草原植物群落生產力及能量功能群組成對年降水量波動的響應

鮑雅靜，李政海，郭 鵬，張 靖，孟根其其格，2a 李夢嬌，2b

(1.大連民族大學 環境與資源學院，遼寧 大連116605;2.內蒙古大學a.生命科學學院;b.環境與資源學院，呼和浩特010021)

在全球氣候變化研究中，植被生產力及功能群組成對氣候變化的響應一直是氣候變化對陸地生態系統影響研究領域的主要內容之一，也是近年來生態學的研究熱點［1-2］。作為生態系統的基礎過程，地上凈初級生產力強烈地影響著大部分生態系統功能，在控制養分流動、能量流動、碳水循環方面起著很大作用［3-5］，對于大多數生態系統，特別是干旱半干旱區，降水量是控制生態系統過程的主要因子，準確理解降水量對生產力和群落組成的影響，在預測氣候變化對生態系統效應方面是非常重要的［6］。

溫帶草地是中國主要草地類型，對全球氣候變化研究和草地畜牧業生產具有重要意義，相比于森林和荒漠，草地生產力的年際變異是最大的。中國溫帶草地生產力隨降水量的變化主要是利用樣帶調查數據和遙感影像分析在空間尺度進行［7-8］。有研究表明，年降水量特別是生長季降水量及其變異性是決定草地初級生產力的主要因子［9］，也有學者從功能群角度研究水熱梯度對草原植被動態的影響［8］，但是他們關于生產力的測定更多的是用單一年數據，缺乏長期持續的數據觀測。

植物功能群作為研究植被動態的基本單元，在全球變化研究領域被廣泛應用。功能群組成的變化既是生態系統演替過程的基本表征，也是群落對氣候變化所做出的綜合響應，能夠客觀表達植物群落對外部環境變化的適應性，而功能群的組成及其動態變化，也反映了相應生態系統的功能特征。植物功能群的概念是由時間尺度、空間及所要關注的問題三個方面決定，不同尺度上的觀測、分析方法和所關心焦點的不同產生了不同的植物功能群劃分標準。國內外的學者對植物功能群劃分標準進行了很多嘗試，一些功能群分類方案也得到大家認可，如生活型、生長型、光合功能型等，但無論采用何種分類方法，最重要的是對植物特征和生態過程的選擇［10］。

群落的能量特征是植被動態研究的主要內容之一，包括能量現存量、能量流動、熱值變化等，是生態系統主要功能特征之一。鮑雅靜等［11］以植物熱值(Caloric value 或Calorific value)為基礎，提出了能量功能群的概念及其分類體系，且發現在草原生態系統中，同一能量功能群內的植物種類通常具有相近的群落學作用(如高大建群與優勢禾草植物多屬于高能值植物功能群，而低能值植物功能群則多是一二年生植物與一些偶見成分)，對外部干擾(如放牧與割草干擾)具有相似的反應［12］。

那么能量功能群作為一種新的分類體系是否能體現植物的功能特征，是否可以作為研究植被隨環境動態變化的基本單元，不同的能量功能群對氣候變化是否有不同的響應和適應策略。在本項研究中將依托于該分類體系，以內蒙古典型草原植物群落為研究對象，以內蒙古草原生態系統定位研究站的羊草草原群落18 年(1982 -1999年)的動態監測數據及降水量數據為基礎，在對草原植物進行能量功能群劃分的基礎上，分析年降水量、生長季降水量對草原群落生物量、能量功能群組成的影響;研究不同能量功能群及其構成比例隨降水量的波動規律;探討能量功能群分類方法在群落動態研究中的可行性。研究結果可為進一步揭示全球變化背景下，干旱半干旱區草原植物群落的動態變化規律，特別是群落能量變化規律提供有效參考。

