基于不同零模型的三江平原沼澤濕地主要物種小尺度點格局分析

高福元,石福習

1 蘭州大學西部環境教育部重點實驗室，干旱環境與氣候變化協同創新中心， 蘭州 730000 2 中國科學院東北地理與農業生態研究所， 長春 130102 3 中國科學院大學， 北京 100049

基于不同零模型的三江平原沼澤濕地主要物種小尺度點格局分析

高福元1,石福習2,3,*

1 蘭州大學西部環境教育部重點實驗室，干旱環境與氣候變化協同創新中心， 蘭州 730000 2 中國科學院東北地理與農業生態研究所， 長春 130102 3 中國科學院大學， 北京 100049

在三江平原沼澤濕地，基于不同零模型的點格局方法，研究了常年積水環境條件下沼澤濕地主要優勢種毛苔草、漂筏苔草、狹葉甜茅以及小葉章種群的空間分布格局特征。結果表明：在0—200cm尺度范圍內4種物種基本都偏離完全隨機模型，表現為聚集分布，但偏離的程度不同；除了數量最少的小葉章種群外，其他3種物種都在一定尺度上偏離了泊松聚塊模型；毛苔草和狹葉甜茅種群在極小尺度上偏離嵌套雙聚塊模型，但不顯著，而漂筏苔草種群在所有尺度上符合嵌套雙聚塊模型。種群的實測值偏離完全隨機模型的程度越大，越有可能符合符合泊松聚塊模型，偏離泊松聚塊模型的程度越大，越有可能符合嵌套雙聚塊模型。4種物種在0—200cm尺度范圍內形成的聚塊是由營養繁殖引起的，多個分株系統組成大聚塊，而每個分株系統形成一個小聚塊，聚塊的形成加劇了種內競爭，使得種群的聚集強度降低。

空間分布格局；泊松聚塊模型；嵌套雙聚塊模型；沼澤濕地；三江平原

種群空間格局是指種群內個體的空間分布方式或配置特點，是植物種群在群落中相對位置可以定量化描述的基本特征之一[1- 2]，是揭示種群內部結構、理解種群更新機制以及預測種群演替方向的重要手段[3- 4]。分析生態系統中物種的空間分布格局有助于認識其潛在的生態學過程(如種子擴散、種內和種間競爭、干擾等)、種群的生物學特性(如生活史策略、喜光、耐陰等)及其與環境因子之間的相互關系(如小生境、植物與生長環境之適合度、環境異質性等)[5- 6]。經過大量學者不斷努力探索，在空間分布格局的研究方法方面不斷的進行改進，點格局方法的引入使得格局的研究能夠在連續的尺度上進行，劉小愷[7]等基于Ripley′s K函數提出一種格局控制分析方法，Wiegand[8]等提出了基于不同零模型的點格局分析方法，雖然方法比較復雜，但是可以對種群空間分布格局進行深入和清晰的分析。優勢種對群落結構和微生境的形成和改變具有明顯的控制作用[9]，研究優勢種空間分布格局有利于揭示群落內部結構和共存機制，對于理解植物種群特征隨時間和空間的變化規律具有重要意義。

沼澤濕地是最主要的濕地類型，由于積水多，致使沼澤濕地土壤缺氧，具有特殊的環境條件和植被類型。三江平原是我國面積最大的淡水沼澤濕地集中分布區之一，位于黑龍江省東北部。其優勢種主要是毛苔草(Carexlasiocarpa)、漂筏苔草(Carexpseudocuraica)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)和狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)等具有克隆習性的草本植物[10- 11]。沼澤濕地中的植物種群有其獨特的環境條件，沼澤濕地植物種群空間分布格局的研究是對空間分布格局理論的完善和充實，同時也對揭示沼澤濕地環境中植物種群的特征具有重要意義，關于沼澤濕地中植物種群的空間分布格局研究還未見報道。鑒于此，本文基于不同零模型的點格局分析方法，研究了三江平原沼澤濕地優勢種群的空間分布格局，探討了空間分布格局形成的原因，旨在揭示常年積水環境脅迫條件下沼澤濕地主要優勢種群空間格局的分布規律及其對環境的適應特征。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于黑龍江省中國科學院三江平原沼澤濕地生態試驗站(47°35′N，133°31′E)，地處別拉洪河與濃江的河間地帶。該區屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫1.9℃，年降水量為600 mm 左右，降雨多集中于6—9月份，占全年降水量的70%以上。植被類型以典型沼澤濕地植被為主，在蝶形洼地形成的常年積水區、季節性積水區和地表過濕3個過渡帶，由內向外植物群落一般以毛苔草群落、小葉章-毛苔草混合群落和小葉章群落為主，植被的總覆蓋度70%—95%。主要土壤類型有泥炭土、腐殖質沼澤土、草甸沼澤土、草甸土。

