降，捕食性功能群的地位逐漸提高，植食性和雜食性功能群呈波動性變化，但植食性受垂直植被帶變化影響最顯著。

圖3　不同植被帶各功能類群的相對生物量(平均值±標準誤)Fig.3　Biomass percentage of each functional group at different climatic zone (Mean ± SE)

2.3土壤動物群落多樣性

不同植被帶的土壤動物群落類群豐富度指數和Shannon-Wiener指數從常綠闊葉林向暗針葉林過渡中均逐漸下降(圖4)，并具有顯著差異性(豐富度F=3.26，P<0.05；Shannon-Wiener指數F=3.12，P<0.05)(表3)，但均勻度和優勢度指數無明顯變化趨勢(P> 0.05)(表3)。多樣性指數的變化動態表明植被類型變化可以影響土壤動物的多樣性，但不影響各類群間的競爭排斥強度。

圖4　土壤動物群落多樣性指數(平均值±標準誤)Fig.4　Diversity of soil fauna communities (Mean ± SE)

不同植被類型間多樣性指數的季節變化趨勢有所不同(圖4)，One-way ANOVA結果表明類群豐富度指數在常綠闊葉林(F=3.81，P<0.05)和暗針葉林(F=8.99，P<0.01)有顯著的季節差異，Shannon-Wiener指數僅在暗針葉林有顯著差異(F=3.67，P<0.05)，優勢度指數在落葉闊葉林(F=9.69，P<0.01)和暗針葉林(F=5.44，P<0.05)有顯著的季節差異，而均勻度指數在各植被帶均無顯著季節差異(P> 0.05)。表明季節變化對暗針葉林土壤動物群落多樣性的影響最大，對針闊混交林的影響最弱。

表3　土壤動物群落密度、生物量及多樣性的重復測量方差分析Table 3　Repeated measures ANOVA on density, biomass and diversity of soil fauna

2.4環境因子對土壤動物群落分布的影響

Pearson相關分析(表4)表明，Shannon-Wiener指數、類群豐富度指數和密度僅與土壤溫度有顯著正相關；群落的總生物量及腐食性和捕食性的生物量也與土壤溫度呈顯著正相關，而前兩者還與海拔呈顯著負相關。土壤濕度與土壤動物群落群落的各項指數均無顯著相關性。相關分析結果表明在土壤動物群落的垂直分布受土壤溫度影響較大，受海拔和土壤濕度的影響相對較小。

主成分分析(PCA)對各植被類型土壤動物群落的排序結果如圖5。在3 個月份中，落葉闊葉林和針闊混交林均被排序軸PC 1和PC 2清晰地分開。5 月份的常綠闊葉林與落葉闊葉林、暗針葉林之間相互獨立，7 月份的針闊混交林與暗針葉林相互獨立，其余植被類型之間均有重疊，說明不同植被帶間的土壤動物群落結構差異不明顯，并受季節的影響。由圖5還可知，影響PC 1排序軸的主要是山蛩目(Spirobolida)和鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)，影響PC 2排序軸的主要為小蚓類(Microdrile oligochaetes)和大蚓類(Megadrile oligochaetes)。

表4　土壤動物群落與環境的相關分析Table 4　Pearson correlation analysis on the relationships between soil fauna and environmental factors

*P<0.05，**P<0.01

圖5　土壤動物群落PCA排序圖Fig.5　PCA ordination diagrams of soil fauna communities

3　討論

3.1土壤動物群落與植被類型及海拔的關系

貢嘎山東坡各垂直植被帶間的土壤動物群落結構存在較大差異。常綠闊葉林優勢類群為單向蚓屬，落葉闊葉林為山蛩屬和金龜甲科，針闊混交林優勢類群為山蛩屬、華蚖屬、正蚓屬和食蟲虻科，而暗針葉林則為狂蛇馬陸屬，其中單向蚓屬與海拔呈顯著負相關關系(r=0.44，P<0.05)，狂蛇馬陸屬與海拔呈顯著正相關(r=0.41，P<0.05)。另外，貢嘎山東坡土壤動物的主要功能群為腐食性土壤動物，其生物量由常綠闊葉林到暗針葉林逐漸減少，可能與其食物來源(腐殖質)有關。已有研究表明落葉樹種凋落物的分解要快于常綠樹種[17]，被子植物的凋落物分解要快于裸子植物[18]，說明植物群落類型的變化也可以影響腐殖質的形成。本研究中植物群落類型由落葉闊葉林逐漸過渡到針葉林，凋落物的分解速率和數量逐漸降低，因此使腐食性土壤動物的生物量逐漸降低。