1 研究區域自然概況

1.1 研究樣地的設置

本項研究地點位于內蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場境內的草原生態系統定位站。地理位置為北緯43°26＇ ～44°08＇，東經116°04＇ ～117°05＇，海拔1 200 m 左右，屬溫帶草原區典型草原栗鈣土亞區。研究工作主要在定位站附近的羊草草原樣地(N43°38＇，E116°43＇)進行。該樣地設在錫林河南岸二級玄武巖臺地的平緩坡地上，于1979 年圍封禁牧，可看作是未受干擾的天然羊草草原群落。土壤為暗栗鈣土，土層厚達1 m 以上，腐殖質層厚20 ～30 cm，鈣積層不顯著，有時在50 ～60 cm 以下有輕微的假菌絲狀碳酸鈣的淀積物。該區屬中溫帶半干旱草原氣候，冬半年受蒙古高壓控制，寒冷干燥，夏半年受海洋性季風的一定影響，較為溫和濕潤。3 -5 月份常有大風，月平均風速達4.9 m·s-1。年均氣溫為0.6℃，1 月份平均氣溫為-21.3 ℃，7 月份為18.6 ℃。無霜期91 天。草原植物生長期約150 天。年降水約為350 mm 左右，5 -9 月份的降水量占年降水量的86 %，此時正值氣溫較高季節，形成溫熱濕潤的條件，有利于植物生長。但是降水量的季節和年度變化非常大。少雨年份283.2 mm(1982 年)，多雨年份507 mm(1998 年)。年蒸發量1 600 ～1 800 mm，相當于降水量的4 ～5 倍。

1.2 樣地的植被特征

研究樣地的草原群落是本地區典型草原的主要群落類型。植物種約86 種，分屬28 科，67 屬，其中常見者約45 種。廣旱生根莖禾草羊草(Leymus chinensis)占顯著優勢，為群落的建群種，其次為大針茅(stipa grandis)、西伯利亞羽茅(Achnapherum sibiricum)、恰草(Koeloria cristata)、冰草(Agropyron michnoi)等旱生密叢禾草。這些禾草構成群落的主體，其重量比率達60 %以上。此外群落中還含有多種軸根型和鱗莖型雜類草植物，約75 種，占總種數的87 %。其中80 %以上是多年生草本，在生物量特別是地下部生物量中占重要地位。

羊草草原群落草層生殖枝高度可達50 ～60 cm，葉層高度30 cm 左右，有明顯的草層分化。草叢蓋度一般為30 % ～40 %，多雨年份可達60 %～70 %，地面有不連續的薄層凋落物覆蓋，群落地上生物生產量多年平均為199 g·m-2。

2 取樣及測定方法

2.1 群落和種群生物量數據的采集

該樣地自1979 年圍封后，一直進行草原生產力的動態監測，具體方法為每年的5 月中旬開始，每隔半個月在樣地內用樣方法取一次樣，地上生物量采用收割法，齊地面取樣，樣方面積1m ×1 m，20 個重復，機械法排列。分種測定植物的高度、株叢數、鮮重、干重等指標。

本項研究中群落、種群和功能群的生物量數據采用該樣地1982 -1999 年間于每年8 月中旬取樣的數據系列計算而得。

2.2 氣象數據的采集

氣象數據由內蒙古草原生態系統定位研究站的氣象站監測獲得。本文主要分析年降水量和生長季降水量。在本項研究中生長季降水量為每年植物開始萌發到當年取樣調查時的累計降水量，即每年的5 月1 日至8 月15 日期間的累計降水量。年降水量為前一年8 月15 日至取樣當年的8月15 日累計降水量。

2.3 植物能量功能群的劃分方法

采用鮑雅靜等［12］提出的能量功能群劃分標準進行能量功能群劃分。18 年間該樣地共出現52 種植物，分別被劃入高能值植物功能群(以下簡稱高能群)，中能值植物功能群(以下簡稱中能群)，低能值植物功能群(以下簡稱低能群)，具體劃分見表1。

表1 羊草草原植物群落能量功能群劃分

2.4 分析和計算方法

本文中所用數據由下列方法計算而得:

式中，Q 為群落生物量，n 為群落中的物種數，Bi為第i 個種群的生物量;

式中，F 為 特定功能群的生物量，m 為組成該功能群的物種數;

式中，Xi為特定功能群在群落中的生物量百分比;

式中，C.V 為變異系數，S 為標準差，x 為平均值。

數據分析和圖表采用Microsoft Excel XP 完成，相關分析采用統計分析軟件SPSS 13.0 完成。

3 結果與分析

3.1 群落地上生物量的年際波動及其對降水量的響應

群落生物量與降水量的年際動態如圖1。

圖1 群落生物量與降水量的年際動態

圖1 顯示，該地區18 年間年降水量在244.6～483.5 mm 之間波動(平均值354.7 mm，變異系數20.73 %)，生長季降水量在140.3 ～368.2 mm之間波動(平均值228. 9 mm，變異系數29. 27%)，生長季降水量與年降水量顯著相關(r=0.825，p ＜0.01)。年降水和生長季降水的波動規律除個別年份外基本保持一致的變動趨勢，這種一致性的規律也反映了該地區全年的降水主要集中在草原植被的生長季，一般集中在每年的7 -9月，這段時間的降水占年降水的絕大部分。

18 年間群落地上生物量在127.4 ～265.7g·m-2之間波動(平均值199.8 g·m-2，變異系數20.21 %)，與年降水量的變異系數相近。相關分析顯示，群落地上生物量與年降水達到顯著相關水平(r=0.526，p ＜0.05)，與生長季降水未達到顯著相關水平。

3.2 功能群生物量年際波動及其對降水的響應

不同能量功能群生物量的年際動態如圖2。

圖2 不同能量功能群生物量的年際動態

從不同功能群生物量的絕對值來看，高能群最高(88.2 ～196.3 g·m-2)，中能群次之(26.5 ～73.6 g·m-2)，低能群最低(4.0 ～29.8 g·m-2)，其中高能群和中能群生物量與群落地上生物量均呈極顯著正相關(分別為r=0.880，p ＜0.01 和r=0.664，p ＜0.01)，高、中能群生物量的動態變化決定著群落總生物量的變化，也從另一個側面表明，高、中能群對群落的結構和功能具有一定的調節和控制作用。

從年際生物量波動情況看，群落生物量年際波動幅度最小(變異系數20.21 %)，其次是高能群(變異系數22.70 %)，中能群和低能群生物量的年際動態相對較大(變異系數分別為33.65 %，46.51 %)(如圖2)。

高能群生物量與年降水顯著相關(r=0.569，p ＜0.05)。另外兩個功能群則沒有達到顯著相關。三者與生長季降水均無顯著相關關系。

3.3 功能群組成年際波動及其對降水量的響應

不同功能群生物量構成比例的年際動態如圖3。

圖3 不同能量功能群生物量構成比例的年際動態

18 年間群落中不同能量功能群的構成比例有所不同，但是所有年份中高能群生物量都占很大比例，為55 % ～80 %;其次為中能群，為15 %～40 %;而低能群所占比例最小，為2 % ～10 %(如圖3)。結合表1 可知:雖然高能群植物的種類最少(11 種)，但其生物量所占的比例卻很高;中能群和低能群的植物種類較多(分別為22 種和19 種)，但其生物量比例很低，即高能群是草原植物群落的優勢功能群，草原群落的動態變化主要由高能群來主宰，而中、低能群在群落中處于從屬地位。相關分析表明，各功能群的相對生物量與研究樣地年降水量和生長季降水量均沒有顯著相關關系。

4 討 論

在干旱半干旱草原區，降水量被認為是控制生態系統過程的最重要因子。在時空尺度上，降水量都很大程度上決定了生態系統生產力及其變異性［6，13］。我們發現群落地上生物量與年降水量呈顯著相關關系，這與以前的研究一致［2，14］，在本研究區，Ni 和Bai 也發現初級生產力與平均年降水量線性相關［15-16］。有研究表明，在內蒙古溫帶草原區，典型草原、草甸草原和荒漠草原的初級生產力的年際變異系數均大于降水量變異系數［17］，而本研究則沒有顯出二者之間的明顯差異。