1.2 樣地設置與調查分析

在參照攝影定位法[12]的基礎上，于2012年9月采用鄰近格子法在蝶形洼地形成的常年積水區，測定了毛苔草、漂筏苔草、狹葉甜茅、小葉章4個主要濕地植物的空間分布格局。具體測定方法如下：首先，在常年積水區選擇地表平坦、質地均一的1個4m×4m的群落片段，用竹子制成的竹桿將每個4m×4m的群落分割成256個25cm×25cm的亞樣方；其次，用25cm×25cm的小樣方框，樣方框內小格子的面積為5cm×5cm，按從左到右，從上到下的順序依次放置256次進行取樣，記錄樣方內主要植物植株個體或株叢的地面投影和相對位置，以坐標值表示，用坐標值直接表示距離；最后，將繪制的具有一定順序的256幅25cm×25cm的亞樣方數字影像掃導入計算機，并按行列進行編號，以便室內處理。

1.3 數據分析

1.3.1 點格局分析

點格局分析的統計學理論是Ripley[13]首先提出來的，經Diggle等[14]發展完善，因其能清楚直觀地分析各種尺度下的種群格局而被生態學家廣泛應用[15]。Ripley′sK函數為：

式中，A表示樣方面積；n是樣方內點事件的數量；i、j是樣方內任意兩個具有相同特征的點事件；dij指兩隨機點間的距離；I為指示函數，當dij≤r時，I= 1.0，當dij>r時，I= 0[16- 17]；λ為模型估計參數，指樣方內物種個體密度；wij為邊界效應修正的權重，等于以i為圓心，以dij為半徑的圓落在樣方內的弧長和整個圓周長的比值。

通常使用對K函數進行線性化和方差穩定校正后的估計值來判斷在特定尺度下點事件的分布類型[18]，即L(r)函數[19]：

當L(r) ≡ 0時，個體分布顯示為完全空間隨機分布，L(r) > 0時為聚集分布，L(r) < 0時為均勻分布。

在實踐中，常常應用L(r)函數將實測格局與選定的零模型(null models)通過Monte-Carlo方法繪制置信區間來分析種群空間格局。在此，設定網格大小為1 cm×1 cm，Monte-Carlo擬合20次，置信區間通過使用模擬結果中最大值和最小值獲得，置信水平為95%。

1.3.2 零模型的選擇

成功地運用Ripley′sK函數分析所要解決的生態學問題的關鍵是選擇合適的零模型，并且能夠合理地解釋實測數據與零模型的偏離。在本項研究中，為了揭示常年積水環境條件下沼澤濕地主要優勢種群空間格局的分布特征，選擇了完全空間隨機模型、泊松聚塊模型和嵌套雙聚塊模型。

1.3.3 完全空間隨機模型

完全空間隨機模型(CSR)是最簡單、最常用的一種，其實質是均質泊松過程(homogeneous Poisson process, HP)。在這個模型中任何一點(或個體)在研究區域內任何一個位置上出現(或發生)的機會是相同的；同時，點間(或個體間)是相互獨立的，也就是說，任何兩點間均不發生相互作用。常作為零假設(null test)來檢驗物種的空間分布格局[16]，CSR模型K函數同上文定義。

1.3.4 泊松聚塊模型

泊松聚塊模型(NS)，有時亦稱作均質托馬斯過程(homogeneous Thomas process, TH)，它所描述的是一種聚塊機制。其假設：母體事件以完全空間隨機過程發生，而每一個母體在其周圍按一定的概率分布產生隨機數量的子代個體，且這些子代個體在空間的分布上遵循某雙變量概率密度函數。如果子代個體的數量遵循泊松分布且其在空間的位置相對母體而言符合雙變量高斯分布，那么，子代個體的發生就符合泊松聚塊過程[14,20- 22]。泊松聚塊模型的K函數表達式如下：