垂直植被帶隨著海拔上升，土壤動物的群落密度、生物量、類群豐富度及Shannon-Wiener多樣性指數均呈逐漸下降的趨勢，與武夷山及百山祖的土壤動物群落類群數和個體數的變化趨勢一致[6,8,19]，但與米亞羅林區和高黎貢山土土壤動物的垂直變化有所不同[6,8,19]。米亞羅林區海拔中部為人工冷杉純林，植物多樣性較其他海拔低，其土壤動物的個體數和類群數也低于其他海拔[6,8,19]。高黎貢山的中山地帶植被最茂密，因此土壤動物最豐富[6,8,19]。由此可知，土壤動物群落沿海拔高度上的變化與各海拔的植被分布緊密相關。

3.2土壤動物群落與土壤溫濕度的關系

土壤動物群落密度、生物量、類群豐富度及Shannon-Wiener多樣性指數與溫度有顯著的正相關關系，與土壤濕度的相關性均不顯著。其原因可能是貢嘎山東坡各海拔梯度的降水量(年降水量在1223—2003 mm之間)相對豐富[20]，土壤水分不足以限制土壤動物的生存和分布。因此在貢嘎山東坡，影響垂直植被帶間土壤動物群落變化的主要氣候因子是土壤溫度。其他研究[6,8,19]也發現，土壤動物群落的密度和多樣性隨海拔的增加呈下降趨勢，而溫度是導致這一變化的直接或間接原因?？梢娫诖怪焙０胃窬种?，溫度是決定土壤動物群落分布的主要環境因子。

腐食性功能群的生物量及相對生物量在由常綠闊葉林向暗針葉林過渡中逐漸降低，并與土壤溫度顯著正相關。腐食性動物主要取食降解后的動植物殘體，溫度增加有助于土壤中凋落物的降解[21]。隨著海拔升高，氣溫降低，凋落物的分解速率快速下降[22- 23]。貢嘎山東坡的常綠闊葉林海拔低氣溫高，凋落物高速降解能為腐食性土壤動物提供充足的食物來源。此外，降雨量也會影響凋落物的分解速率[22,24]，從而影響到腐殖質的形成。在貢嘎山東坡暗針葉林的降雨量最高[20]，也可能降低凋落物的分解效率，繼而減少腐食性功能群的生物量。此外，貢嘎山暗針葉林的凋落物氮含量低于闊葉林[25]，而含氮量高的凋落物分解速率高于含氮量低的[26]，使其降解形成腐殖質的速度要低于闊葉林。因此，常綠闊葉林中腐食性功能群的生物量顯著高于針闊混交林和暗針葉林。

由常綠闊葉林向暗針葉林過渡中，捕食性功能群的生物量逐漸降低，但相對生物量則逐漸升高。在地下食物鏈中，捕食性土壤動物處于營養級的頂端，其群落動態與其捕食對象緊密相關[27]。捕食性與腐食性功能群相對生物量的變化趨勢相反，兩者呈顯著負相關關系(r=0.34，P<0.01)。在我國東北的大、小興安嶺森林群落中也存在相似的情況[28- 29]。其原因可能是，常綠闊葉林溫度較高，腐食性功能群的食物資源豐富，而向暗針葉林過渡中，溫度逐漸降低，腐食性動物的食物資源減少，而捕食性動物的食物資源增加，從而使捕食性動物的相對生物量逐漸增加。這也意味著由常綠闊葉林向暗針葉林過渡中，地下食物網對能量的利用效率逐漸提高。

3.3不同植被類型下土壤動物群落季節差異

土壤動物群落的季節動態在不同植被類型中呈現出不同的變化趨勢，其中針闊混交林的季節差異最小，暗針葉林的季節差異最大，其土壤動物群落密度、生物量、類群數、Shannon-Wiener指數及Simpson指數均有顯著的季節差異。其原因是暗針葉林所處的海拔較高，5 月份地面仍有少量冰雪，屬于于冬季；而7、10 月份溫度則分別相當于夏秋季，群落環境差異較大，因此5 月份的土壤動物群落及多樣性指數與7、10 兩月之間的差異較顯著。而其他幾種植被類型所處的海拔較低，5 月溫度已經較高，相當于春季，并且群落環境與7、10 月間差異較小，因此不同月份間土壤動物群落差異較小。