降水量對群落生產力的影響有兩個方面，一個是總量，另一個是降水量的分配格局。同樣的總量，降水的時間和量也能對生產力產生較大影響［18-20］。有研究表明，在大部分干旱區，生長季降水量可能更有效，但本研究結果則表明，群落生產力更多地受年降水量的控制而不是生長季降水量。

本研究中，依據植物能量功能群劃分方法［11］將內蒙古典型羊草草原群落劃分為高能群、中能群和低能群。其中高能群植物種類最少(11 種)，但其生物量所占的比例卻很高，中能群和低能群的植物種類較多(分別為22 種和19 種)，但其生物量比例相對較低，群落生物量的年際波動與高、中能群生物量變動趨勢一致，而與低能群不相關，且高能群地上生物量與年降水顯著相關，中、低能群與年降水無顯著相關關系。

從資源利用角度分析，高能群植物主要由羊草、大針茅、羽茅等群落建群種和優勢種構成，個體較大，多為K 對策種，對限制性資源的競爭力強，往往為演替穩定期占優勢的種，而半干旱草原區最大的限制性資源就是水分。高能群生物量與年降水量的顯著相關表明了高能群植物對水分資源的競爭力較強，在演替后期成熟穩定的草原群落中常常占據優勢地位;而低能群植物主要由豬毛菜、灰綠藜、刺穗藜等一二年生植物構成，多為R 對策種，即演替的先鋒種、機會種，只有在階段性降水較大、水分資源剩余的情況下，才能抓住機會生長、發育、完成生活周期，在退化的草原群落中常處于從屬和伴生地位。因此，在半干旱草原區植物群落的動態變化主要受高、中能群控制。由此可見，不同能量功能群對水分資源的競爭策略不同導致其在群落中的功能地位不同。高能群作為建群功能群和優勢功能群，其對水分資源的響應決定了群落對于降水量的響應。

20 世紀60 年代以來，生態學家相繼提出了許多有關物種功能分類的概念，這些概念可歸納為兩類，一類是按利用的資源是否相同對物種進行功能分類，另一類則是按物種對特定擾動的響應進行分類。同時，還可依據物種對共享資源的利用途經，以及它們對特定擾動的響應機制是否相同進行進一步的劃分［21］。基于植物熱值高低對植物進行功能群的劃分是我們探索的一種新的功能群劃分方法，本研究結果表明，基于植物熱值的能量功能群分類，可以綜合地反映植物生理生態過程的不同，進而可以部分地解釋隨環境梯度和人類活動強度的變化所導致的植被組成的變化，以及不同物種的競爭與共存機制，特別是更直觀地反應群落能量水平的變化，進而更為準確地反映不同植物群體在草原生態系統中的功能地位，揭示功能群與氣候波動及全球變化的內在關系。能量功能群作為一種探索性的功能群劃分方法，還有很多地方需要完善，但是其在揭示植物在群落中的功能作用，揭示群落能量規律，反映群落的能量屬性方面的優勢已經顯現。

5 結 論

(1)內蒙古錫林郭勒典型草原群落生產力主要受年降水量的顯著影響，而與生長季降水量無顯著相關性。

(2)群落生物量的年際波動與高、中能群生物量變動趨勢一致，而與低能群不相關。高能群地上生物量與年降水顯著相關，中、低能群與年降水無顯著相關關系。由此表明高能群對水分資源的競爭力較強，作為群落中的優勢功能群，其對水分資源的響應決定了群落對于降水量的響應。各功能群地上生物量均與生長季降水無顯著相關性。

(3)不同能量功能群對水分資源的競爭策略不同導致其在群落中的功能地位不同，群落地上生物量構成中、高能群所占比例較大，低能群最小。各功能群相對生物量與年降水和生長季降水均無顯著相關關系。

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