式中，r為尺度，ρ為該過程中母體的密度，σ2為高斯分布的方差。

1.3.5 嵌套雙聚塊模型

嵌套雙聚塊模型(Nested double-cluster process, DC)是泊松聚塊模型的多代擴展，泊松聚塊過程的子代產生自己的后代個體。詳細的描述參考以下文獻[16,23- 24]，嵌套雙聚塊模型的K函數表達式如下：

且，σ2sum=σ1+σ2

而參數r、ρ和σ2的意義同泊松聚塊模型，其中，下角標1代表第1代，下腳標2代表第2代。

1.3.6 數據處理

采用GetData Graph Digitizer 2.22進行數據坐標點采集，數據計算在Programita[22]軟件下完成，沼澤濕地常年積水區主要植物個體分布的位點見圖1，其詳細的零模型參數見表1。

圖1 不同種群的個體分布點位圖Fig.1 Mapped points pattern of different populations 1.毛苔草(Carex lasiocarpa)，2.漂筏苔草(Carex pseudocuraica),3.狹葉甜茅(Glyceria spiculosa)，4.小葉章(Deyeuxia angustifolia)

表1 使用泊松聚塊模型和嵌套雙聚塊模型的單變量分析Table 1 Univariate analyses using Poisson cluster process and the univariate double-cluster model process

A:研究區域的面積(400cm×400cm)size of study area (400cm×400cm)；n:格局中點的數目number of points of the pattern；σ1和σ2:聚塊尺度參數parameter describing the cluster size；ρ1和ρ2:母體格局的密度the intensity of the parents pattern；Aρ:研究區域中母體的數量the number of parents in the plot of sizeA；Er: 模型估計的誤差 (cm) fraction of the total sum of squares of the empirical g and L function not explained by the fit (in centimeter)

2 結果與分析

2.1 基于完全空間隨機模型的點格局分析

利用完全隨即模型的點格局分析，對毛苔草、漂筏苔草、狹葉甜茅以及小葉章進行空間格局研究，在0—200cm尺度范圍內，以上4種物種基本上都偏離完全隨機模型，表現為聚集分布。從實測值離開模擬值的程度可以判斷偏離的程度，從而可以判斷種群的聚集強度，圖2說明毛苔草偏離完全隨機模型的程度最低，聚集強度最低，其次是狹葉甜茅和漂筏苔草，小葉章最高。

圖2 不同種群基于完全空間隨機模型的點格局分析Fig.2 Point pattern analysis of different populations based on complete spatial randomness

2.2 基于泊松聚塊模型的點格局分析

毛苔草、漂筏苔草、狹葉甜茅以及小葉章種群都有偏離了完全隨機模型現象，因此對4種物種進行了泊松聚塊模型的點格局分析，毛苔草、漂筏苔草和狹葉甜茅種群分別在0—20cm、0—45cm和0—42cm尺度上偏離了泊松聚塊模型，在20—200cm、45—200cm和42—200cm尺度上符合泊松聚塊模型；小葉章種群在0—200cm尺度上符合泊松聚塊模型(圖3)。

圖3 不同種群基于泊松聚塊模型的點格局分析Fig.3 Point pattern analysis of different populations based on Poisson cluster process

2.3 基于嵌套雙聚塊模型的點格局分析

對毛苔草、漂筏苔草、狹葉甜茅3個偏離泊松聚塊模型的種群進一步進行了嵌套雙聚塊模型模擬，其中毛苔草和狹葉甜茅種群分別在0—10cm和0—8cm尺度范圍內偏離了嵌套雙聚塊模型，在10—200cm和8—200cm尺度上符合嵌套雙聚塊模型，漂筏苔草種群在0—200cm尺度上完全符合嵌套雙聚塊模型(圖4)。

圖4 不同種群基于嵌套雙聚塊模型的點格局分析Fig.4 Point pattern analysis of different populations based on nested double-cluster process