致謝：張洪芝、何先進、鄂鵬宇參加部分野外采樣工作，中國科學院華南植物園侯恩慶老師對寫作給予幫助，特此致謝。

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Vertical distributions of soil fauna communities on the eastern slope of Gongga Mountain

LI Meng, WU Pengfei*, WANG Yong

CollegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities，Chengdu610041，China

Gongga Mountain, the third highest mountain in China with an altitude up to 7556 m, is located in the middle of Hengduan Mountains. In general, annual temperature is around 4 ℃ and annual precipitation is around 1900 mm in this region. Moreover, with every 100 m increasing in altitude, temperature decreases about 0.67 ℃ and precipitation increases about 68 mm. The changes in temperature, precipitation and other environmental factors, with elevation might have shaped the varied vegetation types at different altitudes in Gongga Mountain. Temperature and precipitation are also usually considered as the determinant environmental factors for the diversity and abundance of soil fauna. At present, few studies on such vertical distributions of soil fauna were reported, especially in China. Therefore, this study aimed to: (1) examine whether soil fauna communities shift along the elevation gradient in the Gongga Mountain; if occur, (2) whether the shift(s) is (are) due to the changes in temperature and/or precipitation along the elevation gradient. In this study, four vegetation types, including evergreen broadleaved forest (EBF, at an altitude of 1930 m), deciduous broadleaved forest (DBF, 2343 m), coniferous and broad-leaved mixed forest (CBF, 2780 m) and dark coniferous forest (DCF, 3160 m), were selected along the altitude gradient on the eastern slope of Gongga Mountain. Soil fauna in these forests were investigated in spring (May), summer (July) and autumn (October) in 2012. In total, 347 individuals of soil fauna, belonging to 10 classes, 29 orders and 68 phyla, were collected. Averaged density of soil fauna community was 19.28 ind./m2in the study forests, withSpirobolusas the dominant genus (24.21% of the total individuals) and detritivore and omnivore fauna as the major functional groups (64.26% and 16.28% of the total community biomass, respectively). Both the abundance and diversity of soil fauna showed a trend of decrease with increasing altitude, with significant differences in the density, richness and Shannon-Wiener index of the soil fauna community. The biomass of detritivore and omnivore fauna also revealed a trend of decrease with increasing altitude, with significant difference in the biomass of detritivore fauna. The abundance and diversity of soil fauna differed significantly between the DBF and the CBF throughout the three sampling times. Pearson correlation analysis showed that soil temperature was significantly and positively correlated with the Shannon-Wiener index, richness, biomass and density of the soil fauna communities, and the same results were also founded to the biomass of herbivore and omnivore fauna. In contrast, soil moisture was not significantly correlated to any selected parameter of soil fauna. Based on these results, we concluded that soil fauna community significantly shifted along the altitude gradient on the eastern slope of Gongga Mountain and the shifts were mainly resulted from the change in soil temperature with elevation.

Vertical vegetation zones; Soil fauna; Diversity; Functional group; Gongga Mountain

附表1　貢嘎山大型土壤動物群落組成和結構Appendix table 1　Taxonomic composition and community structure of soil macrofunna on Gongga Mountain

D: 腐食性Detritivore；P: 捕食性Predator；O: 雜食性Omnivore；H: 植食性Herbivore; ***: 優勢類群；**: 常見類群，*: 稀有類群

國家科技支撐計劃項目(2012BAD13B06, 2011BAK12B004); 國家自然科學基金項目(41371270, 40801092); 四川省青年基金項目(2012JQ0030); 四川省教育廳創新團隊項目(14TD0049)

2013- 05- 31;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201305311258

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wupf@ swun.cn

李萌, 吳鵬飛, 王永.貢嘎山東坡典型植被類型土壤動物群落特征.生態學報,2015,35(7):2295- 2307.

Li M, Wu P F, Wang Y.Vertical distributions of soil fauna communities on the eastern slope of Gongga Mountain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2295- 2307.