3 討論

空間分布格局研究的不斷進步，為揭示植物種群的內部結構、擴散規律、更新機制以及共存問題等提供了重要手段[3,25]，尤其是對群落中優勢種空間分布格局的研究，能夠更加細致的理解優勢種在群落中的地位和作用、優勢種與其他物種之間的相互關系、以及競爭與協同關系對優勢種格局發展的影響等。三江平原沼澤濕地中，4種優勢種群在0—200cm尺度范圍內不同程度的偏離了完全隨機模型，其中小葉章種群偏離完全隨機模型的程度最強，其次是漂筏苔草種群和狹葉甜茅種群，毛苔草種群偏離完全隨機模型的程度最弱。小葉章種群在所有研究尺度上都符合泊松聚塊模型，其它3種物種都表現出在小尺度上偏離泊松聚塊模型，較大尺度上符合泊松聚塊模型。偏離泊松聚塊模型程度最強的漂筏苔草，在所有尺度上符合嵌套雙聚塊模型，而其他兩個物種則在小尺度上還是有偏離嵌套雙聚塊模型的現象，但偏離的程度不顯著。不難看出，種群偏離完全隨機模型的程度越強，越容易符合泊松聚塊模型，偏離泊松聚塊模型的程度越強，越容易符合嵌套雙聚塊模型。

植被斑塊化，形成聚集分布是自然界的一種普遍現象，在自然條件下，生境異質性[26- 28]、擴散限制[29- 30]、生物相互作用[31- 32]、干擾[12,33]和克隆繁殖生長[34- 35]等生物和非生物過程被認為是引起物種在不同空間尺度上格局形成和變化的潛在生態學機制。根據完全隨機模型、泊松聚塊模型、嵌套雙聚塊模型的含義和最終的計算結果，結合圖2和表1，4個種群在0—200cm尺度內基本上都偏離了完全隨即模型，形成了聚塊，除了小葉章種群以外，其他3個種群大聚塊中分布著較高密度的小聚塊。4種物種都是具有克隆習性的植物，母體可以通過營養繁殖，在其周圍產生分株，分株又產生新的分株，形成分株系統，分株系統中的植株可以繼續營養繁殖，形成下一級分株系統，所有的分株系統構成了一個大聚塊，而小聚塊則是由每個分株系統構成，各分株系統之間可以通過克隆整合進行資源共享和風險分攤[36]，來適應水位脅迫等環境因子對種群生長的影響。在樣地內小葉章只有14株，沒有能夠形成小聚塊，形成3個大聚塊。毛苔草和狹葉甜茅種群在極小尺度范圍(0—10cm)內偏離嵌套雙聚塊模型，一方面可能是常年積水的沼澤濕地環境形成特殊的植物生長環境所致，另一方面也有可能是植物自生的生物學特征所導致，但是這種偏離并不顯著的。

其實，個體競爭是影響物種在小尺度上空間格局形成與變化的重要生物學機制[37- 39]，種間競爭可以導致具有不同生態位或資源利用方式的物種產生空間分布上的分離或負相關關系[40]，同種物種的高聚集斑塊，雖然弱化了種間競爭而有利于實現物種共存[41]，但同時也加劇了種內競爭，自疏死亡導致幸存的物種個體多趨于均勻分布。種間競爭的加劇可以引起種群自身分布格局向聚集分布轉變，種內競爭的加劇則可以引起種群格局向隨機分布和均勻分布轉變[42]，而種內競爭和種間競爭并不是孤立的，兩種競爭形式是同時存在的，只是在不同的條件下各自表現出的程度不同，也就是說在有些時候物種的競爭以種內競爭為主，有時候則以種間競爭為主。本研究中4種物種在0—200cm尺度上偏離完全隨機模型，但是偏離的程度卻不相同，相差較大，這可以解釋為在樣地內4種物種形成聚塊后，聚塊內個體之間種內競爭加劇，使種群的聚集強度降低，種群偏離完全隨機模型的程度越低。4種物種中毛苔草種群的數量最大是7188株，遠大于其他3種物種，相對于其他物種毛苔草聚塊內種群的種內競爭較強，種群的聚集程度相對較低，偏離完全隨機模型的程度低；小葉章的數量最小是14株，聚塊內種內競爭相對較小，聚集程度最高，偏離完全隨機模型的程度最高；漂筏苔草種群的數量是206株，狹葉甜茅種群的數量是117株，偏離完全隨機模型的程度介于毛苔草種群和小葉章種群之間。

4 結論

利用不同零模型的點格局分析方法對長期處于積水條件下的毛苔草、漂筏苔草、狹葉甜茅以及小葉章種群進行了空間分布格局研究，得出以下結論：

(1)實測值偏離完全隨即模型的程度越大，越有可能符合符合泊松聚塊模型，偏離泊松聚塊模型的程度越大，越有可能符合嵌套雙聚塊模型。

(2)4種物種在0—200cm尺度范圍內形成的聚塊是由營養繁殖引起的，多個分株系統組成大聚塊，而每個分株系統形成一個小聚塊。

(3)競爭是引起小尺度上種群空間分布格局形成和變化的重要因素，同種物種的高強度聚塊加劇了種內競爭，使得種群的聚集強度降低。

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Small-scale point pattern analysis based on different null models for detecting spatial patterns of dominant species in Sanjiang Plain,China

GAO Fuyuan1, SHI Fuxi2,3*

1MOEKeyLaboratoryofWesternChina′sEnvironmentalSystems,CollaborativeInnovationCentreforAridEnvironmentsandClimateChange,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China2NortheastInsitituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102，China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049，China

Marsh was the major wetland type. The soil of marsh is oxygen-poor due to permanently inundate which has formed a special environmental conditions and vegetation types. The Sanjiang Plain is one of the largest freshwater marshes with area of approximately approximately 10400km2. The dominant plants are grass species which both have cloned habits such asCarexlasiocarpa,Carexpseudocuraica,DeyeuxiaangustifoliaandGlyceriaspiculosa. To study the spatial distribution pattern of plant populations in marsh is supplementary for spatial pattern theory because the distinctive environmental conditions. Meanwhile, it is very significance for revealing plant populations characteristics in marsh environment. Thus, we analysis the spatial distribution pattern of main dominant species (C.lasiocarpa,C.pseudocuraica,D.angustifoliaandG.spiculosa) by point pattern analysis based on different null models. The study site is located at the Ecological Experiment Station of Mire Wetland in Sanjiang Plain, Chinese Academy of Sciences (47°35′N，133°31′E, 56m above sea level), Northeast of China. In September 2012, we mapped a 4×4 m representative area in the permanently inundated marsh community which the surface are smooth and have uniform physiognomy. The plot was divided into 256 contiguous 25×25 cm quadrats, as the basic unit of vegetation survey, using the bamboo pole and the white rope. The relative position of each plant individual or plexus projection of grass was expressed in the coordinates which represent the distance. All analyses were conducted using the grid-based estimators in the Programita software package. Nineteen Monte-Carlo simulations were used to generate 95% confidence envelopes. Our results showed that: The four main dominant species mainly depart from complete spatial randomness (CSR) and shows aggregation in 0—200cm scales, but have varying degrees of deviation; TheC.lasiocarpa,C.pseudocuraicaandG.spiculosadepart from poisson cluster process (NS) in small-scale, exceptD.angustifolia; TheC.lasiocarpaandG.spiculosadepart from nested double-cluster process (DC) in a very small-scale, but not significant. TheC.pseudocuraicaaccordance with nested double-cluster process in 0—200cm scales, completely; The measured value of population farther departed from complete spatial randomness (CSR) are more likely accordance with poisson cluster process (NS), and farther depart from poisson cluster process (NS) are more likely accordance with nested double-cluster process (DC); The aggregation of 4 species in 0—200cm scales is caused by vegetative propagation which could help to adapt the perennial water environment. Much ramet system can form a cluster in large scale, while the one ramet system forms a cluster in small scale. On the other side, the aggregation intensity of population would reduce due to strong intraspecific competition in has formed cluster.

spatial distribution pattern; poisson cluster process; nested double-cluster process; marsh; Sanjiang Plain

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2012CB956103- 6)

2013- 06- 05;

2014- 10- 28

10.5846/stxb201306051344

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fxshi@neigae.ac.cn

高福元,石福習.基于不同零模型的三江平原沼澤濕地主要物種小尺度點格局分析.生態學報,2015,35(7):2029- 2037.

Gao F Y, Shi F X.Small-scale point pattern analysis based on different null models for detecting spatial patterns of dominant species in Sanjiang Plain,China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2029- 2037.